НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЭКОСИСТЕМ СУШИ И ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ

По мнению многих исследователей, биогенный круговорот элементов в наземных экосистемах, или малый биологический круговорот, представляющий совокупность обменных процессов между всеми структурными компонентами экосистемы, складывается из нескольких основных составляющих [Ремезов и др., 1959; Родин, Базилевич, 1965; Перельман, 1975; Ковда, 1975; Титлянова, 1977].

1. Поглощение ассимилирующими органами растений из атмосферы углерода (некоторыми растениями и азота), а корневыми системами из почвы (в ряде случаев из грунтовых вод) азота, зольНых элементов и воды с закреплением их в телах растительных организмов в виде сложных соединений (образование первичной продукции).
2. Газообмен и водообмен между надземными частями растений и атмосферным воздухом и между корнями и почвенным воздухом.
3. Прижизненные выделения надземными органами растений разнообразных веществ; вымывание химических элементов из живых растений дождевыми водами и т. д. и особенно выделение корневыми системами некоторых соединений и химических элементов в атмосферу или в почву.
4. Отчуждение животными частей растений, превращение этой йищи в их телах и закрепление в виде новых органических соединений; последующее поступление химических веществ в йочву й атмосферу, с прижизненными выделениями животных или с их трупами при их отмирании.
5. Отмирание надземных и подземных частей растений и целых растений.
6. Разложение органических остатков (отмерших растений, трупов и экскрементов животных, мертвых клеток микроорганизмов) под воздействием почвенных беспозвоночных и микроорганизмов с выделением химических элементов в почву и атмосферу.
7. Потребление органических веществ и их ресинтез микроорганизмами с выделением элементов в атмосферу и почву.
8. Синтез органического вещества почвы и его распад с выделением химических элементов в атмосферу и почву.

Из этого достаточно полного перечисления составляющих биологического круговорота в наземных экосистемах, приведенного по А.

Сила влияния животных будет зависеть от соотношения фитомассы, массы микроорганизмов и зоомассы, продукции растений, микроорганизмов и животных, аккумуляции тех или иных элементов в массе растительности, микроорганизмов и животных, потребности животных в тех или иных элементах, а следовательно предпочитаемости животными той или иной пищи.

Оценка круговорота в растительных сообществах проводится на основе показателей фитомассы, ежегодного прироста, ежегодного опада и массы элементов, накопленных в массе растений, ежегодном приросте и опаде, а также по величинам разложения растительного опада, потерь элементов при разложении, приносу элементов с атмосферными осадками и вымыванию элементов из живых листьев. Необходимые для оценки роли животных в биогенной миграции элементов показатели — это масса и продукция животных, соотношение различных трофических групп, величины потребления пищи популяциями животных, а также размеры роющей и гнездостроительной деятельности. Мы рассмотрим здесь только показатели микробной, растительной и животной массы для различных экосистем, другие показатели будут рассматриваться по мере изложения в последующих разделах.

Величины биомассы и продукции растений в различных биомах Земного шара разобраны достаточно подробно в монографии Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич [1965], а также в сборнике «Ресурсы биосферы» [Базилевич, 1975; Гортйй- • ский и др., 1975; Горчаковский, Андреяіпкина, 1975; Гури- чева и др., 1975; Поздняков, 1975; Малиновский, 1975; Родин, 1975; Шамурин и др., 1975], в книге Уиттекера [1980] «Сообщества и экосистемы» и других работах [Афанасьева, 1966; Краснитсквй, 1967; Утехин, 1972; Утехин, Хоанг Тъюнг, 1976]. О биомассе микроорганизмов в природных экосистемах известно гораздо меньше, поскольку не разработаны еще достаточно точные методы ее учета и пересчета данных. Материалы по биомассе бактерий и грибов в наземных экосистемах имеются в работах Т.

