Как формируются сообщества?
Наблюдаемая в природе картина довольно проста: чем дальше источник, тем меньше видовое богатство сообщества и тем «страннее» сообщество. Последнее может быть выражено в отсутствии каких-то организмов, имеющихся в нормальных условиях. Например, на океанических островах, никогда не имевших связи с континентами, отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные, многие группы насекомых. Поэтому нет или почти нет привычных хищников, т. е. консументов второго и третьего порядков. Но в сообществе должны быть представлены все функциональные блоки. Поэтому развитие каждого сообщества направлено на их заполнение и максимальную упаковку экологических ниш. В результате, например, за время существования таких островов появились хищники в группах, в которых на континентах их нет. Таковы хищные гусеницы бабочек-пядениц на Гавайских о-вах.
В общем формирование любого сообщества определяется, во-первых, емкостью среды (фактически поступающей извне энергией), во-вторых, взаимоотношениями входящих в состав сообщества видов (конкуренцией, взаимной приспособленностью), а в-третьих, пространственно-временной неоднородностью. Конечно, этот процесс требует времени.
Формирование сообщества может идти двумя резко различными путями. Первый — это случайный подбор всех видов. Альтернативой является формирование из каких-то уже существующих «готовых» групп видов, взаимоприспособленных друг к другу. Очевидно, что случайность более характерна для ситуаций, когда сообщества появляются при отсутствии уже сложившихся экосистем по соседству (например, на островах). Появление же уже сложившихся групп видов типично на участках, окруженных развитыми сообществами. Ясно, что в чистом виде оба этих пути реализуются редко.
Океанические острова являются хорошей моделью для изучения формирования сообществ. Природный эксперимент на небольшом о-ве Кракатау, сообщества которого были полностью уничтожены при взрыве вулкана в 1883 г., показал, что заселение шло за счет видов, способных тем или иным способом — по воде или воздуху — пересечь почти 40-километровую водную полосу между этим островком и соседними большими островами. Вероятно, вскоре после катастрофы на оголенных участках поселились цианобактерии. Через 9 мес появился первый паук, вскоре после этого — первые споровые и семенные растения, птицы и рептилии. Через 50 лет на острове рос молодой тропический лес, населенный более чем 1 200 видами животных.
В самом простом виде процесс формирования сообщества можно описать моделью равновесия Роберта Хелмера Мак-Артура и Эдварда Осборна Уилсона (Вильсона) (рис. 35). В соответствии с ней биота океанического острова находится в состоянии динамического равновесия между иммиграцией из районов, служащих источником заселения (например близлежащего континента), и вымиранием колонистов. На рис. 35 вы видите, что при увеличении числа видов на острове скорость успешного внедрения новых видов падает, а вероятность вымирания возрастает. Принципиально, что на пересечении кривых есть точка S, соответствующая равновесному числу видов. Естественно, виды могут обновляться.
На самом деле это лишь модель. Формирование сообществ на реальном острове определяется его размерами (это, в частности, отражено на рис. 35 разными кривыми), близостью источника заселения и неоднородностью среды. Однако модель Мак-Артура и Уилсона, несмотря на существенные ограничения, применима и к обширным и разнообразным континентальным и океаническим просторам, где как острова могут рассматриваться некоторые ландшафты — оазисы в пустыне, глубоководные впадины и даже отдельные крупные растения.
Видовое разнообразие сообщества в значительной степени определяется упаковкой реализованных экологических ниш. Об этом говорит принцип плотной упаковки Мак-Артура — виды, объединенные в сообщества, используют все возможности для существования, предоставленные средой, с минимальной конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного
местообитания. При этом «экологическое пространство» заполняется с наибольшей плотностью. Формирование
сообщества достигается за счет расхождения ниш по различным осям. Важно, что не способные передвигаться растения используют неоднородность местообитаний, а также расходятся по времени активности.
Рис. 35. Изменение скоростей иммиграции (заселения) и вымирания (исчезновения) на мелких и крупных островах согласно модели Мак-Артура и Уилсона (по «Conservation biology»): А—Г — точки равновесия (А — мелкие близко расположенные, Б — крупные близко расположенные, В — мелкие и удаленные друг от друга, Г — крупные и удаленные друг от друга)
Проникновение нового вида в сообщество приводит к выработке своей экологической ниши и сужению ниш других организмов. И наоборот, изъятие вида означает возможность расширения ниш оставшихся форм. Но особенно важно, что такое вторжение или изъятие часто влияет и на виды из других функциональных блоков.
Так, длительные наблюдения в целинных степях юга России показали, что отсутствие выпаса копытных приводит к утере степными сообществами многих характерных свойств, в частности, к исчезновению видов, принадлежащих к красиво цветущему разнотравью. Изменение в составе хищников, несмотря на их малочисленность в сообществе, может резко изменить его характер. Например, разведение в оз. Гатун (Панамский канал) хищной рыбы-цихлиды привело к резкой перестройке трофической сети, в том числе ее упрощению и исчезновению части видов.
В целом можно говорить о том, что более богаты видами сообщества: находящиеся на более поздних стадиях сукцессии и относящиеся к давно сложившимся типам; существующие в местообитаниях с хорошо выраженной пространственно-временной неоднородностью; сформировавшиеся в условиях с большим притоком энергии; существующие в более стабильных условиях.
Однако так как сукцессионное развитие сообщества идет в сторону увеличения энергетических затрат на поддержание устойчивости, разнообразие на климаксной стадии может быть меньшим, чем на промежуточных этапах.
В состав сообщества нередко входят близко родственные или экологически похожие виды, но лишь в определенных сочетаниях, препятствующих проникновению пришельцев. Это важно и потому, что присутствие в сообществе в каждой функциональной группе не одного вида, а нескольких близких форм может значительно повышать его устойчивость. Такие результаты подкрепляют традиционную точку зрения, суть которой заключается в том, что чем выше видовое разнообразие сообщества, тем оно устойчивее. Но при этом следует иметь в виду, что устойчивость, конечно, связана также с жесткостью связей между элементами сообщества. В экваториальных лесах при очень высоком разнообразии обилие таких связей (когда, например, какой-то вид насекомого питается исключительно на молодых листьях единственного вида деревьев) приводит к тому, что резкое воздействие приводит к катастрофическим результатам. Именно поэтому для поддержания устойчивости важна определенная гибкость связей.
Еще по теме Как формируются сообщества?:
- Дополнение 7. Формирующая причинность
- Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
- СОСТВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
- Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
- Гетеротрофные сообщества
- Ассоциация и сообщество
- Изучение структуры сообществ
- ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ СООБЩЕСТВ
- Параллельные сообщества. Трофические зоны
- СПЕЦИФИКА ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
- ОРГАНИЗАЦИЯ И ТИПЫ СВЯЗЕЙ В БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ
- МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ СФАГНОВЫХ БОЛОТ:СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ Ю. А. Мазей
- РАЗДЕЛЕНИЕ ЖИВОГО ПОКРОВА ЗЕМЛИ НА СООБЩЕСТВА [23]
- 13.1.3 Свет в растительном сообществе
- Практика и традиции выделения сообществ макробентоса
- Гидротермы и другие сообщества хемобиоса