ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ

Соответственно способу регулирования водного режима все наземные растения делятся на две основные группы.

Пойкилогидридные растения — это виды, не способные активно регулировать свой водный режим.

Листья этих видов способны высыхать почти до воздушно-сухого состояния, но после смачивания вновь «оживают» и зеленеют.

Гомеогидридные растения составляют огромное большинство высших сосудистых растений. Они способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д. Благодаря этому у гомеогидридных растений поддерживается на довольно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела. Именно эта группа растений составляет основную массу растительного покрова Земли (иначе вместо зеленеющих лесов и лугов даже в умеренных широтах мы наблюдали бы свежую зелень только после дождей).

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гигрофиты. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты — травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько-нибудь заметного понижения влажности воздуха. (Недаром в оранжереях многие виды приходится культивировать только под стеклом или в специальных влажных боксах.) Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифит- ные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2—3 ч падают солнечные лучи. В эксперименте папоротники из семейства Hymenophyllaceae погибали уже при снижении относительной влажности воздуха до 90%.

Весьма гигрофильны плесневые грибы из родов Aspergillus и Penicillium. Уже при влажности воздуха 95—96% рост их резко замедляется, а при 85% почти останавливается. Много гигрофильных видов среди шляпочных грибов, мхов, в том числе живущих в тропических лесах или близ источников (хороший пример представляют виды, поселившиеся на стенках фонтанов под струями каскадов в Новом Петергофе).

Черты гигрофитов (хотя и не столь выраженные) имеют травянистые растения темнохвойных лесов (Oxatis acetosella, Majanthe- mum bifolium, Circaea alpina и др.). К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги — близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод и т. д. В отличие от лесных гигрофитов А. П. Шенников называет их «световыми гигрофитами». В наших широтах примером могут служить прибрежные виды: калужница — Caltha palustris, плакун-трава — Lythrum sali- caria, а в странах жаркого климата — папирус, болотные пальмы.

Из культурных растений к таким «световым гигрофитам» относится рис. культивируемый, как известно, на полях, залитых водой.

Рис. 94. Типы гуттации у разных растений (по Гродзинскому А. М., 1965):

I—у злаков, 2-у земляники, 3 — у тюльпана, 4 — у молочая, 5 — у белле- валии сарматской, 6-у клевера

Характерны структурные черты гигрофитов — тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы, тонкие слаборазветвленные корни. Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному притоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов (с. 120) в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4—5 раз превышающее массу листа. Высокая овод- ненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды. Поэтому из группы гомеогидридных растений гигрофиты можно считать наиболее близкими к пойкилогид- ридным.

Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги, — низкое осмотическое давление клеточного сока (см. рис. 87), незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды (см. рис. 91) (хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов). Особенно показательны для гигрофитов небольшие величины суб- летального водного дефицита (см. табл. 11): так, для кислицы и майника потеря 15—20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели.

В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги.

т

чем у половины всех видов (многие луговые травы гуттируют столь сильно, что увлажняют поверхность почвы). По словам А. Фрей-Вислинга (1949), при более точном наблюдении можно установить, что большая часть «росы», увлажняющей по утрам наши луга, не падает с неба, а выделяется самими луговыми травами.

Избыточное увлажнение почвы может сказываться на растениях и отрицательно, поскольку затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней. Борьба растений с избыточной влагой — это прежде всего борьба за доступ воздуха. У многих травянистых видов избыточно увлажненных местообитаний (прибрежных, болотных) хорошо развита система воздушных полостей в листьях и стеблях, а также специальная воздухоносная ткань — аэренхима (рис 96). Благодаря этому создается непрерывный путь от надземных частей к корням, по которому подземные части растений снабжаются воздухом. Так, экспериментально показано передвижение кислорода вниз по стеблям прибрежных трав (манника — Glyceria aquatica, камыша — Scirpus sylvaticus и др.), у которых стебель представляет собой полую трубку с тонкими стенками.

Влияние избытка влаги в почве испытывают и леса: на севере и северо- западе европейской части СССР заболоченные леса и насаждения с постоянным или временным (весной и осенью) избытком влаги занимают около 60% всех лесных площадей.

Рис. 95. Утренняя гуттация у растений дубового леса. А — гусиный лук — Gagea minima; Б — хохлатка — Corydalis halleri (фото Самойлова Ю. И.); В — сныть — Aegopodium podag- raria

полное отсутствие в воде свободного кислорода, а также появление в ней ряда недоокисленных соединений, накопление токсических веществ—С02, H2S и др., что приводит к снижению поглощения корнями влаги и минеральных веществ из почвенного раствора, затруднению аэробного дыхания корней, сокращению фотосинтеза и другим нарушениям.

