СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕКОМПЛЕКСА ПОЧВЕННЫХМИКРООРГАНИЗМОВ

Опыт сельского хозяйства показывает, что микробиологические процессы разложения органических веществ, о которых можно судить, например, по интенсивности дыхания почвы, резко интенсифицируются, убыстряется круговорот биогенных элементов, что до определенных пределов может рассматриваться как положительное явление. Интенсификация процессов, осуществляемых почвенными микроорганизмами (разложение органического вещества, денитрификация, вероятно, и азотфиксация), при создании соответствующих условий достигается довольно легко. Однако такого рода интенсификация в связи с хозяйственной деятельностью человека часто оказывается вредной. Происходят чрезмерно быстрое разрушение органического вещества в осваиваемых торфяниках, превращение внесенных азотных удобрений в нитраты с последующим их вымыванием в грунтовые воды и реки, развитие процесса денитрификации, приводящее к газообразным потерям азота, и т.д.

Таким образом, общий тезис, применяемый в почвенной микробиологии «чем больше, тем лучше» (в отношении количества микроорганизмов, ферментативной активности почв, скорости разложения клетчатки на зарытых в почву кусках ткани, накопления аминокислот, дыхания почвы и др.) кажется все более сомнительным. Если бы зоолог или ботаник начал отстаивать подобный тезис, то абсурдность его стала бы сразу очевидной.

Большие потенциальные возможности говорят, как правило, о большей способности системы сохранять равновесие при изменяющихся внешних воздействиях. В этом отношении экосистемы с высокой потенциальной биологической активностью могут быть устойчивее. Однако гипертрофированная полевая (реальная) биологическая активность скорее ведет к разрушению экосистемы, чем к ее поддержанию. Для естественных экосистем должен быть характерен свой оптимум реальной микробиологической активности, и выход за его пределы как в сторону понижения, так и в сторону повышения вреден. Определение реальной биологической активности, характерной для данной почвы, крайне необходимо, так как оно позволило бы устанавливать повреждения в функционировании комплекса почвенных микроорганизмов. Оптимумы полевой активности в естественных условиях меняются по сезонам, поэтому определение среднего оптимума реальной активности затруднительно.

В обшем случае колебания численности, биомассы микробных клеток, биологической активности, более или менее плавные отклонения от определенного минимума, который можно рассматривать как пул, характерный для данной почвы (например, количество микроорганизмов, которое почва может поддерживать в наиболее неблагоприятные для их развития периоды). Величина пула не зависит от случайных колебаний температуры, влажности, поступления растительных остатков, а обусловлена типом почвы с присущими ему физическими и химическими свойствами, формирующимися в процессе почвообразования, а также факторами, которые приводят к изменению свойств почвы за относительно небольшие промежутки времени и обусловлены, как правило, антропогенными воздействиями (загрязнения, агротехнические и агрохимические мероприятия). Верхние пределы численности микроорганизмов в значительной мере обусловлены непрогнозируемыми экологическими факторами — количеством осадков, изменением температуры почвы, поступлением органического вещества. Они могут совпадать для разных типов почв. Таким образом, при определении среднего значения для данного фактора в заданной почве они в большей мере отражают экологические условия периода наблюдений, чем свойства, присущие данному почвенному типу. Для определения минимального пула надо экспериментально установить наименьшее значение показателей.

Особо рассматривают агроценозы, в которых интенсифицируются процессы для получения большого количества чистой продукции. В этом случае повышение природной биологической активности — явление необходимое и положительное, но в определенных пределах. Повышение скорости разложения растительных остатков и органических удобрений — явление положительное, а повышение интенсивности нитрификации и денитрификации при внесении азотных удобрений — вредное. Стратегия развития экосистем, идущих к климаксным сообществам, и стратегия сельского хозяйства различны. Если развитие экосистемы ведет к снижению чистой продукции, то сельское хозяйство стремится к получению максимального урожая. В связи с этим перестройка интенсивности микробиологических процессов, протекающих в почвах, занятых сельскохозяйственными угодьями, — явление вполне закономерное.

По потенциальной биологической активности любой комплекс почвенных микроорганизмов, находящихся в той или иной почве, надо рассматривать как климаксный (самый высокий в биосфере генофонд, потенциально узкая специализация по экологическим нишам, высокая потенциальная способность к поддержанию гомеостаза). Однако реализация этих возможностей будет идти по- разному в зависимости от условий, и микробный комплекс может функционировать и как молодая и как старая экосистема не только в зависимости от стадии сукцессии высших растений, но и от сезона и конкретных условий почвенной микрозоны.

Концепция комплекса почвенных микроорганизмов

Представление о комплексе почвенных микроорганизмов вводится вместо понятия «микробоценоз», которое не вполне удачно, так как в почве часть микроорганизмов связана с растениями, а часть— с животными, и нет функционально единой изолированной системы микроорганизмов (микробоценоза). Рассматриваемая концепция отрицает идею о глобальной строгой и жесткой организованности почвенных микроорганизмов в единую систему. Однако на практике часто как равнозначные употребляются термины микробное сообщество, микробоценоз, микробиота, почвенные микроорганизмы.