БИОЦЕНОЗЫ ЗОНАЛЬНЫХ ТИПОВ ПОЧВ СССР

Если зональные типы почв соответствуют распределению основных растительных формаций на земной поверхности, а с растениями тесно связан и животный мир почв, то относительно микробных ассоциаций в разных почвах и их специфичности вопрос представляется значительно более сложным. Впервые он был поставлен с широкой экспериментальной проверкой С. П. Костычевым в 20-е годы. Он предполагал, что особенности почвенных типов должны в первую очередь отражаться в специфичности микробных группировок, в их физиологической активности. Это направление многие годы разрабатывается Е. Н. Мишустиным и его учениками. Особое внимание в работах Мишустина уделяется не столько определению «валового» состава микроорганизмов в почвах, сколько выявлению отдельных видов и их группировок, которые могли бы характеризовать состояние органического вещества в почве, напряженность минерализационных процессов, образование и разложение гумуса.

Наиболее значительные успехи достигнуты при изучении распространения споровых форм бактерий и микроскопических, почвенных грибов (табл. 6).

Если при микробиологическом анализе почв ограничиваться выявлением крупных таксономических или физиологических групп бактерий, актиномицетов или грибов, то разных их представителей можно обнаружить почти в любой почве. Однако детальный анализ видового состава и особенно динамики «поведения» (флуктуаций численности, перехода от активной жизни в состояние анабиоза и т. д.) отдельных популяций, определение частоты встречаемости представителей конкретного вида, а также другие показатели, касающиеся не группы в целом (например, споровых бактерий, нитрификаторов, дрожжей и т. д.), а отдельных видов, свидетельствует о том, что в каждом природном местообитании существует специфический комплекс организмов-доми- нантов, характерных.для данных условий. Закономерности зонального распределения растений, животных и микроорганизмов, накопленные к настоящему времени, позволяют выделить особенности почвенной биоты в связи с географическим распределением почв на земной поверхности.

Характерные представители микробного комплекса в целинных почвах

разных природных зон

Таблица 6

и прилегающих к ней с юга областей Кавказа и Средней Азии в плане сравнения показателей их биологии.

Криоморфные почвы (мерзлотные) образуются в условиях влияния вечной или многолетней мерзлоты. Они распространены в тундровой и северотаежной природных зонах. Оттаивание их происходит на небольшую глубину и занимает короткий период времени.

Из-за краткости периода вегетации, общего недостатка тепла, наличия вечной мерзлоты биологическая продуктивность низка, растительный покров разрежен, часто не сомкнут. Общая фитомасса в тундре со- . ставляет не более 50 т/га с ежегодным приростом около 20 ц/га. При этом надземная фитомасса превышает подземную. В фитоценозах велика роль мхов и лишайников. Лишайники очень разнообразны и представлены сотнями видов различных жизненных форм. Пионерами заселения обнаженного грунта выступают водоросли и накипные лишайники. Из водорослей преобладают синезеленые и зеленые на поверхности и одноклеточные зеленые — в подповерхностных слоях. Для всех типов почв тундр характерно почти полное отсутствие диатомовых. Основной вид в корочках — Nostoc commune. Водоросли служат важным пищевым резервом для беспозвоночных животных тундр.

Почвенные беспозвоночные в тундре сосредоточены в поверхностном 5-сантиметровом слое, а в оголенных грунтах пятнистых тундр всего в слое 2 см. В результате такой концентрации животных в гумусовом горизонте их масса здесь в единице объема оказывается даже выше, чем в более южных почвах, из чего следует, что роль почвенных беспозвоночных в почвообразовательных процессах в тундре в локальных условиях может быть весьма существенной. Весь комплекс микроартропод носит «коллембоидный» характер, так как 1/4 часть суммарной зоомассы и потребляемого животными кислорода приходится на долю коллембол. Много в почвах тундр нематод (до 5 млн/м2) и энхитреид (более 1000 экз/м2). Последние достигают здесь необыкновенно крупных размеров.

Из позвоночных животных для тундр и лесотундр особенно характерны лемминги — грызуны семейства полевковых. Некоторые их виды питаются мхами, лишайниками и грибами. Экскременты этих животных заселяются своеобразными ассоциациями микроорганизмов и макромицетов. Из шляпочных грибов здесь развивается навозник Сор- rinus martinii. Некоторые виды макромицетов образуют плодовые тела на мхах. Общее разнообразие шляпочных грибов в тундрах небольшое, и у северной границы они отличаются мелкоплодностью. Численность и разнообразие грибов резко возрастают при появлении древесных пород.

