1. 1. Свет

Знакомство с экологическими факторами мы начинаем со света, поскольку свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является важнейшим.

Природа света и световой режим. Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии - электромагнитных волн разной длины и частоты. Часть его .лучей падает и на Землю, освещая и обогревая ее. Ежегодно на поверхность Земли приходит от Солнца около 21 -1021 кДж лучистой энергии. Энергетической количественной характеристикой солнечного излучения является интенсивность радиации, или облученность. Она представляет собой поток лучистой энергии, падающий в единицу времени на перпендикулярную лучам поверхность, и измеряется в джоулях на квадратный сантиметр в минуту (Дж/см2 в мин). Широко пользуются также и величиной освещенности, единила которой - люкс (лк) - есть световой поток в 1 люмен, приходящийся на 1 м2 площади поверхности. Единицы освещенности можно перевести в энергетические единицы, и наоборот. Излучение Солнца, приходящее к верхним слоям Земли, составляет 8,3 Дж/см2 в мин, что соответствует освещенности примерно в 140 тыс. лк. Эта величина называется солнечной постоянной. Многие птицы, подобно то:-жому инструменту, точно распознают свою ‘’освещенность пробуждения''. Дрозды, например, начина- j ютпроявлятьпризнакипробужденияприОД лк,когдавлесуещепоч-1 ти совсем темно; кукушке требуется 1 лк. зяблику — 12, домовому | воробью- 20 лк (Новиков, 1979).              'I

Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают I видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиовол- { ны, проникающую радиацию. Солнечные лучи, проходя через атмо-1 сферу, сталкиваются с частицами водяных паров, капельками воды, Г входящими в дождевые облака, ледяными кристалликами высоких перистых облаков, с молекулами газов воздуха, пылью, дымовыми частицами, в результате чего часть лучей поглощается, а часть отра- ’ жается, уходя в мировое пространство и навсегда теряясь для Земли.

Видимые для человеческого глаза лучи, называемые нами сол-1 нечным светом, включают лучи разной длины волны: красные (отО,781 до 0,62 мкм). оранжевые (0,62-0,58), желтые (0.58-0,57), зеленые (0,55-1 0,50), голубые (0.50-0,48), синие (0.48-0,45), фиолетовые (от 0,45 до I 0,39 мкм). Область с длиной волны меньше 0,40 мкм называют уды-1 рафиолетовым светом, выше 0.75 мкм - инфракрасным (рис. 2.3).

Для растений важны оранжево-красные (с длиной волны 0,65- 0,68 мкм), сине-фиолетовые (0,40-0,50 мкм) и ультрафиолетовые (0,38-0.40 мкм) луни. Желто-зеленые луни растениями либо отражаются, либо поглощаются в незначительном количестве. Отражаемые хяорофиллоносными растениями луни и придают им зеленую окраску. Поглощаемые пигментами растений луни соответствуют полосам поглощения в спектре хлорофилла: зеленые пигменты (хлорофиллы я, Ь. с, (1,) имеют два основных максимума поглощения - в красной и сине-фиолетовой частях спектра, желтые пигменты - каротиноиды - поглощают отдельные лучи в сине-фиолетовой часта, фикоцианы - в желтой и зеленой частях спектра. Почти не поглощаются растениями низкоэнергетические инфракрасные лучи. Лишь “далекие” инфракрасные, с длиной волны более 1,05 мкм. принимают участие в теплообмене растеши). Они могут оказывать некоторое положительное влияние при низких температурах окружающей среды. (Некоторые сухопутные животные могут использовать эти лучи непосредственно и поднимать за их счет температуру тела выше температуры почвы и окружающего воздуха.) В условиях же высоких температур инфракрасная радиация отрицательно влияет на растеши, поскольку ее лучи поглощаются не пигментами листа, а водой, содержащейся в тканях и плазме клеток, и могут вызвать перегрев растений.

Ультрафиолетовые лучи (0,06-0,39 мкм) обладают высокой энергией. Самые коротковолновые, или жесткие, губительные для всего живого, задерживаются озоновым слоем и разными частицами в верхних слоях атмосферы. До поверхности Земли доходят лишь наиболее; длинные из ультрафиолетовых лучей, при этом луни с длиной волны! 0,20-0,30 мкм губительно действуют на микроорганизмы, с длиной волны 0,25-0,30 мкм стимулируют у животных образование витамина D, с длиной волны 0,38-0.40 мкм обладают высокой фотосинтети- ческой активностью. Если эти лучи поступают в умеренных дозах ло| они стимулируют рост и размножение клеток растении, способствуют синтезу высокоактивных биологических соединений, повышая содержание витаминов, антибиотиков, увеличивают устойчивость растительных клеток к заболеваниям.

Таким образом, ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических реакций), инфракрасные - тепловое.

