Правило пирамид.
В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, означающее, что суммарная фитомасса больше, чем биомасса фитофагов, или растительноядных организмов. Масса же растительноядных, в свою очередь, превышает биомассу хищников. Годовой прирост растительности по отношению к ее биомассе в наземных экосистемах невелик. Наиболее низки темпы прироста биомассы в лесах, где годовая продукция достигает лишь 2-6% от общей массы растений, сосредоточенной в крупных ветвях и стволах долгоживущих деревьев. Лишь в травянистых сообществах годовая продукция может достигать 40-55% биомассы (рис. 5.15). />Как следует из этих примеров, скорость создания органического вещества не определяетего суммарные запасы. Наличная биомасса организмов на каждом трофическом уровне в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопле-
Рис. 5.15. Пирамиды биомасс некоторых биоценозов (по: Дрс, 1976).
Пр - продуценты, РК - растительноядные консумен- ты, ПК - плотоядные консументы, 3 - зоопланктон. Ф - фитопланктон. Цифры - биомасса сухого вещества в г/м2
ния органического вещества на данном уровне и передачи его на еле- дующий, т. е. наличная биомасса зависит от интенсивности выедания образовавшихся запасов. В степях, например, копытные, грызуны и насекомые-фитофаги выедают до 70% годового прироста растений, в то время как в лесах используется в среднем не более 10%. Следовательно. в наземных сообществах возможные пределы отчуждения растительной массы консументами не достигаются, и невостребованная часть ежегодной продукции поступает в опад.
Совершенно иначе, чем в наземных сообществах, скорость создания органического вещества и суммарная фитомасса выглядят в океане. Здесь основными продуцентами являются микроводоросли, имеющие высокую скорость оборота генераций. Годовая продукция одноклеточных водорослей может в сотни и тысячи раз превышать их биомассу. Чистая первичная продукция очень быстро вовлекается в пищевые цепи и лишь благодаря высоким темпам размножения .микроводорослей поддерживается скорость воспроизводства органического вещества. Таким образом, для океана правило пирамиды биомасс недействительно, пирамида имеет перевернутый вид.
В трофических цепях, где энергия передается в основном через связи хшцник-жертва, часто соблюдается правим пирамиды чисел. Согласно этому правилу, общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это действительно гак, ибо хищники обычно крупнее своих жертв, и для поддержания биомассы хищника нужно несколько особей жертвы. Данное правило превосходно иллюстрируется примерами связей песцов и леммингов, лисиц и мышевидных грызунов, но не волков и досей. Те случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных, являются исключением. Правило пирамиды чисел было установлено Ч. Элтоном в 1927 г. Однако он же отметил, что это правило неприменимо к цепям питания паразитов: чем мельче размеры паразитов, тем большее число их особей паразитирует на хозяине.
Все три правила - как универсальное правило пирамиды продукции. так и более ограниченные правила пирамид биомассы и ад- сел - в конечном итоге выражают энергетические отношения в экосистемах и имеют чрезвычайно важное практическое значение. Для рациональной эксплуатации человеком природных сообществ необходимо точное знание о первичной и вторичной продукции биоценоза. Нужны точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем, позволяющие регулировать круг оворот веществ в них таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода желаемой продукции. Наконец, необходимо хорошо представлять д опус - тимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.
Чтобы представить, насколько сложны подобные расчеты и в то же время насколько они необходимы для поддержания стабильное™ эксплуатируемых человеком природных сообществ, рассмотрим очень показательный пример деградации экосистемы Баренцева моря.
Распад экосистемной пирамиды. Детальную картину современного состояния и причин экологического кризиса, переживаемого Баренцевым морем, представил Г. Г. Матишов(1990,1992). Воспользуемся его анализом и проследим ход событий за последние 25-30 лет.
Баренцево море - крупнейший шельфовый водоем, по площади превышающий Балтийское, Белое, Черное, Азовское и Аральское моря вместе взятые. Оно всегда славилось рыбными богатствами. Чтобы кратко охарактеризовать былые биоресурсы водоема, напомним, что представляло собой море 40-50 лет назад.
Количество морских колониальных птиц достигало нескольких десятков миллионов особей. Одних только кайр на Новой Земле насчитывалось 4 млн. В 30-50-е гг. промысловые артели активно собирали птичьи яйца и гагачий пух (до нескольких десятков тонн пуха).