Слабое развитие профиля криогенных почв, которые плохо аэрируются и прогреваются, неглубокое проникновение корней в почвенную толщу и низкая зольность фитомассы — все это отражается на микробном составе этих почв. В нем почти отсутствуют целлюлозоразрушающие микроорганизмы и бедно представлены все группы бактерий, участвующих в • круговороте азота. Преобладают олиготрофы и олигонитрофилы. Ведущей группой выступают коринеформные бактерии. Актиномицеты немногочисленны. Грибы представлены преимущественно обильным темноцветным медленно растущим мицелием без спороношений.

В связи со слабой активностью микроорганизмов процессы гумификации в криогенных почвах замедлены, идет накопление торфа. В условиях преобладания осадков над испарением и плохим дренажем из-за наличия мерзлотного горизонта в качестве водоупора эти почвы часто сильно переувлажнены. Создаются анаэробные условия. Если есть резерв глинистых минералов, то идет оглеение. В превращениях железа участвуют неспецифические железобактерии из группы артро- бактеров и Metallogenium.

Кислые сиаллитные почвы формируются под-лесами. Они характеризуются образованием подстилки из лесного опада и переработкой отмирающих частей растений на поверхности почвы.

Интенсивность биологического круговорота увеличивается от подзолистых почв к дерново-подзолистым и серым лесным. Запасы фитомассы в тайге — около 250 т/га, в широколиственных лесах — 400 т/га; прирост 70 и 90 ц/ra соответственно. Под пологом леса и особенно при наличии густого травяного покрова роль микроскопических автотрофных компонентов ценоза — водорослей — в создании органического вещества в этих почвах невелика. Их биомасса составляет до 20 кг/га при значительном видовом разнообразии: до 150 видов в подзолистых и более 300 в дерново-подзолистых и серых лесных почвах. Все они сосредоточены в гумусовом горизонте. На первом месте стоят зеленые одноклеточные, затем желтозеленые и синезеленые. Диатомовых почти нет в подзолистых и довольно много в серых лесных почвах.

Переработка лесного опада идет с активным участием почвенной фауны, особенно в серых лесных почвах, где суммарная зоомасса в 4 раза выше, чем в подзолистых, а именно 200 и 800 кг/га. Численность дождевых червей увеличивается от подзолистых к серым лесным почвам и составляет в дубравах 200, а в липняках более 300 экз/м2. К по- верхностно-живущим видам добавляются почвенно-подстилочные виды Octolasium lacteum во влажных дерново-подзолистых почвах и Lum- bricus rubellus, питающийся опадом лиственных пород — в серых лесных почвах под широколиственными лесами. Доминирует в последних собственно-почвенный вид Nicodrilus caliginosus. С деятельностью дождевых червей в этих почвах связаны начальные этапы разложения опа- да. В кислых сиаллитных почвах под лиственными лесами высока численность и других крупных беспозвоночных-сапрофагов. Особенно много личинок двукрылых: до нескольких сотен на 1 м2. Такие представители сапрофагов, как кивсяки, мокрицы, энхитреиды, оставляют на поверхности почвы много экскрементов и подвергают опад значительной переработке еще до вовлечения его в почву.

В отличие от тундровых почв, в лесных почвах наибольшая численность панцирных клещей — орибатид, особенно под хвойными лесами. Микрофауна имеет здесь «орибатоидный» облик. Численность клещей составляет в среднем 60 000 экз/м2 при биомассе 4—6 г/м2 живого веса. Клещи участвуют в разложении хвоинок и других элементов растительного опада.

