Экологические факторы

I'll акторы среды и общие закономерности их действия на организмы. Среда - это все, что окружает организм, т. е. это та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях.

Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов - факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах либо живут в земле. Те факторы среды. которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами.

Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организме]!, и прежде всего на их обмене веществ. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации - одно из основных свойств жизни

вообще, гак как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться.

Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Они делятся на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы (или физико-химические факторы) - температура, свет, pH среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения — это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга.

Антропогенные факторы — это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете выделяют | в особую силу. Основными способами антропогенного влияния яв-1 ляются завоз растений и животных, сокращение ареалов и уничто-1 жение видов, непосредственное воздействие на растительный покров., распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних жи-1 вотных, выкашивание, осушение, орошение и обводнение, загрязне-1 ние атмосферы (дым, газы и другие вредные примеси), создание ру-1 деральных мест обитаний (т. е. мусорных свалок, пустырей) и отвалов, создание культурных фитоценозов. К этому следует добавить | многообразные формы растениеводческой и животноводческой дея- [ дельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзо-1 тических видов, промысел животных, их акклиматизацию и т. п. Даже I одно перечисление этих форм воздействия на природу показывает! поистине планетарные масштабы антропогенного фактора. Влияние | антропогенного фактора с момента появления человека на Земле по-1 стоянно усиливалось. В настоящее время практически вся судьба I живого покрова нашей планеты и всех видов организмов находится в | руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния I на природу.              1

Фактор среды ощущается организмом лишь в определенных | пределах, иными словами, реакция организма зависит от дозировки [ фактора. Наиболее эффективно действие фактора не при минималь-1 ных или максимальных его значениях, а при некоторой оптимальной | для данного организма величине.

Рис. 2.1. Зависимость результата действия экологическою факгора от его интенсивности (по: Радкевич, 1998)

Диапазон действия, или зона толерантности, экологического фактора ограничен с соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма (рис.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам обозначают добавлением к названию фактора приставки эври (от греч. eurys - широкий) - эвритермный, эврибатный, эвригалинный. Эврибионты — это организмы широкой приспособленности, выносящие значительные колебания факторов. Примерами эврибионтных организмов являются из животных - бурый медведь, волк, лисица, из растений - тростник, ряска, крапива, которые обитают в разнообразных условиях.

Неспособность переносить незначительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой стено (от греч. stenos — узкий, тесный) - стенотермный (выдерживающий узкий диапазон температур), стенобатный (узкий диапазон давления), стеногалинный (узкий интервал солености). Таким образом, стенобионтами являются виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия. Это, например, форель, глубоководные рыбы, из растений - орхидные (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Диапазон активности эвритермных и стенотермных ортнизмов (по: Одум, 1975)

Установлено, что стено- или эврибионтностъ не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. К каждому из них виды приспосабливаются относительно независимым путем. Вид может иметь узкую экологическую валентность по отношению к одному экологическому фактору и широкую - по отношению к другому. Эвритермные вилы могут быть стеногалин- ными, стенобатными или наоборот. Например, эвритермные морские звезды и моллюски мидии существенно отличаются отношением к солености. Мидии являются эвригалинными, звезды - стеногалин- ными (они не выносят опреснения).

Благоприятные силы воздействия называются зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм — зона пессимума (или зона угнетения).

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на организмы и характер ответа последних известны в литературе как правило оптимума.

Установлено также много друтих закономерностей, которые дополняют и расширяют наши представления о характере взаимодействия организма и среды. Идея о том, что существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. известным немецким химиком Ю. Либихом. Позже она была сформулирована как закон минимума. Согласно этому закону, величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т. е. данный элемент

находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент.

В последующем в закон минимума Либиха было внесено несколько поправок и ограничений. В частности, было установлено, что находившийся в минимуме фактор, т. е. дефицитное вещество, можно частично заменить другим, химически близким. Например, при недостатке кальция моллюски используют для построения раковин стронций.

Ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом. Согласно сформулированному им закону толерантности, существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом.

Закон толерантности, в свою очередь, был дополнен американским экологом Ю. Одумом (1975). Согласно выдвинутым им положениям, 1) организмы могуч иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и низкий - в отношении другого; 2) организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены; 3) если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности можетсузиться и в отношении других факторов; 4) многие факторы среды становятся лтгмитирующими в критические периоды жизни организма, особенно в период размножения. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Так, гигантская устрица в зал. Петра Великого Японского моря размножается при +18° С, а живет в диапазоне температур, наблюдающихся в заливе в течение года от -2 до +26 ° С.

Режим действия фактора, т. е. изменение во времени (в течение года, сезона, суток) характера его напряженности, может значительно колебаться. Изменения факторов среды бывают: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; нерегулярными, без четкой периодичности, например изменение погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы, тайфуны, смерчи и т. д.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков вре-

мени, например при похолодании шш потеплении климата, зарастания водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п. Случайные, даже кратковременные, воздействия могут иметь более серьезные последствия, чем повторяющиеся регулярно. Последние вызывают качественные изменения организмов, входящие в природу, в наследственность (в их норму' реакции), что позволяет растению или животному переносить очень сильные, но не случайные колебания действия факторов.

Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к одному какому-либо фактору. Но в комплексном действии среды значение отдельных факторов неравноценно. Факторы могут быть ведущими (главными) и второстепенными. Ведущие факторы различаются для разных организмов, даже если они живут в одном месте. Они различаются также и для одного организма в разные периоды его жизни. Так, для ряда ранневесенних растений ведущим фактором является свет, а по отцветании - влага и достаток питательных веществ. В жизни многих культурных злаков в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения - почвенная влага, в период созревания - количество питательных веществ и влажность воздуха.

Ведущий фактор выявляется экспериментально на основе тщательных наблюдений за поведением организма. Для этого помешают организм в условия, при которых значение исследуемого фактора меняется, а все остальные факторы сохраняются более или менее постоянными.

Ведущие факторы среды нельзя смешивать с ограничивающими, определяющими географический ареал вида. Ограничивающими факторами являются те, которые наиболее дшгеко отклоняются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается к предельным величинам, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, организмам грозит гибель. Ограничивающие факторы среды определяют распространение вида. Продвижение вида на север, например, может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или высокими температурами. Ог- раничивающими распространение факторами могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в л рактике сельского хозяйства, поскольку позволяет сконцентрировать основные усилия на их устранении, что может эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильнокислых почвах для повышения урожая применяют разные агрономические воздействия, но наилучший эффект достигается в результате известкования, которое снимает ограничивающее действие кислотности. Знание ограничивающих факторов — это ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. Поскольку в разные периоды жизни особей ограничивающие факторы среды могут меняться, необходимо умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных (Чернова, Былова, 1988).

Дейстие одного экологического фактора нельзя заменить действием другого. Так, недостатоктепла не заменить обилием света. Но одинаковый биологический эффект может быть получен п ри различных сочетаниях факторов. Известно, что недостаток света уменьшает интенсивность фотосинтеза. Однако его дефицит может быть частично компенсирован повышением содержания углекислого газа в воздухе. Или, например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамешения факторов. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов.

Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет пределы. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из элементов минерального питания делают жизнь растения невозможной даже при самом благоприятном сочетании других условий. Крайний дефицит теплавполярных пустынях не восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Закономерности взаимодействия экологических факторов очень важно учитывать в сельскохозяйственной практике, поскольку это позволяет умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.