Дополнение 6. Более тонкие свойства рефренов

К пп. 6-3***, 6-4*. При первой публикации (БПС, 1998, № 28) редактор И.Г. Мещерский сделал к тексту о лапках сиренов и хиротов примечание:
«в семействе сцинков подотряда ящериц имеется значительное количество распространенных в разных частях света форм с недоразвитыми или отсутствующими конечностями - передними, задними, а также теми и другими од новременно».
Это важное примечание побудило меня обратиться к разнообразию сцинков - самого обширного (1200 видов) семейства в подотряде ящериц (включающем всего 4 тыс. видов). Выяснилось, что разнообразие сцинков, для класса рептилий огромное, включает в себя черты разнообразий других семейств, в том числе и хиротов, на что и обратил внимание Мещерский. Видовое обилие сцинков достаточно велико, чтобы можно было рассмотреть его диасеть. Например, разнообразие их конечностей выстраивается в ряд - от полного развития до полного отсутствия:
“У различных сцинковых в гораздо большей мере, чем у других яшериц, выражена тенденция к змееобразному удлинению туловища, сопровождающемуся одновременным уменьшением размеров или даже полным исчезновением конечностей. Этот своеобразный процесс, характерный для многих представителей семейства, лучше всего проследить на примере африкано- мадагаскарского рода Scelotes. У распространенного на острове Маврикий Scelotes bojeri имеются еще вполне развитые обе пары пятипалых конечностей, причем, вытянутые навстречу друг другу с одной стороны тела, они соприкасаются или отчасти даже перекрываются друг другом” (Даревский КС. //Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. М., 1969, с. 261).

То есть, добавлю, конечности не используются.
Рис. 89. Три стадии редукции задних конечностей у роющих сцинков рода Scelotes (по: ДаревскийКС. //Жизнь животных. 1969)
Прерву цитату, чтобы отметить: речь идет о тенденции, ведущей от ящериц к змеям, и «этот своеобразный процесс» своеобразен лишь тем, что не встречается в других семействах ныне живущих ящериц. (С позиции диатропики - потому, что в них мало видов и редкие формы не смогли выявиться.) Зато в семействе сцинков он реализован, пусть и не столь полно, еще как минимум трижды, чем и высвечена с иной стороны та же диасеть. После описания стадий редукции лапок в роде Scelotes (три формы даны на рис. 89, но есть еще вид вообще без лапок), сказано:
“В той или иной мере редукция ног выражена также у роющих видов в родах Anguincephalus, Nessia, Rodona и др. Исчезновение конечностей и вытягивание тела почти всегда сопровождается сильным удлинением хвоста, на долю которого приходится иногда почти две трети общей длины животного” (там же).
Тенденция очевидна, и она в целом явно неадаптивна (встречно направленные лапы, излишне длинный хвост и прочее). Поэтому нет оснований верить в то обиходное утверждение, что редукция лап является набором приспособлений к частным условиям среды. Вернее будет сказать, что редукция конечностей - тенденция, проявляющаяся во многих таксонах всех классов позвоночных. Te, кто мог к ней приспособиться, уйдя в подходящие зоны обитания, живут, а кто не мог, тех мы не наблюдаем - например, птиц без задних лап. (Если угодно, можно назвать это естественным отбором, но вот и вся его роль.) Вообще, редукция активно работающих органов вполне обычна и никак не объяснена.
Любищев, отвергая наивное объяснение редукции крыльев пустынных насекомых (как предотвращения перегрева), резюмировал (1972 г.): «редукция крыльев крылатых насекомых - явление чрезвычайно распространенное и причины такой редукции большей частью неясны» (ТПЭ-3, с. 8). Одно можно сказать определенно - каждая редукция укладывается в ка- кую-то тенденцию.
На рис. 89 три стадии редукции пятипалой лапы сцинков в рамках рода Scelotes (четырехпалая, двупалая и беспалая) даны как S. Iimpopoensis, S. bipes и S. gronovii; к ним можно добавить безногую форму S. inornatus). Это похоже на четыре падежа одного существительного или прилагательного, причем "биологическая грамматика” предлагает (как мне представляется)
называть их как единый подрод или единый вид. Если все они живут на реке Лимпопо и различаются только числом пальцев, то их можно обозначить как формы вида S. Iimpopoensis. Еще удобнее сравнить эти четыре формы со степенями выраженности одного прилагательного - например, с рядом
полулёгкий, лёгкий, легчайший, наилегчайший.
Если одновременно наблюдается упорядоченное изменение не по одному, а по двум параметрам, то вместо ряда надо для описания подрода ввести прямоугольную таблицу вроде тех в грамматике, где строки означают падежи прилагательных, а столбцы - их степени выраженности.
Если упорядочение наблюдается по трем параметрам, то плоские таблицы сложатся в трехмерную стопку; для прилагательных: в стопке 3 слоя (3 рода: мужской, женский и средний). Разумеется, реальные биологические таблицы не двумерны, а многомерны.
Хороший пример необходимости введения таблиц для понимания разнообразия видов дают ящерицы горные агамы (род Laudakia семейства Agamidae). Сравнение новейшей сводки (Панов Е.Н., Зыкова ЛЮ. Горные агамы Евразии. М., Лазурь, 2003) с прежней литературой открывает вековое хождение по кругу (такое же, о каком в связи с собаками (род Canis) говорилось в книге [Чайковский, 1990]).