Добыча атлантического моржа (до 1974 г., когда он был занесен в Красную книгу), а также гренландского тюленя достигала 0,5 млн голов в год, мелких китов (полосатаков, бутылконосов и др.) - до 3- 5 тыс. экз. в год.
Но основную долю пищевой продукции давало рыболовство. В Баренцевом море в 50-е гг., согласно оценкам Л. А. Зенкевича (1963), биомасса рыбы досшгала 30-40 млн т, а годовая продукция - 3-5 млн т.
Из 114 известных для Баренцева моря видов рыб к промысловым относили не более 20, из которых существенное значение имели примерно 10. На первом месте в промысле стоят треска, пикша, морской окунь и сельдь. Зенкевич также обращал внимание на таких очень ценных в пищевом отношении массовых небольших пелагических рыб, как мойва и сайка.
Морской окунь, сельдь, мойва и сайка - планктофаги, их основная пшца - планктонные веслоногие ракообразные. Морская камбала и пикша — бентофаги, питаются двустворчатыми моллюсками, полихетами, сипункулидами, ракообразными, офиурами. Основная пиша трески - мелкие пелагические рыбы: сельдь, мойва, молодь трески и пикши. На долю рыбы в пище трески приходится не менее 60%. На втором месте стоят крупные планктонные ракообразные - амфипода, эвфаузииды, декаподы. В восточной части моря, где из-за более сурового температурного режима видовое разнообразие рыб быстро падает, впищу вктючаютсядонные животные — краб, рак- отшельник и различные другие более крупные представители амфипод, изопод и кумацей, а также черви и моллюски.
Перелов промысловой ихтиофауны. К настоящему времени численность рыбного населения Баренцева моря резко сократилась из-за перелова. Уже в 60-е гг., например, при биомассе сельди приблизительно 10 млн т промысел достигал 2 млн т, при биомассе мойвы 6-7 млн т, добывалось до 3-4 млн т, при биомассе трески примерно 3 млн т - до 1,0-1,5 млн т ежегодно. Следовательно, изъятие рыбы достшало 6-8 млнт, существенно превышая ее продукцию.
К середине 80-х гг. численность популяций основных промысловых животных Баренцева моря была подорвана в 6-10 раз. Были разрушены видовая и возрастная структуры сообществ, пищевые цепи, кормовые миграции, энергетический баланс и другие основополагающие элементы баренцевоморской экологической пирамиды.
Рассмотрим более подробно основные этапы перелова промысловой ихтиофауны и некоторые биологические последствия этого.
Среди пелагических рыб наиболее ценной была сельдь. Бесконтрольный вылов неполовозрелой (в Баренцевом море преобладает как раз неполовозрелая сельдь, ее личинки приносятся пассивным дрейфом с нерестилищ на шельфе западной Норвегии) и взрослой сельди привел к катастрофическому спаду численности ее популяций (рис. 5.16). Только через 20 лет, в начале 80-х гг., появилось новое поколение сельди. Однако это была уже “другая” сельдь. Ее отличало раннее развитие половых желез и отсутствие промысловых концентраций. Если в 50-е гг. сельдь начинала нереститься в 7-8 лет (до 30% особей популяции), то в конце 80-х нерестились уже пятилетние особи.
В экосистеме восточной части Баренцева моря ключевое место занимает сайка. Эта криопелагическая рыбка (обитает подо льдом или держится у его крошки) является, с одной стороны, главным потребителем фито- и зоопланктона, с другой - служит основой пищевого рациона рыб (трески, камбалы), птиц (кайры, чистика, поморника, клуши), морских зверей (нарвала, малого полосатика, белухи, нерпы, гренландского тюленя) и наземных млекопитающих (песца, бе-
alt="" />
Рис. 5.16. Мировой промысел сельди (1), трески (2) и мойвы (3) в Баренцевом и Норвежском морях и вылов трески бывшим СССР (4) (но: Махи шов, 1990)
лого медведя). Общий запас сайки в 1969 г. оценивался в 1,1 млн т. Ежегодное (1970-1973 гг.) изъятие одной трети биомассы быстро привело к сокращению его в 100 раз.