Из микроорганизмов в лесных почвах особенно многочисленны и активны грибы. Максимальное количество здесь и макромицетов, состав которых резко меняется в зависимости от лесообразующих пород деревьев. Суммарная биомасса грибного мицелия составляет 3,5—10% сухой массы подстилки и в десятки раз превышает бактериальную. Большое разнообразие и дрожжевых грибов. В их комплекс входят такие характерные для подзолистых почв виды, как Candida podzolica, Cryptococcus terricolus, Lipomyces starkeyi. Среди микромицетов типичны виды Mortierella ramanniana, Penicillium daleae, P. thomii — индикаторы на подзолистые почвы. Виды Trichoderma характерны для подстилок лесных почв. Образуемые грибами в процессе разложения подстилки органические кислоты воздействуют на минералы почвообразующей породы, вызывая их разрушение. Накопление гидроокисей железа, алюминия и марганца в определенных горизонтах подзолистых почв связано с деятельностью особого комплекса микроорганизмов (Аристовская, 1965, 1980). Железомарганцевые бактерии ответственны за формирование ортштейнов и ортштейновых плит в этих почвах. Разложение органо-минеральных соединений гумусовых веществ с полуторными окислами микроорганизмами-гетёротрофами играет роль в образовании иллювиальных горизонтов и оказывает влияние на скорость развития подзолистого горизонта. При избыточном увлажнении и систематическом недостатке кислорода в нижней части профиля идут активные восстановительные процессы с участием маслянокислых бактерий рода Clostridium. Происходит восстановление окисного железа, что связано с возникновением глеевого горизонта. Из бактерий, участвующих в круговороте азота, в этих почвах преобладают олиго- нитрофилы. Азотобактера в кислых почвах нет. В фиксации азота участвуют сложные комплексы бактерий с грибами, главным образом в подстилке и верхнем гумусовом горизонте. Процесс нитрификации по давлен. Среди аммонифицирующих бактерий наиболее типичны дл: этих почв споровые из группы Bacillus mycoides — В. cereus. Итак, дл; кислых сиаллитных почв под лесными ассоциациями характерно боль шое участие в процессах разложения опада подстилочных беспозво ночных-сапрофагов и грибов. Среди беспозвоночных преобладают дож девые черви и клещи. В минеральных горизонтах много бактерий, уча ствующих в превращениях железа и марганца.

Нейтральные гумусо-сиаллитные почвы представлен* в зональном плане черноземами. Еще В. В. Докучаев писал, чтlt; чернозем формируется только под степной растительностью и никогд; не образуется под лесом. Годовой прирост растительности в луговы степях максимальный и составляет около 140 ц/га, в сухих степях — 100 ц/га, а общий запас фитомассы невелик — менее 50 т/га с явньн преобладанием подземной массы над надземной. Отсюда и особенност) биологического круговорота. При сосредоточении 80% всей биомасс! в самой почве, а не на поверхности, как в лесах, разложение органи ческих веществ идет в почвенной толще. На поверхности образуете: степной войлок, который быстро минерализуется и почти не накапли вается. Травянистая растительность вовлекает в биологический круге ворот щелочноземельные элементы. Создается насыщенный нейтраль ный гумус, в котором преобладают гумусовые кислоты, связанные * кальцием. Зернистая структура черноземов обеспечивает благоприят ные физические свойства.

В этих условиях микробиологическая деятельность в большой мер* зависит от влаги. Летом в засушливый период она тормозится, при нис ходящем токе воды весной активность микроорганизмов в чернозем! очень высока.

Характерной чертой альгофлоры разнотравно-злаковых степей и, мощных черноземах является преобладание видов-убиквистов из одно клеточных и колониальных зеленых и желтозелень*х водорослей. Он] развиваются в толще почвы. Под мощным покровом травянистой рас тительности в луговых степях поверхностных разрастаний не образу ется, в сухих степях развивается ностоко-сцитонемовый ценоз, обра зующий водорослевые корочки. Общая биомасса водорослей в черно земах составляет в среднем около 190 кг/га. До 60% этой биомасс* занимают диатомеи.

Животный мир черноземов характеризуется максимальной ярус ной дифференцированностью. На целинных участках значительна рол крупных позвоночных животных — травоядных и грызунов, хотя и: масса от общей зоомассы не превышает 1%. Опыт с заповедными уча стками в Хомутовской степи показал, что без участия крупных живот ных происходит накопление мертвого растительного вещества боле 370 г/м2, а в степи с выпасом — всего 2,4 г/м2. Следовательно, траво ядные животные поддерживают равновесие между созданием органи ,ческого вещества и его разложением. Общая зоомасса в типичных сте пях составляет около 200 кг/га, а в луговых степях — около 300 кг/га т. е. она близка к таежным биоценозам, но значительно уступает ши роколиственным лесам. Из всех зональных сообществ животных в луговых степях максимальная масса обитателей травостоя — до 40 кг/га. В почве типчаково-ковыльных степей мало дождевых червей и представлены они только одним видом Nicodrilus roseus. В луговых степях на плакорах этому виду сопутствует Octolasium transpandum.

