ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ И ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ПОЧВАХ

Одним из основных негативных последствий антропогенного воздействия на естественные экосистемы может быть снижение их видового разнообразия. С каждым годом число фактов, подтверждающих такое явление для различных организмов и экосистем - возрастает.

Характеристику видового состава и структуры сообществ грибов мы проводили методами, до сих пор наиболее широко применяемыми для почвенных микологических анализов, а именно, по определению частоты встречаемости и обилия видов. Выделение микроскопических грибов вели преимущественно на среде Чапека, а в ряде случаев дополнительно на средах сусло-агар, голодный агар, Гетчинсона и др.

По показателям встречаемости удается выявить комплекс типичных для конкретных почв грибов, обычно состоящий примерно из 25-30 видов. Безусловно, общее разнообразие микроскопических грибов в почвах может быть намного выше. Но и этот комплекс достаточно хорошо «реагирует» на изменение почвенных экологических условий. Кроме того, имеются многочисленные доказательства возможности использования данных о «поведении» части почвенных сапротрофных микроорганизмов (например, бактерий, выделяемых на одной питательной среде) для прогноза поведения большего числа микробных популяций [Кожевин, 1989].

Результаты исследований продемонстрировали, что антропогенные факторы влияют на разнообразие сообществ почвенных грибов, и в условиях возрастающих антропогенных воздействий можно ожидать разноплановую потерю грибного разнообразия в почвах. Эта тенденция отчетливо выявляется, несмотря на большой «запас» микроскопических грибов в почвах, гетерогенность почвы как среды обитания с большим разнообразием экологических условий, способствующих выживанию разных групп грибов.

Упрощение видовой структуры грибных сообществ в почвах может проявляться в разных формах разнообразия, например, в первую очередь в редукции а-разнобразия; то есть внутреннего разнообразия отдельных местообитаний. В различных зональных почвах сообщества микроскопических грибов обладают определенным уровнем видового разнообразия. Общей же негативной реакцией изменения зональных комплексов почвенных грибов в антропогенных условиях можно считать тенденцию уменьшения видового разнообразия в местообитании. Это прослеживается и по уменьшению видового богатства выделяемых видов и индексов разнообразия грибных комплексов под влиянием отдельных антропогенных факторов по сравнению с фоновыми биогеоценозами. Такие изменения в наибольшей степени проявляются на бедных почвах, 2) при высоких уровнях воздействий, и особенно - при стойких загрязнениях. Что подтверждается, например, смещением индексов разнообразия грибных сообществ в сторону более низких значений в условиях воздействия отдельных антропогенных факторов по сравнению с ненарушенными природными условиями (рис. 1).

Хотя известно, что обычно используемая оценка изменения биоразнообразия при помощи экологических индексов не всегда высоко чувствительна [Гиляров, 1996], тем не менее, даже этими методами выявляется обеднение разнообразия почвенных микроскопических грибов. Важно отметить, что это данные получены в полевых и микрополевых исследованиях, где такие изменения выявить существенно сложнее, чем в лабораторных опытах.

Рис.

А) дерново-подзолистая почва: 1—3 - контроль, 4 — загрязнение низкими дозами тяжелых металлов (Pb, Cd\ Hg), 5 - загрязнение высокими дозами тяжелых металлов (Pb, Cd, Hg) модельный опыт, 6 — загрязнение кислотными осадками;

Б) обыкновенный чернозем: 1 - контроль, 2 - загрязнение высокими дозами тяжелых металлов (РЪ, Cd, Hg), модельный опыт;

При антропогенных воздействиях прослеживается и изменение структуры сообществ грибов в почвах. При высоких уровнях и, особенно, при стойких воздействиях может наблюдаться явление «концентрации доминирования», то есть увеличение доминирующих по частоте встречаемости видов при уменьшении числа редких (рис. 2). Что наиболее четко прослеживается в лабораторных опытах с внесением загрязнителей, в полевых же условиях это явление может быть менее выражено.

Например, в почвах техногенной пустыни, а именно, в промышленно загрязненных тяжелыми металлами альфегумусовых подзолах Кольского полуострова, такой концентрации доминирования не отмечалось, а число выделяемых доминантных видов было меньше, чем в незагрязненных почвах (рис. 3). Однако следует отметить, что анализ только соотношения доминантов и редких видов без учета самого видового состава не дает представления о произошедших при загрязнении почв изменениях. Например, в этих сильно промышленно загрязненных почвах доминантами были только виды рода Penicillium. В фоновых же почвах состав доминантов - существенно разнообразнее, наряду с видами рот. Penicillium выделялись виды родов Acremonium, Mucor, Trichoderma.

