О свойствах климакса
С позиций структурализма для того, чтобы сообщество счесть климаксным, единственным и достаточным является отсутствие в нём внутренних причин для изменения. Разные авторы называют ряд дополнительных свойств и признаков климаксного сообщества.
Набор их варьирует, а критерии отбора этих признаков неясны, создаётся впечатление, что их подбирают в соответствии с осознанной или неосознанной идеей о том, что в процессе сукцессии возрастает совершенство ассоциации. Под совершенством же сообщества обычно понимают усложнение его структуры. Эти признаки часто считают столь же неотъемлемыми признаками климаксной ассоциации как и единственный действительно существенный. Более того, об отсутствии внутренних причин для изменения нередко не вспоминают, а соответствие изучаемого сообщества климаксу проверяют не единственно возможным способом — на основе изучения динамики развития сообществ, а по соответствию свойств изучаемого сообщества умозрительному набору необязательных свойств климакса. Их набор варьирует от автора к автору, возьмём как пример список Ю. Одума (1975: 325) (табл. 4.6). Приведённые в таблице свойства до некоторой степени дублируют друг друга. Большая часть свойств, приписываемых развивающимся стадиям, характерны и для климаксных сообществ пастбищных ЦС. Можно сделать некоторые замечания об отдельных рассмотренных Ю. Одумом признаках экосистемы.- Отношение P/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню). В климаксных ассоциациях пастбищного типа оно весьма высоко (Каспий, степи). Да и в сообществах консортного типа — лесах — «нет оснований считать, что производительность растёт в ходе сукцессии» (Разумовский, 1999: 304-305).
- Пищевые цепи. Форма пищевых цепей определяются не стадией сукцессии, а типом ассоциаций. В море за пределами фитали и сообществ хемобиоса, а в значительной степени и в них, пищевые цепи детритные во всех сообществах. Но это не причина и даже не повод считать все их зрелыми (климаксными).
- Общее органическое вещество. Запас органического вещества в сообществе определяется его типом, а не стадией сукцессии.
8. Видовое разнообразие — компонент многообразия. «Во всех известных нам районах крупные участки коренной ассоциации климакса производят странное и, пожалуй, удручающее впечатление своей флористической бедностью и монотонностью» (Разумовский, 1999: 303), т. е. факты говорят, по крайней мере, о существовании и обратного явления — падения видового разнообразия в ходе сукцессии и малого видового разнообразия климакса.
- Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие).
В пределах ЦС пространственная гетерогенность обусловлена только существованием разных сукцессионных стадий, т. е. является не свойством данной стадии, а отражением завершённости сукцессионного процесса. Что касается ярусности, то в климаксной ассоциации она может полностью отсутствовать. С.М. Разумовский, анализируя ярусность со-
Таблица 4.6. Модель экологической сукцессии. Тенденции, которых следует ожидать в развитии
экосистем. По Одуму (1975: 325).
Признаки экосистемы
Развивающиеся стадии Зрелые стадии
Энергетика сообщества
Отношение Р/R (отношение валовой
продукции к дыханию) gt;1lt;
Отношение P/В (отношение валовой
продукции к урожаю на корню) Высокое
Низкое
Высокий
Линейные,
преимущественно
пастбищные
Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии)
Урожай (чистая продукция сообщества)
Пищевые цепи
Структура сообщества
6
7
8
9
- 11
12
13
14
15
16
17
18
Мало Экстрабиотические Мало Мало Мало
Слабо организованы
Общее органическое вещество Неорганические биогенные вещества Видовое разнообразие — компонент многообразия Видовое разнообразие — компонент выравненное™ Биохимическое разнообразие Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие)
Жизненный цикл
Специализация по нишам Размеры организма Жизненные циклы
Широкая Небольшие Короткие и простые Круговороты биогенных веществ
Круговороты минеральных веществ Открытые
Скорость обмена биогенных веществ
между организмами и средой Высокая
Роль детрита в регенерации биогенных веществ Незначительная
Давление отбора Характер роста На быстрый рост
(«г-отбор»)
19
- 21 22
23
24
Продукция Количество
Всеобщий гомеостаз
Внутренний симбиоз Не развит
Сохранение биогенных веществ С потерями
Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) Низкая Энтропия Высокая
Информация Мало
Низкое
Высокое Низкий Ветвящиеся, (пищевые сети) преимущественно детритные
Много
Интрабиотические
Велико
Велико
Велико
Хорошо
организованы
Узкая Крупные Длинные и сложные
Замкнутые
Низкая
Значительная
На регуляцию обратной связью («К-отбор») Качество
Развит
Полное
Высокая
Низкая
Много
обществ Подмосковья, заключает, что «усложнение структуры...
нельзя считать обязательным правилом» (Разумовский, 1999: 303).13. Размеры организма. Как и пункты 5 и 6, зависит скорее от типа ассоциации.
Попробуйте с позиций теории структурализма проанализировать остальные признаки.