Дождевые черви проникают в черноземах на большую глубину — до 2 м. С их деятельностью связывают вынос карбонатов на поверхность. Панцирных клещей в почвах степей значительно меньше, чем под лесами. В типичных степях их численность составляет всего 4— 6 тыс/м2, т. е. почти на порядок ниже, чем в лесных почвах. Среди простейших мало раковинных корненожек.

В степной зоне очень характерный состав макромицетов, резко отличающийся от набора шляпочных грибов в зоне лесов. Здесь совсем нет грибов-микоризообразователей, образующих микоризу с древесными породами. Распространены виды с мелкими плодовыми телами. Наиболее часты шампиньоны, гриб-зонтик, луговой опенок. Последний образует хорошо выраженные «ведьмины кольца». Мицелий шампиньонов хорошо переносит засуху и плодоносит не каждый год. Есть трутовики, паразитирующие на степных злаках, которые развивают плодовые тела у основания стеблей.

Численность почвенных микроорганизмов высокая по всему профилю без резких перепадов с глубиной. Биомасса бактерий равна или превышает грибную. Azotobacter chroococcum встречается только на пониженных участках. Доминирующие виды бацилл — В. subtilisy В. mesentericus. Среди актиномицетов много пигментных форм. Специфичен состав микромицетов: преобладают виды пенициллов (Р. tar- dum, Р. janthinellum, Р. vermiculatum), которые не встречаются или очень редки в лесных почвах. Из дрожжей для черноземов характерно распространение по всему профилю Lipomyces tetrasporus и почти полное отсутствие других видов в почвенных горизонтах при очень обильной обсемененности ими живых и особенно отмирающих растений.

Каштановые почвы формируются в условиях нарастающей аридности в зоне сухих степей, переходящих на юге в полупустыни и пустыни. Осадки сезонные (зима, весна), водный режим непромывного типа. Растительный покров разрежен, он состоит из засухоустойчивых трав (типчак, ковыль) или галофитов. Их биомасса составляет около 100 ц/га, при этом 80—90% — подземная часть. Растения сухой степи вовлекают много элементов в биологический круговорот и характеризуются поэтому высокой зольностью. Низшие автотрофные компоненты — водоросли — образуют корочки на поверхности почвы из хорошо сформированного устойчивого сообщества синезеленых с диатомовыми.

От темно-каштановых почв к каштановым и серо-бурым пустынным прослеживается ряд, для которого заметно сокращение числа ви- дов-доминантов, снижение численности и уменьшение доли диатомей с одновременным увеличением пропорции членов пор. Oscillatoriales, особенно Microcoleus vaginatus.

В аридных районах среди животного населения существенна роль фитофагов, в отличие от гумидных, где основу комплекса жизотных составляют сапрофаги. Если в лесах основная часть фитофагов (личинки щелкунов, долгоносиков, листоедов) связана с надпочвенными ярусами, то в степях резко увеличивается заселенность ими почвы. В плакорных сообществах сухих степей и полупустынь почти полностью исчезают сапрофаги, типичные для почвенной фауны лесов, а остаются лишь некоторые эфемерные личиночные формы. Общая зоомасса уменьшается. Заметны миграции животных по почвенному профилю в зависимости от влажности. Часто максимальная численность отмечается не в верхнем горизонте, а в более глубоких слоях почвы, куда животные мигрируют при иссушении. Дождевые черви встречаются редко только в темно-каштановых почвах, а в более южных районах их уже нет. Значительно сокращается фауна клещей. Численность орибатид составляет менее 5 тыс./м2, и они не приурочены, как в лесах, к самым верхним горизонтам.

Микрофлора каштановых почв характеризуется специфической структурой. Большую долю составляют актиномицеты и споровые бактерии. Последние представлены здесь «южными» формами: В. mesen- tericus, В. megaterium, В. idosus. В составе микромицетов наряду с широко распространенными представителями пенициллов есть характерные виды — Р. purpurogenum, Р. lilacinum, а также много видов рода Aspergillus. Разложение целлюлозы идет активно во влажные периоды, и в нем участвуют наряду с грибами бактерии и актиномицеты. В каштановых почвах много нитрифицирующих бактерий. Аго- tobacter chroococcum встречается только под защитой растений — в их прикорневой зоне.