Солнечная энергия, поглощаемая и используемая растениям™ процессе фотосинтеза, называется физиологически активной радиацией] (ФАР). Разные виды растений обладают разным? спектральным? характеристиками ФАР. Кроме того, у одних и тех же растений эти ха- ¦

рактеристики могут меняться в течение вегетационного периода, в разные фазы развития и даже в течение суток. Показатели ФАР очень изменчивы. В прямых солнечных лучах, падающих перпендикулярно на поверхность листьев, содержится, например, лишь 35% лучей, активных для фотосинтеза. В рассеянных же их около 70%, поскольку в рассеянном свете примерно 50-60% желто-красных лучей, в то время как в прямом свете их не более 37% (Пономарева, 1978). Поэтому с увеличением прозрачности атмосферы, т. е. с уменьшением частиц, поглощающих солнечные лучи, растет не только количество рассеянного света, ной изменяется спектральный состав лучей, достигающих растений.

При низком стоянии солнца нал горизонтом - на закате, в зимнее время года или при уменьшении полярного дня - в спектре исчезают почти все фиолетовые и голубые лучи и преобладают красные.

Пигментный аппарат зеленых растений хорошо приспособлен к световому режиму местообитания, в особенности у водных растений, адаптированных к смене спектральных характеристик света с глубиной. С нарастанием глубины резко уменьшается доля краснооранжевого света, голубые же, зеленые и синие луни проникают в толщу воды без существенного ослабления. В соответствии с этим водные растения разных глубин образуют дополнительные пигменты - каротиноиды, фукоксантин (бурые водоросли) и R-фикоэрит- рин (красные водоросли), которые расширяют и сдвигают спектральную кривую поглощения света в область зелено-голубых и синих лучей. Свойство изменять состав своего пигментного комплекса в зависимости от условий местообитания называется хроматической адаптацией (рис. 2.4).

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР - пространственная ориентация листьев. Вертикально расположенные листья полнее поглощают солнечный свет в утренние или вечерние часы, т. е. косые луни при низком стоянии Солнца. Горизонтально расположенные листья полнее используют лущи полуденного солнца. Растения с диффузно расположенными листьями наиболее полно утилизируют солнечную радиацию втечение всего дня. На таком растении листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего - направлены косо вверх, верхнего - почти вертикально. Примером растения с диффузным расположением листьев, при котором максимально поглощается ФАР, может служить кукуруза, которая является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур.

На севере, где высота стояния солнца ниже, больше растений с вертикально расположенными листьями, на юге - с горизонтальны-

Рис. 2.4. Ослабление лучей раллчных участков спектра в воде с увеличением глубины (по: Горы- шина, 1979): к - красные, о- оранжевые, ж - желтые, з - зеленые, г - голубые, с - синие, ф - фиолетовые лучи. Шкала по оси абсцисс - логарифмическая

ми.

Кроме качества световых лучей большое значение имеет и количество падающего на растения света. Интенсивность освещения меняется в больших пределах и зависит от сезона года, времени суток, широты местности, от облачности и местной запыленности атмосферы. В городах, например, вследствие загрязнения воздуха ос

вещенность может быть на 15- 20% ниже, чем за городом или в сельской местности. Низка освещенность в лесных фитоценозах из-за затенения кронами деревьев и кустарников.

Чем гуще листва, тем меньше света проходит сквозь нее.

Под пологом дубового леса общее количество света составляет лишь 3,5% отполно- го освещения, под пологом же влажного тропического леса всего 0,2%. Даже в сравнительно светлых сосновых борах к надпочвенному слою приходит в 6-7 раз меньше лучистой энергии, чем кверхуш- кам сосен.

При прохождении солнечного света сквозь густую сеть зеленых листьев меняется не только интенсивность освещенности, но и спектральные характеристики света. Активные красные и оранжевые лучи поглощаются листвой верхних ярусов, и вниз проходят преимущественно зеленые и желтые лучи. Таким образом, припочвенные растения развиваются в условиях не только слабого освещения, но и действия малоактивных лучей. И лишь высокое содер-              „ ,, ^              ,              ,

J              F              Рис. 2.5. С вето люо иные первоцветы. 1 -

Жанне углекислого газа да ПО- гусиный лук желтый Gagea lulea. 2 - хохлатка

вышенная влажность В при- полая Coivdalis cava

земном слое воздуха позволяют растениям жить в таких местообитаниях, причем выносят эти условия лишь виды, имеющие особые анатомо-морфологические, физиологические, биохимические и другие приспособления. Вспомним листопадный лес ранней весной. Листья еще не распустились, и он весь пронизан светом. В это время появляются светолюбивые первоцветы - хохлатки Corydalis cava, С. yalleri, гусиный лук желтый Gagea lutea (рис. 2.5), ветреницы дубравнаяилю- тичная Anemone nemorosa, A. raniinculoides. За месяц, пока не появится листва на деревьях, они успевают отцвести и дать семена. Их .листья плохо выносят затенение, и многие из них отмирают к моменту развития листвы на деревьях.