^Ксерофиты. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги — почвенную и атмосфер-

Рис. 96. Рыхлые ткани с системой межклетников на поперечных срезах прибрежного растения Alistna plantago-aquatica (по Василевской В. К., из Шенни- кова А. П., 1950). А—лист; Б — стебель; В — корень

ную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции, на скалах и т. д.).

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути; увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды.

¦ Большое значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги.

Корневые системы обычно сильно развиты (рис. 97), что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых

Рис. 97. Корневая система пустынного кустарника Pituranthos tortuosus (по Вальтеру Г., 1968)

и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9—10 раз, а у ксерофитов памирских высокогорных холодных пустынь — в 300—400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа (рис. 98, А), т. е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам (например, многим пустынным кустарникам) использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях — и грунтовых вод. Встречаются и широкораскинутые поверхностные корневые системы, приспособленные к поглощению скудных атмосферных осадков, смачивающих лишь верхние горизонты почвы.

У других видов (например, степных злаков) корневые системы интенсивного типа (рис. 98, Б): они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксеро- фильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги («корневые шишки» у степной таволги — Filipendula he- xapetala, получившей из-за этого название «земляные орешки»; утолщенные и деформированные корни пустынных кустарников из рода Cattigonum).

Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксеро-

А

Рис. 98. Различные типы корневых систем. А — экстенсивный (верблюжья колючка Alhagi camelorum); Б — интенсивный (пшеница)

морфными) чертами, которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях (рис. 99), под-

Рис. 99. Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б) у ксерофитов и мезофитов (по Келлер Э. Ф„ из Шеиникова А. П., 1950);

I — пустынный ксерофит — Psoralea drupacea, 2 — лесной мезофит — Paris quadrifolia

водящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

Ниже показана густота жилкования в листьях растений различных местообитаний (поданным разных авторов):

Вид              Длина              жилок,

мм/см1

Бук, световые листья              1220

теневые листья              880

Дуб, световые листья              790

теневые листья              590

Бересклет — Euonymus verrucosa               320

Раниевесенние эфемероиды дубовых лесов:

Corydalis halleri                440

Anemone ranunculoides              340

Летневегетнрующие травы дубовых лесов:

Asperula odorata               240

Polygonatum multiflorum ундровые кустарнички:'

690

220

180

3130

Betula папа

Dryas punctata

Salix polar is

Пустынный кустарник — Rosa persica . .

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных видов из сухих и влажных местообитаний: достаточно вспомнить, например, мелкие рассеченные листья степной таволги — Filipendula hexapetala и крупные листовые пластинки лабазника — F. ulmaria, обитающего на сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья степного типчака — Festuca sulcata и листья луговой овсяницы — Festuca pratensis и т. д. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек (рис. 100). У таких афилльных (безлистных) видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви (например, саксаулы — Haloxylon aphyllum, Н. persi- сит и др., кустарниковые солянки из рода Salsola, кандым — Cal- ligonutn, хвойник— Ephedra и т. д.). По данным Г. Вальтера, в аридных областях в результате сильного сокращения общей испаряющей массы растительного покрова на единицу количества выпадающих осадков приходится примерно столько же транспирирующей поверхности, сколько в гумидных областях, и в целом расходы воды на единицу листовой площади довольно близки.
2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона (рис. 101). Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а также для некоторых видов сухих субтропиков Средиземноморья характерен сезонный диморфизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации. У деревьев в тропических областях с ярко выраженным сухим периодом распространен летний листопад.
3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей — /толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: коровяк, или «медвежье ухо» — Verbascum thapsus, вероника — Veronica іпсапа, котовик — Nepeta cataria, многие полыни, шалфеи и др. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях — причина того, что степ-

Рис. 100 Афилльный ксерофит—Ephedra strobilacea (пустыня Каракумы)

ной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

В

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например расположены в специальных углублениях в ткани листа («погруженные устьица»), иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку (рис 102, 103)"; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается

Рис. 101. Морфологические типы растений засушливых областей (по Вальтеру Г., 1968):

1 — эфемероиды, 2 — Lycium, 3 — Zygophyllum, 4 — Retama, 5 — Ephedra, 6 — Artemisia,              7              — Reaumuria, 8 — Noaea, 9 — Anabasis,

10 — Haloxylon persicum. Штриховка — ассимилирующие части, от* мирающие при недостатке влаги; белый цвет — части, сохраняю* щнеся при засухе; точки — неассимилирующне части

повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

4. Усиленное развитие механической ткани (которое некоторые авторы рассматривают как приспособление, предупреждающее об- висание листовых пластинок при больших потерях воды).

Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, т. е. малым развитием меж-

Рис. 102. Поперечный срез листа ковыля-волосатика — Stipa capillata (по Кернеру А.', 1896). А — участок среза при большом увеличении; Б — во влажную погоду (пластинка листа развернута); В — при засухе (лист свернут)

клетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа — это одновременно и черты световой структуры. Так, у многих видов листья имеют мощную, иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон (изопалисадные листья) (рис. 104). Формирование некоторых черт ксероморфной структуры (в частности, мелких размеров клеток) — прямое следствие недостатка воды, тормозящего растяжение клеток в растущем листе.

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха — Carduus crispus, степных и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

Май

Июнь

Август

Сентябрь

П 16 Время, ч

\т

? / №

Рис. 103. Дневные ритмы свертывания листовых пластинок ковыля — Stipa rubens в казахстанских степях (по Свешниковой В. М. и Бобровской Н. И., 1973). Пластинки: / — полностью раскрыты, II — по- лусвернуты, III — свернуты. Кривая — дневной ход температуры воз-

Разнообразны физиологические адаптации ксерофитов, помогающие им успешно выдерживать недостаток влаги.

У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, т. е. использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется

Рис. 104. Поперечный срез листа пустынной древесной породы — песчаной акании — Ammodendron conollyi (по Шенникову А. П.,

1950)

тысячами килопаскалей, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10 000—30 000 кПа.

С давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие надземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному сяижению транспирации. Такая точка зрения была высказана австрийским экологом А. Ф. Шимпе- ром в начале нынешнего века, когда еще не существовало методов определения транспирации в естественных условиях. Однако в последние десятилетия, когда было накоплено много данных о водном обмене растений в природных местообитаниях, выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеет довольно высокую транспирацию[IV] (с. 113), но при наступлении засушливых условий (в жаркие и сухие полуденные часы, в периоды длительных летних засух) они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Поэтому дневные и сезонные кривые транспирации имеют столь асимметричный ход (см. рис. 88, 89). Что касается анатомо-морфо- логических защитных приспособлений, то они, несомненно, имеют определенное значение (ясно, что без них потеря воды была бы еще выше и незащищенные растения быстро бы высохли), но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам.

К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей (содержание «защитных веществ», высокая вязкость и эластичность цитоплазмы, большая доля связанной воды в общем водном запасе и т. д.). Более медленная потеря воды листьями ксерофитов при завядании по сравнению с листьями мезофитов и гигрофитов хорошо иллюстрируется рис. 91.

Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке воды имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и возможности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. В опытах были неоднократно установлены большие величины водного дефицита, которые могут вынести ксерофиты сухих степей и пустынь. Как видно из табл. 11, сублетальный водный дефицит составляет у разных видов от 35 до 75—80%. Иными словами, ксерофиты способны потерять до 3/4 всего водного запаса и тем не менее остаться живыми (причем состояние глубокого обезвоживания может продолжаться много дней и недель). Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения (например, Сагех physod.es), которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

По данным Н. М. Сисакяна (1950), одной из биохимических основ засухоустойчивости растений можно считать сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании, благодаря чему у. растений и в такой ситуации процессы синтеза преобладают над процессами распада. Не последняя роль принадлежит и прочной структуре белков, которая не разрушается даже при большой потере воды клетками.

Еще одна система адаптаций, обеспечивающая выживание ксерофитов в аридных условиях, — выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность (вплоть до впадения в состояние покоя или анабиоза) во время засухи. Так, в областях средиземноморского климата с резко выраженным летним сухим периодом (см. рис. 84, В) многие ксерофиль- ные виды (кустарники и травы) имеют «двухтактный» ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и резко снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности (выгорание и высыхание), приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т. д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья (хотя и не в таком количестве, как весной). В южной части лесостепной зоны, где летние засухи довольно часты и продолжительны, не только у степных растений, но даже у лесных травянистых видов под пологом дубрав наблюдается подобное смещение наиболее активного периода жизнедеятельности на обеспеченную влагой весну.

Летом растения, хотя и не теряют листву, но тоже находятся в состоянии, напоминающем полупокой: в периоды засух теряют тургор и подвядают.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П. А.).

Эуксерофиты опушены, имеют сравнительно неглубокую интенсивную корневую систему и другие ксероморфные черты. В засуху сильно сокращают транспирацию, хорошо выносят глубокое обезвоживание и перегрев. Примеры — полыни, афилльные пустынные кустарники и др.

