, Водный режим

Прогресс физиологии растений в XX в. коснулся и такой важной в практическом отношении проблемы, как водный режим, включающей в себя вопросы поглощения воды, перемещения ее по растению и испарения в окружающую среду, а также выявление главных типов растений по их отношению к воде.

Изучение механизма поступления воды в растение велось на иснове исследований осмотических свойств растительных клеток, в частности, клеток корневой системы. Опыты А. И. Броуна (1907, 1909), Г. Коллинса (1918)

, А. А. Гурвича (1929) и других выявили полупроницаемость клеточных оболочек, довольно легко пропускающих воду, но препятствующих проникновению растворенных в ней веществ. Оказалось, что данное свойство оболочек сохраняется даже после убивания протоплазмы.. До 20-х годов была также установлена полупроницаемость покровов семян различных групп растений и доказано, что оболочки растительных клеток, как правило, не оказывают сопротивления диффузии воды.

Немецкие исследователи А. Уршпрунг и Г. Блюм (1920) развили представление о сосущей силе — способности клеток поглощать воду из окружающей среды благодаря разности концентраций растворов внутри и вне их. Ими же были разработаны первые методы ее определения. В 1936 г. Т. А. Беннет-Кларк с сотрудниками установили явление активной секреции воды из протоплазмы в вакуоли клеток под действием электроосмотических сил, но лишь в 1946 г. они смогли разработать способ определения величины электроосмотического компонента внутриклеточного давления.

Хотя ни у кого не вызывало сомнений то, что основными органами, доставляющими растению воду, являются корни, первые обстоятельные исследования корневой системы были проведены лишь в 10-х годах. Тогда были получены ценные данные о скорости роста, глубине проникновения и степени развития корневых систем, а также скорости продвижения по ним воды у различных растений. Определения Г.

Несмотря на двухвековую историю изучения передвижения воды по растению, вопрос о причинах этого явления не был решен, и в начале XX в., вплоть до 30-х годов, велся спор о том, принимают ли участие в передвижении воды живые клетки растении. В анализе причин, вызывающих поднятие воды от корней до вершины' дерева, в частности Г. Г. Диксон, Е. Овертон и Г. Молиш (20-е годы), опирались на непрерывность водных нитей в сосудах и наличие сил сцепления, отрицая роль живых клеток. При этом движущие силы они усматривали в различии величин давления диффузии воды между почвой, растением и окружающей атмосферой.

Для изучения водного тока в ксилеме были использованы методы инъекции красок, замораживания тканей, измерения интенсивности транспирации и непосредственные микроскопические наблюдения. Они подтвердили правильность теории сцепления. К началу 50-х годов удалось окончательно установить, что вода перемещается по неживым элементам ксилемы в направлении снижения гидростатического градиента, обусловленного транспирацией. Водные нити в сосудах находятся в состояний натяжения, которое поддерживается силами сцепления между молекулами воды и силами прилипания воды к клеточным оболочкам.

Использование красящих веществ, радиоактивных изотопов и других индикаторов позволило определить скорость передвижения воды в растении. Для этого немецкий исследователь Б. Губер (1932) разработал специальный термоэлектрический метод, ранее использованный Г. Райном (1928) для определения скорости кровообращения. Согласно данным Губера, наименьшей скоростью отличаются хвойные, наибольшей — тропические лианы, травы и деревья. Измерения скорости тока в различных частях растений показали, что' она меняется в зависимости от их обеспеченности водой, интенсивности транспирации и структурных особенностей растения.

Наибольшее количество работ по вопросам водного обмена относится к проблеме транспирации — процессу испарения воды растением. Процесс этот оказался очень интенсивным. По подсчетам Г. Шредера (1919), из всей солнечной энергии, затрачиваемой на процессы испарения на нашей планере, 2,5—5,0% падает на долю растений.

При изучении зависимости транспирации от внешних и внутренних факторов большинство исследователей концентрировало свое внимание на первых при различных экологических условиях (болото, поле, засушливые районы, освещенные и затененные участки тропического пояса и т. д.).

В 1900 г. английские ученые Г. Т. Броун и Ф. Эскомб, исследовав диффузию газов через перфорированные поверхности и через устьица, установили, что скорость диффузии зависит не от общей площади отверстий устьиц, а от их диаметра. Важная роль движения замыкающих клеток устьиц в регулировании транспирации подтверждена опытами. Однако до сих пор не раскрыты все закономерности, определяющие реакцию устьичных движений на транспирацию, зависящую от комплекса внутренних факторов.

Первые исследования в данном направлении провел Р. К. Найт (1916—1922). Изучая интенсивность транспирации в связи с функцией устьиц, он определил ее зависимость от содержания воды в клетках мезофилла и прежде всего от осмотических свойств последних. Исследования 30—40-х годов расширили проблему и позволили установить, что из числа внутренних факторов наибольшее влияние на транспирацию оказывают строение клеточных оболочек мезофилла, сопротивление движению воды, осмотические свойства клеток, величина внутренней испаряющей поверхности, число и размещение устьиц. В 30-е годы много внимания стали уделять также изучению действия на транспирацию болезней растений и различных химических средств борьбы с ними.

Особенно широко развернулось изучение водного режима растений с 40-х годов благодаря созданию новых методов исследования (изотопных индикаторов, радиоспектроскопии и др.). Они позволили развить ряд новых представлений о его регулировании как в самом растении на субклеточном уровне, так и в системе почва — растение — атмосфера.

Новые методы позволили глубже изучить внутриклеточный водообмен. Ряд исследователей 30—40-х годов отстаивали мнение об «активной секреции» воды протоплазмой в вакуоль. А. Крафте с сотрудниками (1951) объясняли этот процесс электроосмосом, возникающим в результате разности потенциалов по обе стороны протоплазматической мембраны, а А. М. Алексеев (1950) — тенденцией вещества к рассеиваемости. Позднее Алексеев (1960) развил представление о передвижении вод через мезоплазму как активированную диффузию, при которой молекулы воды должны преодолевать потенциальные энергетические барьеры. Работы 50—60-х годов преимущественно советских исследователей (К. С. Тринчер, 1966; А. М. Алексеев, 1969; и др.) показали, что водный режим растений должен изучаться не только на основе законов осмоса, но и с точки зрения коллоидной химии и биохимии.

Новые данные по этому вопросу заставили критически пересмотреть и представления о связывании внутриклеточной воды. Было установлено, что водный режим растений связан с коллоидальной структурой протоплазмы и ее высокомолекулярных компонентов, с количеством, строением и состоянием белковых веществ, с фосфорным и белковым обменами, обусловливающими энергетический уровень клетки и ее компонентов. Внесена ясность в вопрос о формах воды, среди которых различают «свободную», «осмотическисвязанную» и «коллоидносвязанную» (Н. А. Гусев, 1966).

Классификацию почвенной влаги на основании ее подвижности дали С. И. Долгов (1948) и А. А. Роде (1952). Особое внимание они уделили изучению доступных растению форм воды, значению подвижности почвенной воды и роста корней для водного снабжения растений. Все вопросы имели большое практическое значение, способствуя решению такой важной сельскохозяйственной проблемы, как рациональное использование осадков и орошения.