Огромное значение для всей морской баренцевоморской фауны имеет мойва. Во время подхода мойвы к берегам на нерест ее сопровождают стаи трески. В целом весь характер промысла трески определяется численностью, распределением и поведением мойвы. Икра мойвы имеет большое значение в питании пикши. В августе- октябре на севере Баренцева моря мойвой питаются тюлень, полярные акулы и крупная треска. Во время нерестовых миграций косяки мойвы сопровождаются также стаями морских птиц, в жизни которых она имеет большое значение.
Именно с баренцевоморской мойвой, как писал Г. Г. Матишов (1992), был допущен особенно крупный рыбохозяйственный просчет в 80-е гг. На судьбе популяции этой рыбы наиболее ярко отразилась хищническая практика современного промысла. Мало того, что интенсивно вылавливалась неполовозрелая популяция, была введена еще и машинная сортировка уловов, в результате которой мойва длиной менее 11 см отбраковывалась и, естественно, промысловой статистикой не учитывалась (статистикой учитывается только продукт - то. что заморожено траулером)- Об этом стоит сказать специально.
чтобы еще раз показать вопиющую бесхозяйственность в использовании ресурсов. Матишов приводит рассказ одного из штурманов мурманского тралового флота. Сельдь и мойва во время нереста собираются в огромные косяки. В таких районах всего при часовом тралении улавливается до 40 т. а иногда до 500-800 т. Большой морозильный рыболовный траулер в сутки может заморозить 30-40 т свежей рыбы. Избыток рыбы перерабатывается в муку или сбрасывается за борт. Сброшенная за борт рыба, как показывает практика, составляет не менее трети улова.
Быстрому падению запасов мойвы в конце 70-х-начале 80-х гг. способствовал не только пресс индустриального промысла, но и естественный процесс выедания ее треской и другими хищниками. Вследствие перелова сельди и сайки мойва стала основным пищевым ресурсом для гренландского тюленя, численность только беломорской популяции которого в те годы достигала 1 млн голов. Годовое потребление мойвы треской составляло 2-3 млн т.
В 70-е-80-е гг. баренцевоморское стадо трески находилось в депрессивном состоянии, и экосисистема откликнулась на сокращение пресса главного хищника вспышкой численности мойвы. Рыбаки немедленно усилили промысел, вылавливая примерно 4 млн т в год, т. е. две трети биомассы этой рыбы. Вследствие этого уже в 1986 г. угроза полного исчезновения мойвы как биологического вида стала очевидной и явной. Несмотря на введение полного запрета промысла пелагических рыб мойвы и сельди, численность их не восстанавливается до сего дня. Интенсивное изъятие мойвы резко ускорило и деградацию популяций баренцевоморекой трески.
Деградация птичьих базаров. Резким нарушением трофических связей в Баренцевом, а также в Белом морях вызваны и беды орнитофауны. Морские колониальные птицы, массовое скопление которых называют птичьими базарами, являются важной составной частью экосистемы Баренцева моря. Существование большого количества птиц обеспечивалось доступностью богатых рыбных кормов (мойва, сельдь, сайка, песчанка), обилием планктона и бентосных беспозвоночных в прибрежных водах и на литоралях.
Благодаря колониальному гнездованию значительную промысловую ценность представляли гага и кайра. В 30-60-е гт. их колонии на Новой Земле были главным районом охоты. Кайры достигают половой зрелости втрехлетнем возрасте. Сбор их крупных яиц массой в 100-120 г, обладающих прочной скорлупой и высокой питательностью, привел в конечном итоге к резкому сокращению кайровых базаров. Кроме -этого производился недопустимый отстрел и отлов кайр для заготовки корма ездовым собакам. В современный период численность птиц резко сократилась не только из-за истребления, но и из-за изъятия основной пиши — мелких рыб, а также неблагополучной зимовки 1986-1987 гг., когда в Баренцевом море погибло до 90% тонкоклювых и половина толстоюповых кайр. С 1988 г. наблюдается крайне низкий уровень размножения этих птиц на фоне массовой смертности взрослых особей.
На примере больших и серебристых чаек, наблюдения за динамикой численности которых проводились на Айновых островах, по казано, что в течение 60-80-х гг. происходил постоянный спад плотности популяций этих птиц. Почти во все сезоны отмечалась стопроцентная смертность птенцов от истощения. В 1981 и 1987 гг. корма уже не хватало взрослым птицам, и они тоже гибли. От 40 тыс. колониальных птиц здесь осталось около 2 тыс, особей. Началось формирование негнездовых скоплений в городской зоне. Тысячи голодных чаек появились в городах и поселках Мурманской и Архангельской областей.