К настоящему времени опубликовано несколько обзоров по биомассе, продуктивности и роли различных групп животных в экосистемах суши: Итса [Yeates, 1979], Солениуса [Sohlenius, 1980] и Василевской [Wasilewska, 1979] по нематодам, М. С. Гилярова и Ю. И. Чернова [1975], Петерсена и Лакстона [Petersen, Luxton, 1982] по почвенным животным, К. С. Ходашовой [1966] и Л. Н. Добринского [1975] по млекопитающим и птицам, Ю. А. Исакова и Д. В. Панфилова [1969] по животным разных групп. Ряд работ посвящен структуре животного населения в различных биомах: Ю. И. Чернова [1978] — в тундре, Першона и Лома [Persson, Lohm, 1977] — в луговых сообществах, П. П. Второва [1965] и Р. И. Злотина [1975а] — в горных экосистемах. Выпущен ряд сборников с рассмотрением структуры отдельных экосистем, например под редакцией Першона [Persson et al., 1980] — по сосновым насаждениям, под редакцией Каяк [Kajak, 19741 — по горному пастбищу, под редакцией А. А. Молчанова [1975] — по дубравам, по северотаежным экосистемам [Основные типы биогеоценозов..., 1977]; коллективные монографии по тропическим лесам 'и саваннам [Tropical Savannas, 1983; Tropical Raip Forests..., 1983]. Данные по биомассе отдельных групп животных взягы также из следующих работ: по тундровым экосистемам -[Bengston et al., 1975; Bunnel et al., 1975;

Fjeliberg, 1975; Koponen, Ojala, 1975; Naess et al., 1975; Solhoy, 1975; Steigen, 1975; Douce, 1975; Богачева, Олъ- шванг, 1977; Данилов, 1977; Ольшванг, 1977]; по экосистемам хвойных и смешанных лесов [O’Connor, 1957; Козловская, 1957; Grimshaw et al., 1958; Криволуцкий, Шилова, 1965; Криволуцкий, 1968, 1978; Длусский, Куиянская, 1972; Huhta, Koskenniemi, 1975; Schonborn, 1975; Коробейников, 1977; Криволуцкий и др., 1979; Baroni-Urbani, 1978; Jensen, 1978; Алейникова и др., 1979; Глазов, 1979; Пахоруков, 1980; Тихомирова и др., 1979; Гельцер и др.,

1980; Paplinska, 1980; Гордеева, Комаров, 1981; Geffroy, 1981; Lindkvist, 1981; Molfetas, 1982]; по экосистемам широколиственных лесов [Дювиньо, Танг, 1968; Zajonc, 1971; Macfadyen, 1963; Duvigneaud, Denayer De Smet, 1970; Кудряшева, 1973; Bobek, 1973; Покаржевский, Криволуцкий, 1975; Saly, 1975, Schauermann, 1976; Carter, Cragg, 1976; Покаржевский, Исаев, 1977; Kaczmarek, Wasilewski, 1977; Wignerajah, Phillipson, 1977; Phillipson et al., 1978, 1979]; по лесостепным экосистемам [Тиляров, 19ІЮ; Чернов и др., 1967; Злотин, Ходашова, 1974; Чернов, 1975; Чернов, Ру- денская, 1975; Покаржевский, 1976, 1980, 1983; Krivolut- sky, Pokarzhevsky, 1977; Покаржев.ский, Криволуцкий, 1981; Pokarzhevskij, Titischeva, 1982]; по травянистым экосистемам умеренного пояса [Гиляров, 1957; Стебаев, 1968; Злотин, 19696; Матвеева, 1970; Исаков и др., 1971; Andrzejewska, 1971; Maculec, 1971; Nowak, 1971, 1975; Delchev, Kajak, 1974; Kajak, 1974, 1978; Атлавините, 1975; Дажо, 1975; Crossley et al., 1975; Hewitt, Burleson, 1975; Николюк, Мавлянова, 1976; Olehowicz, 1976; Ricou, 1976; Smolik, Rodgers, 1976; Середнева, Незговоров.