Сероземы распространены в субтропическом сухом поясе и занимают в основном предгорные равнины полупустынной зоны. Они никогда не промерзают, а летом интенсивно прогреваются. Водный режим их непромывной. Вспышка жизни бывает ранней весной, когда выпадают осадки, не промывающие почву. Активная вегетация занимает короткий период. Растительность преимущественно эфемеровая, полупустынная. Запасы фитомассы невелики — не более 50 ц/га, ж них до 90% составляют подземные органы растений. Очень большая часть биомассы (около 80%) ежегодно отмирает и идет на создание органического вещества. При этом наблюдается быстрая минерализация благодаря высокой активности почвенной микрофлоры, и накопления напочвенных запасов фитомассы в виде войлока и подстилки не происходит. Это почвы высокой биогенности. Для этих почв характерны эфемерные, но иногда мощные разрастания водорослей. Альго- группировки полупустынной и пустынной зон имеют небольшое видовое разнообразие с доминированием синезеленых водорослей из Oscil- latoriales (особенно рода Phormidium) и одноклеточных зеленых Встречаются эфемерные альгосинузии из зеленых, желтозеленых и диатомовых в зимне-весенний период. Характерно их резкое изменение в группировках в зависимости от условий и соответственно микроклимата. Численность также варьирует в широких пределах: по сезонам она меняется от почти полного отсутствия до десятков тысяч клетоь на 1 г. Такие резкие различия вообще характерны для зон с нарастанием пессимума климатических условий при продвижении на север и на юг от полосы умеренного климата.

Животный мир полупустынь довольно богат, хотя общая зоомасса невелика               менее 50 кг/га. Среди почвенной фауны значительную до

лю составляют крупные позвоночные животные, особенно суслики, которые иногда резко меняют весь ландшафт полупустыни в результате своей активной роющей деятельности. Много моллюсков. Животные •мигрируют по горизонтам, уходя в жаркие периоды в глубь почвы. Дождевых червей здесь нет. Панцирные клещи — орибатиды — весьма немногочисленны, около 0,5 тыс. экз/м2, а под зарослями фисташки их численность резко возрастает до 5—6 тыс. экз/м2. Протистофауна сероземов бедна, обнаруживаются только амебы и в небольшой численности. В основном они развиваются в ризосфере в весенний период. Уже в первых работах по микробиологии сероземов, выполненных в нашей стране в 20-е годы, было показано, что они характеризуются высокой микробиологической активностью. Длительный период высоких температур и нейтральная или слабощелочная реакция сероземов благоприятны для деятельности бактерий. Основной лимитирующий фактор — дефицит влаги. Поэтому в целинных сероземах период интенсивной деятельности микроорганизмов ограничен весенним сезоном. В этих почвах обильно представлены актиномицеты и спорообразующие бактерии, характерные для почв с высоким напряжением минера- лизационных процессов. Их видовой состав разнообразен, но доминируют «южные» виды — В. idosus, В. mesentericus, В. megateriicm. В большой численности в этих почвах представлёны нитрификаторы и денитрификаторы. Азотобактера нет в целинных сероземах или же он обнаруживается лишь в ризосфере растений. Целлюлоза интенсивно разрушается в аэробных условиях преимущественно бактериями, мик- собактериями и актиномицетами. В составе микромицетов, которые в сероземах немногочисленны, до 40% занимают виды рода Aspergillus, характерные для южных почв аридных районов. Наиболее типичны виды A. flavipes, A. fumigatus, A. ustus. Пенициллы представлены видами секции Asymmetrica. Типичные для многих почв дрожжи рода Lipomyces в целинных сероземах не встречаются.

Пустыни каменистые, песчаные и глинистые различаются по своей биогенности. Самые бедные из них — каменистые. Значительную роль в 'почвообразовании играют здесь лишайники и водоросли. На камнях образуется «пустынный загар» — темные пленки окислов железа и марганца в результате микробной деятельности. Высшая растительность чрезвычайно бедна и разрежена. Численность микроорганизмов низка, но может достигать значительных величин в мелкоземе под лишайниками. Преобладают среди них коринеформные бактерии, много пигментных актиномицетов и нокардий. Дрожжи редки, в основном это представители р. Cryptococcus. Видовой состав грибов исключительно однообразен: 2 рода сем. Dematiaceae — темноокра- шенные Cladosporium, Hormodendrum, реже — Acrothecium, Stemphi- иит. Даже пенициллы редки. Это виды Р. notatum, Р. cyclopium. Во многих образцах грибы вообще нельзя обнаружить. Водоросли образуют эфемерные, но местами очень мощные разрастания.

В песчаных и глинистых пустынях жизнь более активна. И здесь в формировании первичной продукции органических веществ значительна роль водорослей и напочвенных лишайников — накипных и кочующих. В песчаных пустынях и межбарханных или межгривных понижениях развивается травянистая и кустарниковая растительность. Из деревьев — саксаул и пустынная акация. В растительных сообществах пустынных областей выявлено около 600 видов водорослей, среди которых синезеленые составляют от 50 до 70%. Зеленые занимают 20— 25% альгофлоры, на долю желтозеленых, диатомовых и эвгленовых приходится 5—7%. Чем ариднее территория, тем больше в альгофлоре синезеленых. Первостепенное значение имеют представители пор. Oscil- latoriales, на втором месте — пор. Nostocales, на третьем и четвертом месте — одноклеточные зеленые пор. Chlorococcales и синезеленые пор. Chroococcales. В составе разреженных очень бедных растительных сообществ пустынь, где покрытие едва достигает 3—9%, водорослевые ценозы формируют самостоятельные группировки и оказывают существенное влияние на почвообразовательный процесс. Их биомасса колеблется от 30—40 до 200 кг/га. В отдельных особенно благоприятных условиях, например в глинистых пустынях на такырах и такыровидных почвах, получающих дополнительную влагу за счет поверхностного стока в связи с их расположением на пониженных участках, биомасса водорослей может достигать 0,5—0,7 т/га.

Из макромицетов, встречающихся в пустынях, известно не более 50 видов, но они очень разнообразны экологически. Характерно преобладание грибов с замкнутыми, часто подземными, плодовыми телами. На юге Туркмении, например, известен съедобный пустынный трюфель — Terfezia leonis. Широко используемый в пищу степной «белый гриб» — Pleurotus eringii образует плодовые тела в основании отмерших стеблей зонтичных растений, таких как разные виды ферул. Некоторые виды макромицетов приурочены к глинистым пустыням (Bat- tareae phalloides), а есть песколюбивые, плодовые тела которых погружены в песок (Septularia arenicola). На такырах весной можно видеть, как корка на поверхности пробивается плодовыми телами шампиньона Agaricus bernardii. Грибы пустыни — световыносливые, скороспелые, в основном мелкошляпочные. Их можно отнести к пустынным эфемерам.

Общая зоомасса в пустынях низка, в среднем 2,2 кг/га. Дождевых червей в пустынях нет. Их роль здесь выполняют мокрицы рода Hemi- lepistus. Местами вся почва бывает изрешечена их норками. Пустынные мокрицы среди членистоногих — одни из самых многочисленных обитателей лёссовых пустынь. Это виды Я. rhinoceros (мокрица рогатая) и Я. crenulatus elegans (мокрица элегантная). Живут они в почвах, где грунтовые воды залегают не очень глубоко. Мокрицы образуют большие колонии, вокруг которых скапливается много выбросов, состоящих из пережеванной почвы с небольшой примесью переваренных частиц растений. На 1 м2 иногда приходится до 40 норок мокриц, а на 1 га 20—800 тыс. мокриц, или около 25 кг зоомассы. В течение лета на 1 га площади, занятой мокрицами, на поверхность выносится около 0,5 т почвы и до 1 т экскрементов с большим содержанием гу- Mvca. Из других почвенных беспозвоночных в пустынях велика роль муравьев и термитов. Муравьи-бегунки, черный и песчаный из рода Cataglyphis питаются трупами других насекомых, выполняя функции санитаров. В целом состав животных в пустынях очень дифференцирован: более половины — сапрофаги, 1/3 — фитофаги и мало — хищников. В микрофауне низка доля панцирных клещей. Их численность не превышает 0,5 тыс. экз/м2.

Микрофлора серо-бурых пустынных почв и такыров приурочена к поверхностным горизонтам. В составе почвенных микроорганизмов преобладают кроме водорослей бактерии и актиномицеты. Численность и биомасса грибов незначительна. Основную массу бактерий составляют неспоровые и коринеформные виды. Азотобактер отсутствует.

Кислые ферсиаллитные почвы влажных субтропиков представлены на территории СССР красноземами и желтоземами.

Красноземы в СССР встречаются только в Грузии на низких предгорьях с пологими склонами в зоне средиземноморского климата с сухим жарким летом и теплой дождливой зимой. Водный режим — промывной, продукты выветривания, активно образующиеся в кислой среде, выносятся в условиях хорошего дренажа. Содержание гумуса в Ai может быть очень высоким, до 10—lt;12%. Гумус очень кислый, фульватный. Красноземы — кислые почвы, рНка 4—4,5. Состав биоты этих почв во многих отношениях сходен с таковым дерново-подзолистых почв. Облик микроартропод носит «орибатоидный» характер, здесь самая высокая продуктивность орибатид — до 13 г/м2 в год — благодаря тому, что клещи дают несколько поколений в год. Численность их в среднем находится на уровне 10—20 тыс. экз/м2, т. е. в 2—3 раза ниже, чем в бореальных лесах. Микробный состав красноземов Грузии сочетает черты, характерные для северных подзолистых почв и для южных буроземов. В группировке споровых бактерий в верхнем слое почвы до 20 см приблизительно равные доли составляют группировки В. cereus + B. mycoides, В. mesentericus с В. megaterium. Основная масса бактерий, как и в дерново-подзолистых почвах, представлена неспо- ровыми формами группы Pseudomonas. Очень высока пропорция грибов. Среди микромицетов наиболее типичны виды, характерные для почв подзолистого ряда: Penicillium daleae (стопроцентная встречаемость), Р. frequentens, Р. chrysogenum, Mortierella ramanniana. Разложение целлюлозы носит грибной характер и протекает интенсивно. Главные разрушители клетчатки — грибы рода Trichoderma, особенно характерные для лиственных лесов. Круговорот азота также идет активно. Из азотфиксаторов распространены преимущественно бактерии рода Beijerinckia, хорошо развивающиеся в кислых почвах. Азотобактера в красноземах нет, как и в подзолистых почвах. Много аммони- фикаторов и нитрификаторов. В красноземах очень много дрожжевых грибов р. Lipomyces, которые обильно распространены по всему профилю. Среди них, как и среди пенициллов и споровых бактерий, есть виды, характерные для подзолистых почв (L. starkeyi) и специфические для красноземов (L. kononenkoae). Очень показательно наличие Candida podzolica — индикатора на кислые почвы.

Желтоземы, формирующиеся в сходных с красноземами био- климатических условиях, на пологих подножиях склонов гор, но при затрудненном дренаже, изучены биологически значительно меньше, чем красноземы. По сравнению с последними интенсивность биологического круговорота несколько ниже из-за избытка влаги. Ниже содержание гумуса — 5—6%. Гумус также кислый, фульватный, pH почв 5,6—6,5. Разложение опада — грибное с участием почвенно-подстилочных беспозвоночных. Много дождевых червей. В составе комплекса микромице- тов значительна доля целлюлозоразрушающих видов родов Trichoder- та и Penicillium, характерных для дерново-подзолистых почв. Среди дрожжевых грибов наиболее типичен вид Candida podzolica.

Азональные и интразональные группы почв а в т о- морфного и гидроморфного почвообразования включают аллювиальные и болотные почвы, примитивные и слаборазвитые (примитивно-щебнистые, дерновые, вулканические), а также засоленные и солонцеватые.

По своей биологии все эти почвы резко отличаются от зональных почв, среди которых они встречаются. Особенно велики различия в зонах с экстремальными условиями (в тундре, в пустыне). По поймам рек, например, может происходить продвижение растений, животных и комплексов почвенных микроорганизмов в те области, где они не встречаются в зональных ландшафтах. Это было показано на примере распространения Az. chroococcum, на дождевых червях (появление амфи- биотических видов в болотных почвах), на группировках гидрофильных водорослей.

Резко выделяются по своей биологии засоленные почвы. Для них характерно снижение интенсивности биологического круговорота, вынос солей растениями-галофитами и концентрация их в биомассе. В солонцах, расположенных пятнами в понижениях среди зональных почв, сода накапливается в результате биогенных процессов сульфат- редукции. Индикатором на заооление может служить споровая бактерия В. gasificans. Грибы в засоленных почвах имеют небольшой спектр с большой долей (до 30%) аспергиллов. Дрожжевые грибы отсутствуют. Из бактерий преобладают коринеформные группировки. Азотобактера много в солончаках, но нет в солодях и осолоделых почвах. Описанный Н. Н. Сушкиной для засоленных почв вид Azotobacter galophilum представляет собой солеустойчивую разновидность Az. chroococcum.