Деградация птичьих базаров — это не только разрушение одного из верхних уровней трофической цепи. Это и снижение биопродуктивности морских экосистем, пока количественно не оцененное. Еше в середине 60-х гг. сотрудник Мурманского морского биологического института А. Н. Головкин показал существование тесной обратной связи между' морскими птица\ш и гидробионтами через обогащение прибрежных вод органическим веществом. П о его расчетам, в прибрежной зоне Баренцева моря птицы съедали в весенний (гнездовой) период примерно 70-80 тыс. т рыбы. Можно представить, сколько органики и фосфора они возвращали морю, удобряя его и обеспечивая развитие первопродуцентов. Резкое сокращение численности массовых видов пернатых, несомненно, приведет к разрыву обратной связи между гидробионтами и морскими птицами. Вне всякого сомнения, изменятся и скорость круговорота веществ и биопродуктивность экосистем. Точных расчетов пока нет. но есть все основания для тревога, ибо даже при прекращении промысла мойвы, сайки и сельди восстановление запасов этих стайных пелагических рыб проблематично.
Распад популяций морских млекопитающих. В высших звеньях экосистемы Арктики особую роль играют морские млекопитающие, самыми типичными из которых являются гренландский тюлень, морж, нерпа, морской заяц, хохлач. У берегов Кольского полуострова и арктических островов встречаются стада белух, в Баренцевом море мигрируют малый полосатик и другие беззубые киты и самые хищные из дельфинов - косатки. Гренландский тюлень в пищу использует пелагических беспозвоночных, мойву, сайку; белуха пита
ется преимущественно сайкой; моржи в основном поедают донных моллюсков.
Динамика численности этих морских млекопитающих за последние полвека определялась главным образом специализированным отечественным и норвежским промыслом. Многолетняя добыча поставила некоторые виды на грань почти полного исчезновения. За 1938-1964 гг., например, норвежцы выловили 78 тыс. мелких китов (в основном малых полосатиков - 93%). Регулярный интенсивный промысел в районах устойчивых скоплений китов закончился резким спадом их численности и свертыванием добычи.
Столь же трагична и судьба гренландского тюленя. Лишившись сайки - основного корма в период миграции, - гренландские тюлени беломорской популяции были вынуждены сменить схему миграции и с середины 70-х гг. стали появляться у северных берегов Кольскою полуострова в период нереста мойвы. Однако в середине 80-х гг. резкое ухудшение кормовой базы привело к распаду' и этих кормовых миграций. Тюлени стали оставаться вблизи берегов Мурмана на все лето. В 1986-1987 гг. с начала зимы около полумиллиона гренландских тюленей ушли к фьордам Норвегии, где примерно 60 тыс. погибло от истощения. \
Ухудшились и другие экологические условия существования тюленей. У некоторых из них. например, в желудке находится такое количество проглоченных пластиковых предметов, что звери не могут нормально переваривать пищу и обречены на табель.
Дисбаланс в биологических процессах экосистемы моря. Деградация верхних трофических уровней экосистемы привела к невостребованное™ его нижних этажей. В 60-80-е гг. ежегодное потребление эвфаузиид треской составляло 4 млн т, пикшей - 1 млн т и мойвой - 30 млн т. С учетом межгодовой изменчивости запасов этих рыб ежегодное потребление рачков колебалось в пределах 20-45 млн т (Дро- бышева, 1988. Цит. по: Матишов, 1992). Резкое сокращение во шорой половине 80-х гг. запаса этих промысловых рыб явилось одной из главных причин повышения (примерно и 4 раза) численности эвфаузиид. Однако сложившаяся пищевая цепь зоопланктон-хищные рыбы намного короче, чем трансформация энергии через пелагических рыб, что приводит к недоиспользованию продукции низких трофических уровней и уменьшению морской продуктивности. Важно отметить, что зоопланктон (эвфаузииды и калянус) может обеспечивать полноценное питание трески только до размера 20-30 см. Более крупным особям требуется и более энергоемкая и крупная пиша.
Эвфаузииды, а также калянус, являвшиеся кормом пелагических рыб, в настоящее время не утилизируются. Величина этой неиспользованной пищи, по-видимому, может достигать 50-60 млн т. Таким образом, при сложившейся в настоящее время ситуации огромное количество продукции низких трофических уровней не используется, что приводит к уменьшению биологической продуктивности водоема в целом. Следовательно, в Баренцевом море нарастает так называемое биологическое загрязнение.