Материалы этих исследований легли в основу таблиц 1 — 6, в которых показано распределение масс отдельных биотических компонентов зональных экосистем. Это усредненные данные, поскольку величина как общей фитомассы и зоомассы, так и массы отдельных^групп колеблется и значительно от экосистемы к экосистеме в пределах географической зоны. Эти колебания особенно заметны в тундровых и аридных экосистемах в связи с очень пятнистым распределением популяций, причем в тундре различия достшают порядка на очень малых площадях [Чернов, 1978]. То же самое заметно в полупустынных и пустынных экосистемах, где большая часть животных концентрируется около растений или в корневой зоне и высока неравномерность распре-

Таблица 1 Масса (сухая) основных биотических компонентов в (г/м2) в тундровых экосистемах (по материалам разных авторов)

деления самих растений. Тем не менее соотношение основных компонентов экосистем внутри природной зоны в целом сохраняется и это позволяет провести его анализ, необходимый для понимания роли животных в круговороте химических элементов.

Общая масса растительности максимальна в лесных экосистемах, в первую очередь за счет высокой доли одревесневших многолетних надземных -частей. Но максимальна здесь по абсолютным величинам масса зеленых (ассимилирующих) частей растений, а также подстилки. Подстилка отсутствует практически только в тропических экосистемах, где растительный опад или полностью перерабатывается саиротрофными организмами (тропические леса) или частично уничтожается пожарами (саванны).

В травянистых экосистемах запас общей фитомассы достаточно сходен, но по мере аридизации ландшафта снижается доля и количество надземной фитомассы и увеличивается доля подземной. Масса зеленых частей снижается От луговых и степных экосистем к пустынным, но вместе с тем

растет доля одревесневших надземных частей. Снижается по мере аридизации и запас подстилки в экосистемах.

Масса микроорганизмов максимальна, по-видимому, в лесных и луговых экосистемах умеренного пояса и мини- мальна в экосистемах аридных.

Общая зоомасса имеет максимум в широколиственных лесах умеренного пояса и снижается к тундровым и аридным экосистемам. Отношение фитомасса/зоомасса велико в лесных экосистемах — 1000—3000 : 1 и низко в травянистых — 100—600 : 1. В тундрах это отношение снижается от полярных пустынь к лесотундре — от 3000 : 1 до 500 : 1. В пустынных экосистемах оно равняется приблизительно 1000 : 1.

Но показатели биомассы являются статическимц харак-

теристиками круговорота веществ в экосистемах, тогда как продукция тех или иных компонентов экосистем — динамической составляющей круговорота.

Продукция растений максимальна также в лесных экосистемах тропического пояса, примерно вдвое она ниже в широколиственных лесах умеренного пояса, саваннах, степях [Родин, Базилевич, 1965; Уиттекер, 1980]. Наименьший прирост растительности в тундровых и аридных экосистемах. Однако отношение продукции к общей фитомассе сяи-

жается от 40% в травянистых экосистемах, 20—25% в саваннах, 10—12% в тундрах и пустынях до 4—5% в лесных экосистемах. Отношение продукции почвенных животных к их биомассе близко к 1 [Petersen, Luxton, 1982], хотя для отдельных групп заметны отклонения от этой величины. Так, продукция простейших почти на два порядка выше их средневзвешенной биомассы [Schonborn, 1975, 1978], пауков — в 2,5 раза [Steigen, 1975], нематод — в 5—8 раз [Petersen, Luxton, 1982], энхитреид — почти в 5 раз [Phil- lipson et al., 1979], дождевых червей — в 2—4 раза [Lavel- le, 1975; Dash, Patra, 1977], коллембол — в 4,8 раза [Healey, 1967], клещей — до 7,5 раза [Криволуцкий, 1978; Luxton, 1979], слизней — в 3,5—7,1 раза [Lutman, 1978І, муравьев — до 3 раз [Jensen, 1978; Petal, 1980], термитов — до 10,2 раза [Wood, Sands, 1978]. Отношение продукции к биомассе у наземных позвоночных зависит от размеров животных и меняется у млекопитающих от 1,5—3 у грызунов до 1 : 20 у слоров [Дажо, 1975]. Общие оценки отношения продукции животных к биомассе для лесных экосистем умеренного пояса — 0,5—0,7, тропических лесов — 0,8, тундр и пустынь — 0,9, степей и саванн — 1,3—1,4 [Уиттекер, 1980]. Следовательно, отношение продукция растений/продукция животных в открытых ландшафтах, включая саванны и аридные экосистемы, колеблется от 60 до 180 : 1, в тундре — 100—450 : 1. Широколиственные леса близки по этому показателю-к лугам и степям — 60—100 : 1. Хвойные, смешанные и тропические леса имеют несколько большее соотношение продукция растений/продукция животных — 150 : 1.

Поскольку химические элементы вовлекаются в биотический круговорот благодаря продукционным; процессам, соотношение продукция растений/продукция животных до некоторой степени отражает значение животных в круговороте веществ. До некоторой степени, так как многие животные в самых различных экосистемах Земного шара являются потребителями биомассы микроорганизмов, продукция которых во многом зависит от деятельности самих животных [Аристовская, 1975, 1980].

Продукция микроорганизмов в несколько раз превышает их среднюю биомассу и отношение продукции, к биомассе у грибов в смешанных и широколиственных Ччесах находится в пределах 20—30 : 1 [Kjoller, Struwe, 1982]. Число генераций у бактерий колеблется от 2,8 до 14,7 в месяц [Аристовская, 1975і и следовательно отношение продукции к биомассе у бактерий поряда 10—40 : 1. Учитывая это, можно полагать, что отношение продукция микроорганизмов/продукция животных в различных экосистемах суши находится в пределах 50—150 : 1 или близко к отношению продукция растений/продукция животных. Не случайно в почвах различных экосистем много потребителей микробной массы, особенно в тундровых, где велика доля малоиспользуемых животными мхов ІСтриганова, Чернов, 1980].

Доминирующей группой животных в экосистемах сути, за исключением тундр и аридных регионов, являются дождевые черви. Правда, они отсутствуют и в некоторых сообществах хвойных лесов [Persson et al., 1980]. Именно дождевые черви определяют уровень зоомассы в различных экосистемах суши. Кроме того, в хвойных лесах заметна доля клещей, в тропических экосистемах — термитов. В тундрах и аридных экосистемах доминируют мелкие почвенные животные, микроартроподы. Большинство представителей этих групп относится к так называемому сапрофильному комплексу организмов, т. е. использующих в пищу мертвые растительные остатки. Эти организмы доминируют практически во всех экосистемах Земного шара. Среди трофических группировок животного населения доля сапрофагов (фито- сапрофагов и детритофагов) превышает 50% зоомассы в экосистемах всех природных зон, за исключением тундр пустынь и полупустынь. В тундровых экосистемах по биомассе преобладают животные, использующие в пищу микроорганизмы, а в пустынных и полупустынных экосистемах — фитофаги, потребители сочных тканей растений [Стриганова, Чернов, 1980].

В делом значение животных в круговороте химических элементов в наземных экосистемах определяется, по-види- мому, деятельностью сапрофагов. Голь животных в этом процессе будет наибольшей в тропических экосистемах, а также в широколиственных лесах умеренного пояса и лесостепи, снижаясь к тундровым и аридным экосистемам. Соответственно в этом направлении будет возрастать роль абиотических факторов в миграции элементов (вымывание, пожары) внутри экосистем, а также косвенная роль животных в ней (роющая деятельность, вытаптывание, снижение продукционных процессов у растений.) На снижение роли животных в круговороте веществ к тундровым и аридным экосистемам указываем и увеличение соотношения продукция растений/продукция животных в этих экосистемах по сравнению с экосистемами широколиственных лесов и лесостепи. Но количественные показатели участия животных в этом процессе получены только для некоторых экосистем суши и пока трудно оценить точно соотношение «абиотических и биотических факторов или прямого и косвенного воздействия животных на круговорот элементов в зональном аспекте. Это задача дальнейших исследований. Важно другое: поскольку продукционные процессы являются основой биогенного круговорота и сапротрофные группы животных доминируют практически во всех экосистемах суши, общий характер зональных изменений роли животных в круговороте веществ внутри экосистем будет соответствовать указанной выше схеме.