Водный режим экосистем

При высокой влажности почвы лес или луг в летний день при хорошей погоде в Центральной Европе отдают 4—5 мм испаряемой в атмосферу воды (1 мм = 1 л на 1 м2). На эту же величину снижаются запасы доступной для растений почвенной воды.

Эти зависимости описываются уравнением водного режима;

N=E + Tr+I + A + dB,

где N — сумма осадков, равна сумме эвапора- ции с поверхности почвы — Е, транспирации растений — Тг, потери перехвата (смачивающая влага) — I, оттока воды (поверхностный сток и просачивающаяся на глубину инфильтрацион- ная влага) — А, изменений в запасах доступной влаги в почве — dB.

В сомкнутом растительном сообществе решающий фактор водного режима — перехват осадков. Очень много воды задерживается листьями, особенно при часто повторяющихся, но необильных дождях (на смачивание всего насаждения идет 1 —2 мм воды). В бассейне Амазонки почти четверть обшей суммы осадков (около 2000 мм в год) падает на потери перехвата, приближающиеся к объему стока самой Амазонки. На объем перехвата оказывают влияние характер расположения листьев и LAI. Густые хвойные леса задерживают вдвое больше воды, чем луг. При корчевке лесов или покосе перехват влаги ликвидируется, сток повышается

В Центральной Европе ежегодная сумма испаряемой воды (ЕТ) составляет около 500 мм (максимум на небольшой высоте над уровнем моря в южной части — до 650 мм). Примерно 70% всей испаряемой воды, которую теряет Европа, уходит через листовые поры, что подчеркивает первостепенную роль растительного покрова для водного режима. Особенно способствуют испарению растения в сухой период, так как они с помощью своей корневой системы добираются до резервов воды, которые без растительного покрова не достигали бы состояния испарения (см. табл. 13.3 в разделе 13.7.5.1, а также 13.1.2). С другой стороны, растительность способствует образованию почв с высокой способностью к накоплению запасов воды и препятствует поверхностному стоку. Сомкнутые, хорошо обеспеченные водой растительные сообщества испаряют больше воды на единицу поверхности, чем открытые водоемы (например, озера), благодаря своей большой листовой поверхности, часто более высокой температуре и хорошим аэродинамическим связям с атмосферой.

Источники воды, питающие растительность, можно обнаружить с помощью дейтерия, стабильного тяжелого изотопа водорода (в тяжелой воде). Тяжелая вода испаряется несколько медленнее, чем нормальная вода, вследствие чего водяной пар (соответственно облака и дожди) во всем мире всегда содержит несколько меньше D20, чем грунтовые воды.

Рост растений и потребление воды теснейшим образом связаны друг с другом. Чтобы произвести 1 кг растительной массы, требуется от 500 до 1 ООО л воды, для растений С4— 250—400 л. В засушливых областях CAM-растениям необходимо особенно малое количество воды, «плата» за исключительно ночной газообмен — очень медленный прирост. Понятие эффективности использования воды (англ. water use efficiency — WUE) не имеет однозначного определения. Классическое определение пришло из сельского хозяйства. Там WUE означает количество полезного урожая (например, зерна, сена) на единицу использованной воды, попадающей на поверхность почвы (грамм сухого вещества на литр воды). Если, например, у зерновых культур около 50% продуцируемой растительной массы падает на зерно (harvest index), потребление воды на единицу урожая, как и на единицу биомассы, удваивается. Неизбежный расход воды на эвапорацию с поверхности почвы и потери перехвата засчитываются сюда же (это важно для поливного хозяйства). Много позже WUE была принята в качестве термина в физиологии газообмена и теперь определяет квоту фотосинтеза листа и одновременно транспирации (ммоль/моль).

6. Бюджет питательных веществ

Питательные вещества растений, за исключением содержащихся в воде и С02, делятся на две группы: так называемые минеральные вещества, или элементы, непосредственно происходящие из исходного неорганического материала почвы (или из атмосферной пыли), и азот, происходящий из атмосферы, но в ходе круговорота питательных веществ в конце концрв оказывающийся в том же почвенном растворе, что и собственно минеральные вещества. Часто в понятие минеральных веществ включают и азот в его растворимой неорганической (минеральной) форме (NOx и NHJ). При недостатке каждый питательный элемент может быть фактором, лимитирующим рост растений. В основном это все же азот и фосфор, доступность которых в природе критическая. Поэтому данный раздел прежде всего посвящен роли этих двух элементов в экосистеме, особенно азота. Значение остальных питательных элементов растений и лежащих в основе круговорота азота химических процессов было рассмотрено в разделах 6.2, 6.6 и 9.2.