В связи с изменением соотношений между планктоном и пелагическими рыбами в экосистемах возникла еще одна малоизученная ситуация: практическое исчезновение обратной связи, существовавшей в цепи продуктивность планктона-рыбопродуктивность, суть которой заключается во влиянии нереста, смертности и друтих проявлении жизнедеятельности рыб на развитие планктона.
Нет оснований ждать, что истощенные до предела популяции сельди, мойвы, сайки и трески смогут сами восстановиться. Кроме того, динамика экосистем начинает приобретать такие черты, при которых в Баренцевом море станут до минировать новые виды ихтиофауны, а истощенные промыслом рыбы-аборигены уже не смогут соперничать с пришельцами. Известно, например, что конкурентом сельди в питании в летнее время в юго-западной части моря является гребневик Bolinopsis, он скапливается здесь иногда в громадных количествах, превышающих 200 мг/м3. В таких случаях гребневики могут выедать калянуса, оттесняя сельдь в другие места. Резкий подъем численности гребневиков в 80-е гг. является, по-видимому, существенным препятствием восстановлению численности атлантическо- скандинавской сельди. В Норвежском море экологическую нишу'северного стада сельди прочно заняли путассу и отчасти анчоу'сы.
Таким образом, в Баренцевом море с момента подрыва запасов мойвы экосистема стала работать неэффективно с точки зрения как биологических законов, так и хозяйственных интересов.
Исследования биологических ресурсов дальневосточных морей. Необходимость экосистемного подхода в рыбохозяйственных исследованиях была осознана прежде всего при изучении пресных водоемов, где в первую очередь проявилось влияние хозяйственной деятельности человека. В 70-х гг. стало ясно, что и управление морскими биологическими ресурсами немыслимо без знания ключевых связей. определяющих функционирование экосистем. В начале 80-х гг. лаборатория прикладной биоценологии ТИНРО начала исследования морских экосистем во всей Д;ыьневосточной экономической зоне
Состав (%) и биомасса донных рыб в некоторых шельфовых районах
дальневосточных морей в 1980-е гг.
(по: Шунтов, 1995)
|
Группа рыб |
Район шельфа |
|||
| Западно- камчатский | Карагипско- олюторский |
Северо- охотоморский |
Берингов пролив |
|
| Сотовые | 0,9 | 0,2 | 10,1 | |
| Тресковые | 31,7 | 81,8 | 19,9 | 17,7 |
| Вельдюгогые | 0,3 | 1,0 | 6,2 | 3,2 |
| Рогатковыс (бычки) | 14,5 | 17,6 | 6,4 | 67,7 |
| Лисичковме | 0,9 | 0,3 | 0,1 | - |
| Ли паровые | 0,5 | 0,1 | 9,5 | 4,8 |
| Камбаловые | 51,0 | 8,7 | 37,7 | 5,0 |
| Прочие | 0,2 | 0,3 | 10,1 | 1,6 |
| Всего, тыс. т | 1075 | 615 | 552 | 7 |
| Всего, т/ км2 | 23,73 | 17,00 | 1,84 | 0,36 |
России с акцентом на средних и высших трофических уровнях. Для уточнения представлений о рыбопродуктивности были проведены комплексные бонитированные, т. е. оценочные съемки, включавшие около 30 экспедиций, объединявших ихтиологов, гидробиологов и океанологов. Бонитировкой был охвачен весь дальневосточный российский шельф, частично материковый склон и вся пелагиаль до глубины 1000 м. При тотальных подсчетах численности и биомассы рыб и беспозвоночных учитывались все, а не только промысловые гидро- бионты. В результате были получены достоверные данные о соотношении видов и групп в пелагических и донных сообществах (Шунтов, 1995).
Сначала съемки были проведены на шельфе. Оказалось, что в 80-е гг. биомасса донных рыб надалъневосточном шельфе от зал. Петра Великого до Берингова пролива составляла 3,8 млн т, из которых 50,5% приходилось на треску-’и навагу, 28,4% - на камбалу, 11,1% - на бычков и 10% - на прочих рыб. Наибольшие концентрации донных рыб были характерны для западнокамчатского шельфа - 23,73 т/км-, Карагинского и Олюторского заливов - 17,0, шельфа южных Курил - 13,45 т/км-1. В то же время на североохотоморском шельфе концентрации составляли только 1,84, в Анадырском заливе - 3,79, в Беринговом проливе - 0,36 т/км- (табл. 5.3).
Таким образом, несмотря на многолетний интенсивный промысел. запасы большинства рыб в камчатских водах оказались гораздо
выше, чем представлялось ранее. Это позволило более чем на 100 тыс. тувеличить квоты на вылов трески и камбалы. Съемками было опровергнуто существовавшее десятилетиями представление о том, что в результате перепромысла камбал на дальневосточном шельфе их ншлу заняли бычки и другие непромысловые рыбы.
Кроме того, новые данные подтвердили, что экологический потенциал многих массовых промысловых донных рыб весьма высок, и при регулировании рыболовства, которое началось с введения в 1977 г. Советским Союзом 200-мильной экономической зоны, резко ограничившей иностранный промысел в наших водах, их запасы начали возрастать.
Количество рыбы в том или ином районе в первую очередь .зависит от трофической емкости вод и условий воспроизводства. Для Мирового океана имеется лишь несколько примеров достоверных цифровых оценок экологической емкости конкретных регионов. Рассмотрим, к примеру, западнокамчатский шельф, наиболее богатый рыбой и промысловыми беспозвоночными район дальневосточных морей. Как известно, запасы донных гидробионтов, в том числе камбал и камчатского краба, сильно снизившиеся в 50-60-е гг. в результате интенсивного промысла, к началу 80-х гг. (благодаря введению экономической зоны) заметно возросли. Проведенный вто время комплекс исследований состава и структуры бентосного сообщества западнокамчатского шельфа показал, что продукция бентоса рыбами и хищными беспозвоночными явно недоиспользовалась. На основании этого был сделан вывод о возможности роста запасов донных рыб и краба на западнокамчатском шельфе.
Через несколько лет соотношение между продукцией бентоса и ее потребителями заметно изменилось, и к концу 80-х гг. потребление бентоса приблизилось к величинам его продукции (табл. 5.4). Если учесть, что не весь бентос является для рыб кормовым, в настоящее время кормовые ресурсы на западнокамчатском шельфе ограничивают рост донных рыб и крабов.
Бонитировочные съемки эгтипелагиали установили, что в ихтио- иенозах наибольшей части российской экономической зоны резко доминирует всего один вид - минтай. Например, в Беринговом море на его долю приходилось 80-90% от обшей массы рыб, в Охотском - 75-85%, только в Японском море, на юге Охотского, а также втихоо- кеанском южнокурильском районе в 80-е гг. доминировала сардина- иваси. В этот период в Беринговом и Охотском морях размножались высокочксленные стада минтая. Однако сработавший фактор плотности популяции, действие которого связано с ограниченностью экологической емкости среды, привел к быстрому сокращению минтая в Беринговом море к началу 90-х гг. В Охотском море численность
Биомасса и продукция (млн т) рыб и беспозвоночных па западнокамчатском шельфе
в 1980-с it.
(по: Шунтов, 1995)
|
Показатель |
1 Гачало 80-х гг. |
Конец 80-х it. |
|
Биомасса: |
||
|
рыб |
0,82 |
1,9 |
|
камчатского краба |
0,3 |
0,5 |
|
хищного бентоса |
?,1 |
3,1 |
|
нехшцного бентоса |
7,1 |
17,1 |
|
Продукция бентоса |
27,0 |
27.0 |
|
Потребление бентоса рыбами, |
||
|
хи щн ы м 11 бес позвоночными |
16,0 |
22,0 |
минтая сохранялась на довольно высоком уровне влечение всей пер- вой половины 90-х гг.
Как отмечает В. П. Шунтов, до сих пор имеют1 место утверждения о подрыве запасов минтая в результате нерегулируемого промысла в этом районе. Однако в 80-90-е гг. потери минтая от хищников значительно превышали его вылов. Кроме того, сравнение суммарных потерь минтая от промысла и хищников с его продукцией (табл. 5.5) показывает, что крупномасштабное изъятие не превышало продукционных возможностей минтая.
Понять, почему Берингово и Охотское моря различались динамикой сокращения численности минтая, помогли гидробиологические съемки. В эти же 80-е гг. были получены огромные массивы информации по составу и ресурсам планктона во все сезоны и по всей плошали Дальневосточной экономической зоны России. Новые гидробиологические данные легли в основу расчетов продукции по трофическим уровням, а также построения схем биологического баланса конкретных морей.
Оказалось, что в 80-е гг. биомасса и продукция планктона и бентоса были заметно выше в Охотском, а продукция рыб и промысловых беспозвоночных - в Беринговом море. Это означало, во-первых, что в Беринговом море гораздо выше эффективность экосистем с позиций выхода продукции на высших трофических уровнях. Во-вторых, что здесь более четко работает фактор плотности, обусловленный внутри- и межвидовой конкуренцией за пищу (табл. 5.6).
Весьма существенно, что в Беринговом море значительна доля хищного планктона (табл. 5.7), особенно малоценных в кормовом
Среднегодовая продукция и потребление (млн т) мин тая в Охотском
и Беринговом морях в 1980-е гг.
(но: Шунтов, 1995)
|
Продукция и потребление |
Охотское море |
Берингово море |
|
Продукция минтая Потребители: |
5,0-7,5 |
10,0-12,5 |
|
крупный минтай (капни бал и зм) |
0,6 |
0.9 |
|
другие рыбы |
2,2 |
4.5 |
|
морские млекопитающие и птицы |
0,4 |
1.5 |
|
лее хищники |
3,2 |
6,0 |
|
Промысловый вылов |
1.8 |
2,0 (без учета мак- |
|
симального |
||
|
) |
улова 3,8 млн т) |
отношении щетинкочелюстнътх (сагитт), в Охотском же - доля эвфа- узиид, излюбленной пищи многих рыб, в том числе минтая. Более сильное обострение трофических противоречий в Беринговом море подтверждает и увеличение числа альтернативных рыб, т. е. рыб, динамика численности которых находится в противофазе. Например, минтаю альтернативна сельдь: в период высокой численности минтая бывает мало сельди, и наоборот. В последние годы в пелагических сообществах происходит довольно быстрая замена теплолюбивых рыб на холодолюбивые. Закончилась эпоха сардины-иваси, значительноменьше стало минтая. В го же время возрастает численность альтернативных им более холодолюбивых видов японского анчоуса, сельди, мойвы и тихоокеанского кальмара. Поскольку новые объекты промысла пока не компенсируют убыль доминировавших в эпи- пелагиали. рыбопродуктивность дальневосточных морей по сравнению с 80-ми гг. снизилась.
Необходимо помнить, что в основе специфики сообществ обоих морей лежат различия в климато-океанологических условиях. Охотское море значительно суровее: низкие температуры оказывают сдерживающее влияние на воспроизводство многих рыб и промысловых беспозвоночных, хотя не ограничивают развитие планктона и бентоса. Очевидно, поэтому рыбопродукция в Охотском море отстает откор- мовой базы, т. е. биомассы и продукции планктона и бентоса.
Бонитировочные съемки 80-х гг. принесли новые данные по мелким мезопелэтическим рыбам. За исключением Японского моря, где их мало, по биомассе они (в основном миктофиды и серебрянка)
Продукция (г/м2) основных групп животных в Беринговом и Охотском морях
в 1980-с гг.
(по: Шунтов, 1995)
|
Группа животных |
Берингово море |
Охотское море |
|
Зоопланктон: хищный |
313 |
320 |
|
нехищный |
1343 |
1678 |
|
Бентос: хищный |
7,5 |
15 |
|
нехищный |
133 |
199 |
|
Пелагические рыбы |
8,4 |
7,9 |
|
Донныерыбы |
1,5 |
0,8 |
|
Весь нектон |
13,8 |
1д |
|
Весь некто бентос |
! 2,1 |
и |
|
Отношение иродуki ш и планктона и бентоса к продукции нектона и нектобентоса |
111 |
203 |
не уступают массовым эттипелагаческим рыбам - минтаю, сельди, лососям, мойве. В Беринговом море, например, при биомассе рыб, оцененной в 50-60 млн т, на долю мезопелагических приходилось 15 - 20 млн т В Охотском море это соотношение составляло 35 и 15 млн т. В тихоокеанских водах Камчатки и курильских водах мезопелагичес- кие рыбы вообще преобладают над всеми другими. Большая биомасса предопределяет их роль в сообществах, прежде всего в количестве потребляемого планктона. К сожалению, современная техника промышленного рыболовства не позволяет пока включить эти объекты в промысловую сферу.