В .сильно засоленных почвах почти исчезают раковинные корненожки, сохраняется лишь один вид — Centropyxis halophilaf приуроченный к горизонту В, где концентрация солей относительно низка. Водорослевые сообщества различаются в зависимости от степени и химизма засоления. Солеустойчивые синезеленые и одноклеточные зеленые составляют основу сообществ, иногда присутствуют специфические диатомеи, например Nodularia harveyana. Главную роль играют представители пор. Nostocales из синезеленых. Среди них есть специфические виды — Atiabaena solicola, на такыре — Microcoleus vagina- tus. Массовый вид — Scylonema ocillatum. В целом для засоленных почв характерно обилие водорослей и диатомово-ностоко-сцитонемовый их ценоз. В степных солонцах диатомеи составляют до 80% биомассы.

Велика средообразующая роль водорослей в примитивно-щебнистых и вулканических почвах, где широко идут процессы первичного почвообразования. Первыми в свежевыпавших пеплах поселяются синезеленые и диатомовые водоросли.

В дерновых почвах автоморфного почвообразования группировки водорослей отличаются от зональных: они образуют эфемерные корочки, сходные по составу с солонцами: в них значительна роль синезеленых и по числу видов и по интенсивности развития. Характерен для них диатомово-ностоко-сцитонемовый ценоз. Для дерновых почв специфичен и комплекс видов тестацид (раковинных амеб): Arcella are- naria, Centropixis halophila, C. plagiostoma. По составу грибов они резко отличаются от зональных почв: при развитии их в зоне дерново-подзолистых почв в комплексе микромицетов нет характерных для этих почв видов.

Таким образом, экологические условия регионального характера вызывают существенные изменения в биоценозах и приводят к иному типу почвообразования в пределах одной биоклиматической зоны.

Горные почвы. Почвы горных районов имеют вертикально-зональное распределение, учение о котором было заложено В. В. Докучаевым. Он отметил определенную аналогию между распространением почв с севера на юг на равнине и от вершины к подножию в горных областях. Однако в горах существует значительно большее разнообразие смен климата, растительности и типов почв, чем на равнинных пространствах. Есть почвы, которые не имеют соответствующих аналогов на равнинах (например, холодные степи, холодные пустыни). Другие хоть и имеют свои аналоги, но никогда им не тождественны.

Вертикальная зональность в горах хорошо изучена на смене растительных ассоциаций: от нивальных мохово-лишайниковых группировок к альпийским и субальпийским лугам с мощным травостоем, к хвойным и широколиственным лесам на буроземах и далее — к степной растительности на почвах, аналогичных сероземам, каштановым почвам или черноземам. Этим растительным ассоциациям соответствует свой комплекс животных и определенная структура микробного ценоза почв. На примере Северного Кавказа, где вертикальная поясность хорошо выражена, было показано, например, изменение состава и численности дождевых червей (Перель, 1979). В предгорьях под дубовыми лесами в палево-подзолистых почвах их насчитывается 100 экз/м2. Преобладает вид Dendrobaena schmidtii, представленный двумя экологическими формами — собственно почвенной непигменти- рованнэй и мелкой подстилочной интенсивно окрашенной. Выше под букняками в горно-лесных буроземах и в пихтарниках численность дождевых червей ниже, чем в дубовых лесах предгорий. Меняется несколько к их видовой состав. Основной вид — Nicodrilus jassyensis. В смешанных буково-пихтовых лесах появляется почвообитающий вид

Dendrobaena attemsi. Еще выше встречаются только виды, принадлежащие к наиболее распространенному на Кавказе роду Dendrobaena. В почве субальпийских лугов численность люмбрицид выше, чем под лесами, а в альпийской зоне дождевые черви встречаются лишь спорадически. В тех горных системах, где имеются горные тундры, дождевые черви обнаруживались всегда, но в небольших количествах. Специфических «альпийских» видов люмбрицид нет, как на равнинах нет видов-эндемиков в тундре. Таким образом, в вертикально-поясном распределении дождевых червей в горах в общих чертах повторяются те же закономерности, которые прослеживаются в их зональном распределении на равнине.

Аналогичные данные получены и для других групп животных, для макромицетов, а также для микробного населения почв в целом и для отдельных видов и группировок микроорганизмов в разных горных системах Советского Союза. Почвы гидроморфного ряда в горах так же, как и на равнинах, отличаются от зональных почв и по степени заселенности и по составу видов. Многие виды Lumbricidae, например, способны выходить по аллювиальным почвам в поймах рек за пределы «своей» зоны, где они обычно распространены. В почвах речных пойм встречаются многие космополитные виды, а некоторые горные эндемики, наоборот, проникают вдоль рек в предгорья и на равнины.