Например, античное название Stellio (звездчатая ящерица) то появляется в обозначении отдельного рода, то эта группа снижается до подрода или вовсе исчезает из классификации, то снова появляется. Ныне Stellio означает «нейтральный термин “комплекс видов”» (Панов Е.Н., Зыкова П.Ю., с. 21), объединяющий 8 из 16-ти видов рода Laudakia. Эта «нейтральность» характерна: интуитивно близость всех Stellio очевидна, но формализовать ее не удается.
Авторы полагают, что неустойчивость системы агам вызвана недостатком изученности, но их материал говорит совсем иное: как и всюду, добавление новых признаков (ультраструктурных и молекулярных) не только не прекращает хождение по кругу, но делает надежду на прекращение тщетной. Так, иммунный метод дает не то, что сравнение митохондриальных ДНК, а они сами - не то, что морфологические методы (с. 23).
Авторы пишут, что «придерживаются филогенетической концепции», но это не вполне так: в ней нет места «нейтральным комплексам», да и сами авторы признали, что группируют не столько по родству (никому не известному), сколько по распространению - от Средиземноморья на восток (с. 21- 22). Даже если допустить невероятное - что для какой-то группы видов рода Stellio филогенетическая система будет найдена и окажется устойчивой (долговечной), всё равно ее будут портить гибриды: авторы сами пишут, что «ограниченно гибридизирующие виды могут, вероятно, даже не состоять в близком родстве» (с. 16).
Зато надежду внушает идея биологической грамматики, т.е. структуралистской систематики, поскольку она апеллирует не к родству, а к
свойствам. Любые промежуточные формы (в том числе гибриды), находят в ней свое место (подробнее см. гл. 10), как они находят его в грамматике.
В языковой грамматике никого не удивляет включение одного слова в разные группы. Например, в выражении «он выглядит франтом» третье слово можно счесть и дополнением (кем?), и обстоятельством (как?). Его можно однозначно описать как словарное слово «франт» плюс окончание, но нельзя однозначно характеризовать как член фразы.
В биологии аналогом словарного слова служит архетип по Оуэну (схема строения, рисунок), а аналогом множества словоформ (форм этого слова) - архетип по Мейену (таблица). Фактически Панов и Зыкова задали классификацию именно таблицами, тогда как «филогению», данную рисунком (с. 24), по сути даже не обсуждают, хотя она отлична от их системы.
Наконец, рефрены видны в идее «смены адаптивных норм» Шмальгау- зена (п. 4-14). Высказана она лишь однажды и нарочито туманно - основные ее части сами себе противоречат или тут же опровергнуты, так что на всякий упрёк можно ответить: «Я говорил не это». Главное ее положение: ненаследственные изменения «рано или поздно становятся наследственными», взятое из ламаркистского труда Копа, - не только не объяснено, но и ничем не подтверждено. Она никогда более не излагалась и, если понимать идею буквально, то обсуждать ее невозможно. Однако, как уже сказано в п. 4-14, она была иносказанием, не рассчитанным на буквальное понимание.
Главное то, что у Шмапьгаузена утверждается (вслед за Болдуином и другими сторонниками органического отбора) всепроникающий параллелизм процедур преобразования прижизненной изменчивости в наследственную. А параллелизм перобразований и есть рефрен по определению.
Никакой попытки объяснить данный параллелизм ни у автора, ни у его коллег не было, но это, замечу, для нашей темы (диатропики) нормально - сперва надо найти закономерность, затем уложить ее в ряд сходных закономерностей, а потом уж только стоит искать механизм.
Новым было желание объяснить этим рефреном смену целостностей: «наличие ненаследственной пластичности приобретает решающее значение. Возможность скачкообразного перехода, т.е. быстрой и гармонической перестройки всей организации, предполагает широкую способность к индивидуальному приспособлению», а затем «все такие преобразования рано или поздно становятся наследственными» (Шмальгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции // ЖОБ, 1940, № 4, с. 513).
Как видим, сама смена целостностей мыслится происходящей у индивида (т.е. вне естественного отбора). Однако формируется ли движущий смену рефрен средой или же он задан природой организма? Шмальгаузен чётко (в отличие от остальных положений данной концепции) встал на сторону определяющего влияния среды:
«В процессе смены среды обитания одна адаптивная норма может быть заменена другой, если факторы новой среды уже встречались в прежней в виде
случайных, периодических или локальных уклонений, послуживших уже основанием для выработки соответствующей адаптивной нормы» (с. 524).
Никакой эволюции тут нет, есть лишь “повторение пройденного” под влиянием повторяющих воздействий среды. Будучи положена в основу учения, эта позиция привела к смягченному креационизму, царящему в СТЭ поныне (п. 5-3*). Нас же интересует эволюция. Чтобы выйти из бесконечного блуждания по кругам “повторения пройденного” и уйти от испуганных реверансов ламаркизму, понадобилось переосмыслить понятие отбора в понятие подбора (п. 6-12*) и понять, что норма не всегда адаптивна - может, например, даже утрачиваться при улучшений условий жизни (5-13*).

<< | >>

Источник: Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции.. 2006

Еще по теме Дополнение 6. Более тонкие свойства рефренов:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -