НАРУШЕНИЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ

Для почвенных микроскопических грибов положение об их экологогеографическом распределении было наиболее детально изучено в почвах различных природных зон бывшего СССР в работах Т.Г. Мирчинк [Мирчинк и др., 1981; Мирчинк, 1988]. В этих исследованиях показано, что хотя списочный состав выделенных видов грибов в различных почвах может быть довольно сходным, тем не менее, в конкретных зональных ненарушенных почвах формируются грибные группировки, обладающие определенной видовой структурой (составом и соотношением доминантных, типичных, редких и случайных видов). Этот тезис получил подтверждение в многочисленных микологических работах других авторов [Бабьева, Сизова, 1983; Егорова 1986; Великанов, 1997 и др.], а особенно в исследованиях по экологии почвенных дрожжей [Чернов, 2001].

Широкое развитие в 70-х годах XX века биоценологических исследований позволило выявить специфику комплексов почвенных грибов не только в биогеографическом аспекте, но и для отдельных зональных биоценозов. Как описывалось выше (Глава 1), было показано, что почвенные грибы формируют типичные комплексы под определенными растительными сообществами даже в географически удаленных друг от друга регионах мира - в Европейской части России, севере США и Канаде [Мир- чинк, 1988; Christensen, 1981, 1989].

Однако за те 50 лет, что прошли с первых описаний эколого-географического распределения почвенных микроорганизмов, в биосфере произошли весьма серьезные изменения, связанные с деятельностью человека.

Для ряда организмов, например, для растений, установлено, что под влиянием антропогенных факторов может происходить сдвиг границ ареала, и виды, обитающие в природе в определенных условиях, севернее становятся явными синантропами. Интересно отметить, что и для сообществ почвенных грибов мы обнаружили свидетельства формирования комплексов организмов с более «южными чертами» по сравнению с зональными сообществами под влиянием некоторых антропогенных факторов. Эти тенденции прослеживаются, 1) по общему видовому составу грибных комплексов, 2) внутриродовому составу, 3) температурному диапазону развития видов отдельных родов.

Например, один из широко известных тезисов, представленный еще в работах Е.Н. Мишустина, гласит, что в северных зональных почвах доминируют грибы рода Penicillium, а в южных почвах - представители рода Aspergillus. Мы провели характеристику состава и структуры грибных сообществ в наиболее широко представленных на территории России подзолистых почвах, а также в их антропогенно нарушенных аналогах. При этом было установлено, что в результате некоторых антропогенных воздействий в почвах могут увеличиваться встречаемость и видовая насыщенность родов, характерных для более южных широт. В первую очередь, это наблюдается для представителей рода Aspergillus, характерного для *°жных почв (черноземов, каштановых, сероземов и др.).

Простыми методами сопоставления грибных сообществ можно достаточно хорошо регистрировать само наличие изменений, но чаще всего невозможно оценить, в каком направлении они происходят. Мы попытались обобщить имеющуюся информацию об изменениях комплексов микроскопических грибов в некоторых зональных почвах под влиянием высоких уровней антропогенных нагрузок на основе дискриминантного анализа. Сопоставляли состав и структуру сообществ микроскопических грибов в зональных дерново-подзолистых почвах, их изменение при промышленном загрязнении тяжелыми металлами, кислотными осадками, сельскохозяйственном загрязнении, рекреационной дегрессии, а также комплексы грибов в зональных черноземах, их промышленно и сельскохозяйственно загрязненных аналогах. Кроме того, рассматривали сообщества грибов в некоторых городских почвах Московского региона. Для сопоставления были использованы образцы почв, отобранные в конце лета (август месяц). В расчетах учитывали виды, которые не выделялись из почв как случайные, то есть встречаемость анализируемых видов была выше 10%.

При оценке общих трендов антропогенных трансформаций сообществ микроскопических грибов в зональных почвах при помощи дискриминантного анализа оказалось, что наибольшие изменения, например, в зоне дерново-подзолистых почв, грибные сообщества претерпевают при урбанизации.

Комплексы грибов ненарушенных зональных почв четко различаются по значениям координат F2, причем для черноземов характерны более высокие значения по сравнению с дерново-подзолистыми почвами. В первом приближении можно считать, что ось F2 отражает фактор зональности. Нарушенные местообитания по сравнению с контрольными характеризуются пониженными значениями F1, причем эта закономерность проявляется для грибных сообществ как чернозема, так и дерново-подзолистой почвы. Поэтому смещение координат влево по оси F1 может указывать на антропогенный стресс.

Рис. 6. Результаты дискриминантного анализа для оценки направления изменений сообществ микроскопических грибов при антропогенных воздействиях

Рис. 7. Соотношение секций грибов рода Penicillium (% от общего числа видов) в

фоновых и антропогенно нарушенных почвах

I-сек. Monoverticillata, II-сек. Assymetrica, III-сек. Biverticillata.

Л - дерново-подзолистая почва (литературные данные), Б - дерново-подзолистая почва (авторские данные), В — дерново-подзолистая антропогенно нарушенная (высокие дозы тяжелых металлов, рекреация и др.) почва,

Г-урбаноземы (Московская обл.), Д- чернозем.

Характеристики грибных сообществ из городских почв, с одной стороны, Располагаются в области относительно низких значений F1, свидетельству- Ющих о действии антропогенного стресса. С другой стороны, в зональном

Рис. 8. Содержание растущих при 37°С видов рода Penicillium в фоновых дерново- подзолистых почвах (I) иурбаноземах (II)

На -урбаноземы, г.Пущино; Пб—урбаноземы, г. Серпухов; Не - урбаноземы, г.

аспекте (ось F2) для грибных комплексов урбаноземов налицо смещение от дерново-подзолистых почв к более южным черноземным почвам.

Определенное «поюжнение» комплексов микроскопических грибов в почвах при антропогенных нарушениях может прослеживаться и по изменению видового состава и структуры видов внутри отдельных родов грибов. Это хорошо прослеживается для представителей рода Penicillium, которые обычно доминируют в почвах северных и умеренных широт. Еще в 1953 г. Т.П. Сизовой было показано, что число видов в отдельных секциях этого рода изменяется в почвах при «передвижении с севера на юг», и для «почв северных широт» характерно присутствие видов секции Asymmetrica. Положение представителей секции Biverticillata предполагалось неопределенным, но если проанализировать известные данные [Сизова, 1953], то явно прослеживалась тенденция увеличения присутствия видов этой секции к югу. Эти результаты были подтверждены и в дальнейших почвенно-микологических исследованиях.

Наш анализ антропогенной трансформации грибных комплексов показал, что при антропогенных нарушениях в почвах северных и умеренных широт часто наблюдается изменение внутриродовой структуры рода Penicillium, аналогичное продвижению «с севера на юг». И если в фоновых подзолистых почвах преимущественно встречаются виды секций Asymmetrica и Monoverticillata, то под влиянием отдельных антропогенных факторов, и особенно в городских условиях увеличивается представленность видов секции Biverticillata (рис. 9), что подтверждается и изменением числа выделяемых видов разных секций рода Penicillium, и показателями их встречаемости, обилия. Например, обилие видов секции

Рис. 9. Фазовые портреты сукцессий микроскопических грибов в фоновых (I) и антропогенно нарушенных почвах (II).

II-участок пастбищной дегрессии. Б—Дерново—подзолистая почва; I — контроль,

II - кислотное загрязнение (pH — 2,5). В — Дерново-подзолистая почва; I — контроль, II - загрязнение Cd (50 мг/кг). Г - Альфегумусовый подзол; I- контроль,

II - аэротехногенное загрязнение.

Biverticil lata в фоновых дерново-подзолистых почвах обычно невелико (1-5%), а в городских почвах может достигать 10-25% и более.

Известно, что для различных видов грибов рода Penicillium имеется определенная неоднородность температурных требований. Виды секции Asymmetrica, часто более представленные в почвах северных широт и высокогорий, обильнее выделяются при пониженных температурах.

Если проанализировать температурные требования представителей разных секций (п/родов) рода Penicillium согласно общепринятым в последнее время определителям Д. Питта [Pitt, 1991], то оказывается, что практически все виды (100%) секции Asymmetrica Raper amp; Thorn (=Subgenus Penicillium Pitt) могут расти при 5° С и не растут при повышенных температурах - 37° С. Подрод Aspergilloides Dierckx/в который вошли многие виды из секции Monoverticillata Raper amp; Thom, содержит треть видов, которые могут расти при 37° С. Смешанным по физиологическим требованиям является п/род Furcatum Pitt, включающий виды из подсекции Asymmetrica-Divaricata Raper amp; Thom - в нее входят грибы, которые могут расти как при 5°, так и при 37° С. Напротив, подавляющее большинство (80% видов) представителей п/рода Biverticillium Dierckx (секция Biverticillata-SymmetricaThom) способны расти при 37°С. Таким образом, уменьшение представленности видов секции Asymmetrica в антропогенно нарушенных почвах северных и умеренных широт и, напротив, увеличение содержания видов секции Biverticillata рода Penicillium указывает не только на видовую, но и экологическую (по отношении к температурному фактору) перестройку грибных комплексов. Анализ температурных требований представителей разных секций (п/родов) рода Penicillium указывает на уменьшение доли в антропогенно нарушенных почвах умеренных широт видов грибов, способных расти при низких температурах - 5° С, и увеличение представленности видов Penicillium, способных расти при повышенных температурах - 37° С (рис. 8).

Таким образом, по сумме показателей - изменению представленности отдельных родов и видов грибов, внутриродовым, экологическим (по отношению к температурному фактору) перестройкам - в антропогенно нарушенных почвах прослеживается возможность проявления свойств микобиоты, характерных для более южных широт по сравнению с зональными условиями, что в наибольшей степени выражено при урбанизации.

Учитывая, что одно из основных прогнозируемых последствий антропогенных изменений биосферы - изменение климата, в будущем эти тенденции могут проявляться еще более отчетливо.

Антропогенные изменения сообществ микроскопических грибов могут проявляться не только в изменении географической зональности, но и в изменении вертикально-ярусной организации грибных сообществ. Известно, что в природных условиях в вертикальном градиенте биогеоценозов (на растениях, в подстилке, в почве) формируются микробные комплексы, четко различающиеся по составу и структуре [Звягинцев, 1999]. Нами установлено, что при высоких уровнях антропогенных нагрузок в ряде случаев может наблюдаться некоторое упрощение вертикально-ярусной видовой структуры и увеличение сходства комплексов микроскопических грибов в разных ярусах биогеоценоза. Эту тенденцию отражает увеличение коэф- гЪиииентов сходства комплексов грибов в разных средах (в почвах, на по- ^ пхности растений, в воздухе) при антропогенном загрязнении в сравнении с ненарушенными условиями, где этот уровень сходства обычно низок. Такие изменения, например, выражены в урбанизированных экосистемах, в которых состав грибов в разных компонентах городских экосистем был более однородным (табл. 2), чем в природных условиях.

Таблица 2

Значения коэффициентов сходства Съеренсена- Чекановского для комплексов микроскопических грибов в различных компонентах городской среды

(г.Пущино) и контроле

1 - контроль (пригородный смешанный лес); 2 - центр малого города