Гемиксерофиты имеют глубокие корни, нередко достигающие грунтовых вод, транспирация интенсивная, но благодаря бесперебойному снабжению водой потери быстро пополняются. Длительного обезвоживания не выносят, жаростойки (хотя и включают отдельные нежаростойкие виды). Примеры — верблюжья колючка, виды шалфеев и др.

Пойкилоксерофиты — засухоустойчивые растения (в основном споровые), по типу регуляции водного обмена пойкилогид- ридные. Переносят засуху (впадая в анабиоз при высушивании) и очень глубокое обезвоживание. Из грибов очень засухоустойчивы пекарские дрожжи, клетки которых в высушенном состоянии способны жить 4—5 месяцев. Весьма ксерофильны грибы, обитающие на деревьях (роды Polyporus, Xylaria и др.); они довольствуются влажностью субстрата всего 17—20% (для нормального развития более влаголюбивых шляпочных грибов необходима влажность почвы 25—40%). Хорошо известна способность лишайников высыхать на длительное время и вновь оживать после увлажнения, причем содержание воды во время анабиоза у них может падать до 7—9 и даже 2—3 %. Очень устойчивы к сухости водоросли, обитающие на деревьях, скалах, крышах (даже на дорожных знаках, окрашенных масляной краской).

Рис. 105. Корневая система кактуса — Ferocactus wislizenii (по Walter Н., 1960). А — вид сбоку (корни на глубине около 2 см); Б — вид сверху

Немало пойкилоксерофитов и среди высших споровых растений: ксерофильные папоротники, обитающие на скалах (костенец постенный — Asplenium ruta muraria и др.), степные мхи (Tortula ги- ralis). Путем увлажнения удается «оживить» даже экземпляры мхов, пролежавшие более двух лет в гербарии.

К группе ксерофитов относят и суккуленты; однако строение и физиологические адаптации этих растений к засухе столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

Суккуленты. Это растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, виды из семейства Crassulaceae) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи и др.). Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем паренхимы стебля, содержащим хлорофилл. Суккуленты распространены главным образом в аридных областях: пустынях Центральной Америки, Южной Африки, по берегам Средиземного моря. Во флоре умеренных широт суккулентов очень мало — это мелкие растения из родов Sedum и Sempervivum.

Корневые системы слабые, поверхностные (рис. 105) и, по-види- мому, используют не только влагу редко выпадающих дождей, но и росу (поверхностную и внутрипочвенную). Часто корни весьма динамичны во времени: они отмирают в засуху, но после дождей быстро (в течение 2—4 дней) отрастают новые, а в очередной засушливый период опять засыхают.

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов—накопление больших запасов воды в тканях (например, у крупных экземпляров кактусов из рода Carnegia — до 2—3 тыс. л) и крайне экономное ее расходование. Оводненность тканей суккулентов очень высока (до 95—98%). Значительную часть водного запаса составляет связанная вода.

В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них — своеобразная форма надземных частей суккулентов, демонстрирующая «использование» адаптивной эволюцией законов геометрии. Известно, что из всех геометрических тел наименьшее отношение поверхности к объему у шара; следовательно, утолщение листьев и стеблей и приближение их к шарообразной форме (а для удлиненных — к цилиндрической)—это способ сокращения тран- спирирующей поверхности при сохранении необходимой массы. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом, опушением, хотя есть и суккуленты с тонким, незащищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Например, в калифорнийских пустынях крупные кактусы из рода Carnegia транспирируют 1— 3 мг воды на 1 г сырой массы в сутки, Echinocactus — 0,5—5,0 мг, Opuntia — до 5 мг и т. д. (это на несколько порядков меньше, чем у обычных ксерофитов). Водоудерживающая способность тканей у суккулентов значительно выше, чем у растений других экологических групп (см. рис. 91,4), благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ (в том числе слизистых). Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии (хорошо известно, например, что Sedum acre перед закладкой в гербарий нужно ошпарить, иначе он месяцами продолжает расти и становится неузнаваемым). Поразительный пример живучести был получен в известном опыте с гигантской Carnegia, которую не поливали 6 лет и которая не только осталась жива, но и потеряла за это время не более 11 % массы. В длительных опытах без полива содержание воды в тканях суккулентов снижается столь незначительно, что это наводит на мысль о возможном использовании растениями собственной воды, образующейся в процессе обмена веществ (так называемой метаболической), подобно тому как это происходит у пустынных животных.

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов (см. с. 68). Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью. Поглощение С02 может идти в основном только ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника С02 частично используются продукты дыхания (СОг, выделяющаяся на свету при разложении недоокисленных продуктов дыхания — органических кислот). Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.