Динамика сообществ
Каждое сообщество со временем изменяется. Говорят, что оно динамично. Устройство и внешней облик сообщества в какой-то момент времени называют его состоянием. Соответственно с течением времени одно состояние меняет другое.
Для почти всех сообществ типичны флуктуации — изменения, носящие колебательный характер, когда через какой-то промежуток времени сообщество возвращается к ранее пройденному состоянию. Флуктуации характерны для всех сообществ, особенно хорошо они выражены во внетропических широтах, в частности на всей территории России. Вы хорошо знаете разнообразные примеры суточных и сезонных смен. Часто такие смены называют ритмами. Последние связаны не только с характером вращения Земли вокруг своей оси и Солнца, но и с наличием у многих организмов так называемых биологических часов — своеобразного физиологического механизма измерения времени.
В сообществах суточные и сезонные флуктуации в первую очередь проявляются в сходной активности разных видов и функциональных групп. Например, появление опылителей связано с расцветанием соответствующих цветковых растений. Сезонные перелеты птиц совпадают с появлением доступной в большом количестве пищи. На рис. 33 вы можете видеть, как происходит сезонная смена соотношения продуцентов и консументов в планктонных сообществах полярных морей.
В морях и озерах ярко выражена и суточная периодичность. Планктонные животные ночью движутся вверх, к водной поверхности, а днем уходят вглубь.
Не так четко проявляются многолетние флуктуации. Однако во внетропических широтах, например в России, они выражены очень хорошо и вызваны климатическими изменениями. Например, в Барабинской лесостепи на юге Западной Сибири крайне засушливыми были 1841—1844, 1865—1867, 1900—1902 и 1950—1955 гг. Засухи оказывали значительное влияние на состояние местных сообществ — менялись доминанты в
растительном покрове, саранчовых, когда их численность достигала нескольких сотен особей на квадратный метр. В промежутках между этими засухами также чередовались влажные и сухие годы. Ритмика этого чередования частично соотв етствует известным 11-летним (реально — 9—14-летним) циклам солнечной активности.
Раз в несколько лет
серьезные экологические изменения
происходят в 1 ихом
сообществе в полярных морях (по Богорову, океане. Эго явление 1969, с изм.) называется Эль-Ниньо.
Нормальная цирку-ляция океанических течений, когда, в частности, у Тихоокеан-ского побережья Юж-ной Америки происходит подъем холод-ных вод, изменяется. Поверхностные слои на востоке Тихого океана теплеют на несколько градусов, косяки рыбы уходят в другие районы, а на прилегающие части суши обрушиваются дожди. Западные берега Тихого океана и Южной Азии, наоборот, страдают от засух. Фактически приход Эль-Ниньо прослеживается в масштабе всей Земли.
Также широко распространены сукцессии. Они проявляются в закономерной и направленной (в отличие от флуктуаций) смене одного состояния сообщества другим. Сукцессия часто начинается после полного или частичного разрушения экосистемы, когда-то существовавшей на данном участке. Начальные и конечные состояния сообщества непохожи друг на друга. Нередко характеристики сообщества от начала сукцессии к ее концу меняются настолько сильно, что правильнее рассматривать соответствующие сообщества как самостоятельные. Фактически с сукцессиями связано формирование сообществ. Это обусловливают их высокую значимость для всех экосистем.
Первичные сукцессии начинаются, когда все компоненты существовавших ранее экосистем разрушены либо на этом участке земной поверхности экосистем вообще не было. Таковы, например, лавовые поля, появляющиеся после извержения вулканов. Первичная сукцессия включает длинный ряд состояний, начинающийся с самых ранних стадий, на которых происходит заселение голых участков горных пород живыми существами и формируются примитивные почвы. Затем появляются более крупные животные и растения, почвы постепенно развиваются.
Теоретически направленность первичных сукцессий к определенному климаксу должна была бы привести к полному господству климаксных сообществ на обширных территориях. Но в действительности каждый участок поверхности Земли площадью 0,5—1 км2 и больше чаще всего включает экосистемы на разных стадиях развития. И это нормально. За счет такой мозаики поддерживается общая устойчивость не только каждого конкретного сообщества, но и всей их совокупности. Очевидно, что в современных условиях первичные сукцессии относительно
редки. Чаще приходится сталкиваться со вторичными сукцессиями, которые начинаются после изъятия из экосистемы какого-то блока либо его значительного нарушения. Большая часть других блоков сохраняется либо изменения в них не столь велики.Так, в лесах и в степях вторичные сукцессии очень часто начинаются после пожаров.
Сейчас особенно широко распространены различные типы антропогенных вторичных сукцессий, связанных с деятельностью человека. Многие из них являются восстановительными. Таковы, например, залежные сукцессии, начинающиеся после забрасывания какого-либо поля. При таком восстановлении, например, в лесной зоне, наблюдается очень характерная последовательность стадий: однолетние
сорняки (бурьян) gt; многолетние травы gt; кустарники gt; быстрорастущие деревья gt; деревья, характерные для данной зоны. В результате восстановительная сукцессия через ряд последовательных стадий завершается климаксом (рис. 34). Нередко воздействия (особенно внешние, например перевыпас) могут возвращать сообщество на более раннюю сукцессионную стадию.
Естественно, в природе очень трудно вычленить «чистые» сукцессии и «чистые» флуктуации, так как в действительности они накладываются друг на друга. Именно поэтому динамика природного сообщества крайне сложна. Кроме того, широко распространены скачкообразные изменения экосистем, обычно связанные с внешними воздействиями, — нарушения,
резко поменять ход сукцессии и вернуть экосистему в исходное состояние. В природе катастрофические изменения могут быть связаны с оползнями, лавинами, извержениями лавы, экстремально высокими паводками, пожарами и т. п. В последние века катастрофический характер часто носит деятельность человека.
Разнообразие сукцессий и флуктуаций во многом определяет то, что с динамической точки зрения природные экосистемы обладают той или иной степенью устойчивости. Под устойчивостью мы будем понимать способность системы противостоять внешним и внутренним возмущениям с сохранением равновесного состояния, характера функционирования и динамики в течение относительно продолжительного времени (порядка сотен, реже десятков лет). Для поддержания устойчивости расходуется раннее накопленная энергия.
В целом устойчивость каждой экосистемы обеспечивается в первую очередь рядом факторов: общей совокупностью генофондов живых организмов. Именно генофонды определяют характер наследования признаков и именно от них во многом зависят будущие популяции, входящих в экосистему видов; консервативными биокосными компонентами экосистемы — главным образом почвой, запасами органического вещества, связанными с деятельностью растений, особенностями микроклимата; исходными особенностями среды — коренными горными породами, направленностью и характером стока и т. п.; наличием каких-либо источников восстановления генофондов (как в пределах самой экосистемы, так и за ее пределами); наличием источника энергии.
- Формирование и динамика растительных сообществ
- Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
- СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
- Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
- Гетеротрофные сообщества
- Динамики
- Ассоциация и сообщество
- Изучение структуры сообществ
- Параллельные сообщества. Трофические зоны
- ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ СООБЩЕСТВ
- СПЕЦИФИКА ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
- ОРГАНИЗАЦИЯ И ТИПЫ СВЯЗЕЙ В БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ
- РАЗДЕЛЕНИЕ ЖИВОГО ПОКРОВА ЗЕМЛИ НА СООБЩЕСТВА [23]
- 13.1.3 Свет в растительном сообществе
- Математическое моделирование динамики популяций