Как уже отмечено, в начале 90-х гг. в экосистемах дальневосточных морей начались перестройки, связанные с наступлением более холодной эпохи. В океанологических работах этот факт еще пока не отражен, однако гидробиологи заметили его по динамике состава планктонных сообществ. Как можно видеть в табл. 5.7, в Беринговом и Охотском морях в 90-е гг. сильно уменьшилось количество самой массовой группы планктона - копепод. В то же время в Беринговом море возросла биомасса хищных сагитт, а в Охотском - эвфаузиид. Уменьшение количества копепод в Беринговом море является, очевидно, следствием усиления пресса со стороны хищного планктона, биомасса которого, превосходившая на порядок биомассу планкто-
Межгодовые изменения биомассы ( пас. т) различных групп макронланкгона в Охотском и Бершновом морях в летний период
(по: Шунтов, 1995)
|
Район |
Год |
Эвфау- зииды |
Амфиподы |
Копсподы |
Щетинкоче люстные |
Прочие |
|
Южная часть |
19S6 |
24 050 |
4 190 |
60080 |
14 530 |
1850 |
|
Охотске го моря |
1991 |
29 698 |
2 654 |
17 354 |
16 866 |
679 |
|
1993 |
40 471 |
4 855 |
13 820 |
16 665 |
2 733 |
|
|
Юго-западная |
1989 |
4 665 |
645 |
56 735 |
14 114 |
802 |
|
часть Берингова |
1991 |
2891 |
457 |
6 985 |
20 777 |
2 374 |
|
моря |
1993 |
6 131 |
1000 |
18281 |
39 201 |
2514 |
ноядных рыб, выросла еще больше из-за резкого сокращения рыбы, в первую очередь минтая. Увеличение эвфаузиид в Охотском море при сильном снижении массы копепод является, возможно, следствием пищевой конкуренции между различными группами планктона, тем более что для Охотского моря вообще характерно обилие эвфаузиид. Пелагические сообщества дальневосточных морей находятся в переходном состоянии: ‘‘ивасевый” период сменился на “сельдевый”.
Таким образом, биоценотическип подход к изучению биоресурсов дальневосточных морей позволил получить ясные представления о рыбопродуктивности дальневосточной экономической зоны. В 80-е и первой половине 90-х гг. были получены первые достоверные ряды наблюдений по динамике сообществ. Понимание необходимости иметь такие данные пришло сравнительно недавно. До этого преобладали так называемые объектные рыбохозяйственные исследования с акцентами на однофакторные связи конкретных видов и популяций с условиями среды, которые не позволяли иметь надежного прогноза промысла. Основной причиной недостаточности традиционных подходов при изучении ресурсов промысловых объектов является неучитывание состава биоценозов, в которых обитают промысловые объекты, т. е. игнорирование многообразных и сложных взаимоотношений каждого вида с его биотическим окружением. Трофические отношения являются основой функционирования природных сообществ, любое из которых предсташтяет собой пищевую сеть, по которой происходит перераспределение потоков вещества и энергии. Ясно, что при различных воздействиях извне объектами влияния будут не только отдельные популяции и виды, но и экосистемы в целом.
Как видим, рациональное природопользование и действительное управление биологическими ресурсами должны базироваться на экосистемных исследованиях, на знании ключевых связей в экосистемах и закономерностей их функционирования.
Еще по теме Правило пирамид. :
- 4.5.2. Достижение приманки с помощью сооружения «пирамид» («вышек»)
- Вместо эпилога
- I. ЗУБЫ ЛОШАДИ
- Будущее 1998
- Основные понятия структурного популяционного анализа
- ОСНОВНОЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ И МЕХАНИЗАЦИЯ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
- Изменение биологии видов в разных частях ареала
- ЯЧЕЙКА
- СОЗРЕВАНИЕ СПЕРМИЕВ (СПЕРМИОГЕНЕЗ) И ЯИЦ (ОВОГЕНЕЗ)
- СОЗРЕВАНИЕ СПЕРМИЕВ (СПЕРМИОГЕНЕЗ) И ЯИЦ (ОВОГЕНЕЗ)
- V11.2. ПТИЦЕВОДСТВО
- «Правила» эволюции групп
- Глава 2 Пищ