При низких уровнях воздействий и сочетании действия нескольких антропогенных факторов грибное биоразнообразие в почвах может несколько увеличиваться. Это определяется 1) частичным сохранением видов из зональных комплексов, 2) возможностью развития минорных видов в новых условиях среды, 3) а также заносом и внедрением видов, нетипичных для данной зоны.

Наиболее выраженное увеличение разнообразия микроскопических грибов по сравнению с зональными условиями мы отмечали в городских почвах (урбаноземах), где индексы разнообразия Шеннона-Уивера для грибных комплексов (рис. 4) часто превосходят фоновые.

Рис. 4, Индексы разнообразия комплексов микроскопических грибов в некоторых городских и фоновых почвах московского региона, (VIII-IX.1993 -1995гг,),

1 -контроль, дерново-подзолистая почва; 2 -урбаноземы, г. Пущино;

3 -урбаноземы, г. Серпухов; 4-урбанозем, г. Москва, МГУ, Воробьевы горы;

5 -урбанозем, г. Москва, Зачатьевский монастырь.

Известно [Бигон и др., 1989], что в условиях сильных антропогенных воздействий может наблюдаться формирование более пространственно однородных экосистем. С одной стороны упрощение структуры местообитаний может быть одной из причин снижения видового разнообразия почвенных грибов при антропогенном нарушении почв. А с другой стороны, при антропогенных воздействиях может наблюдаться и уменьшение мозаичности распределения самих видов почвенных грибов в местообитаниях. Это явление подтверждается большим сходством грибных комплексов в образцах почв, отобранных на антропогенно нарушенных участках, чем в образцах почв на ненарушенных территориях (табл. 1).

Таблица 1

Сходство комплексов микроскопических грибов в индивидуальных образцах

фоновых и антропогенно нарушенных почв

При антропогенных воздействиях для комплексов почвенных грибов наблюдается и снижение, так называемого p-разнообразия или дифференцирующего разнообразия.

Рис. 5. Значения коэффициентов сходства Съеренсена—Чекановского (Ксх) для комплексов микроскопических грибов

А) в контрольных и загрязненных тяжелыми металлами почвах: - контроль, дерново-подзолистая почва; - дерново-подзолистая почва + Hg 50 мг/кг; - дерново-подзолистая почва + Cd 100 мг/кг; - дерново-подзолистая почва + РЬ 3 000 мг/кг; - контроль, чернозем; б- чернозем + Hg50мг/кг;

7 - чернозем + Cd 100 мг/кг;

$ ~ чернозем + РЬ 3000 мг/кг;

Б) в фоновых и загрязненных кислотными осадками почвах: - иллювиально-железистый подзол (Мурманская обл.), контроль; - иллювиально-железистый подзол (Мурманская обл.), через месяц поече воздействия H2S04pH 3,5; - иллювиально—жечезистый подзол (Литва), контроль; - иллювиально-железистый подзол (Литва), через месяц после воздействия HS04 pH 3,5;

•5- дерново-подзолистая почва, контроль,

~~ дерново-подзолистая почва, через месяц после воздействия H2S04 pH 3,5.

Таким образом, упрощение видовой структуры комплексов почвенных грибов в условиях высокого уровня антропогенных воздействий происходит разнопланово и может проявляться на: локальном уровне, например, в тенденциях большего сходства комплексов грибов в индивидуальных образцах почв на сильно нарушенных участках по сравнению с контрольными, то есть в уменьшении мозаичности распределения видов в местообитании; региональном уровне, когда на определенной территории, где имеются достаточно обширные антропогенно нарушенные участки, в почвах прослеживается снижение разнообразия грибных сообществ по сравнению с фоновыми биогеоценозами, а часто и увеличение доминирующих по частоте встречаемости видов при уменьшении числа редких; зональном уровне, когда в разных почвах и/или в почвах одного типа, но в весьма удаленных друг от друга регионах, под влиянием одинаковых антропогенных воздействий могут формироваться более сходные между собой грибные сообщества, чем в аналогичных ненарушенных почвах. Таким образом, может происходить снижение дифференцирующего разнообразия и утрата зональной специфики грибных сообществ. Это явление установлено для сообществ высших растений, однако для почвенных грибов возможность таких изменений до сих пор не была показана.