Экологические кризисы

Экологические кризисы разного масштаба не редкое явление в истории биосферы.

Масштабы их очень различны: от глобальных до локальных. Примером частной экологической катастрофы может служить извержение вулкана или селевой поток, уничтоживший биоту того ущелья, по которому он прошел.

Аральский экологический кризис

По мнению большинства гидробиологов, формирование Аральского моря (точнее озера, т. к. водоем замкнутый), началось на границе плейстоцена и голоцена. В течение голоцена Арал претерпел несколько сильных колебаний уровня. Последняя регрессия произошла приблизительно 600 лет назад. Согласно данным, собранным и обобщенным Н. И. Андреевым (1999) и С. И. Андреевой (2000, 2001). Современный облик биогеноценозов, до начала экологического кризиса определяли: соленость 10,2 %о, резкие сезонные колебания температуры, от +26 °С летом до замерзания зимой, мелко- водность, не более 100 м. Вода отличалась высокой прозрачностью, до 24 м. Дно было покрыто зарослями макрофитов. Ихтиофауна включала около 20 аборигенных видов; бентос — 6 видов кольчатых червей, 5 видов высших ракообразных, 17 видов насекомых, главным образом, личинок ручейников и хиронамид, 11 видов и подвидов моллюсков.

Для повышения продуктивности Арала были акклиматизированы рыба и беспозвоночные для улучшения кормовой базы этих рыб. Всего в воды моря было выпущено 38 новых для него видов. Из них натурализовалось 8 видов рыб и 9 видов беспозвоночных, то есть 44% от числа попыток акклиматизации. Более 50% неудачных попыток иллюстрируют упомянутое выше «сопротивление» целостной структуры биоценозов инвазиям

чуждых им видов, а относительно высокий процент успешных акклиматизаций— ненасыщенность биоценозов Арала. Акклиматизация рыб, главным образом, бентофагов (семи видов бычков, салаки Clupea harenqus те- mbras и атерины Atherina boyeri caspia) нарушила экологическое равновесие. Биомасса бентоса начала сокращаться по мере роста численности рыб. В 1966 г. она составила 29,9 г/м2, а в 1966 г. — 9,3 г/м2.

С 1961 г. началось усыхание Аральского моря. Оно обусловлено прекращением стока Амударьи и сокращением стока Сырдарьи, воду которых использовали на полив хлопковых полей. Как подчеркнула С. И. Андреева (2001) «той флоры и той фауны, описываемых как типично аральские исследователями конца девятнадцатого—середины двадцатого века (Берг, 1908; Бенинг, 1934,1935; Никольский, 1940; Яблонская 1960; Доброхотова 1971; Пичкилы 1971; Атлас... 1974) в Аральском море больше нет; все генеративно-пресноводные и солоноватоводные виды водных растений, беспозвоночных и рыб вымерли, а их место занято небольшим числом интродуцирован- ных эвригалинных морских видов, либо малочисленных ранее аборигенных эвригалинных и галофильных видов, либо вакантно»(с. 41). Нет и самого Аральского моря, как единого водного бассейна. В 1987 г. оно разделилось на два водоема: Малое море, подпитываемое Сырдарьей, и Большое море, не имеющее притока воды. Уровень моря понизился на 16 м, площадь сократилась на 45%. В августе 1992 г. была проведена последняя, полная гидрологическая съемка. Соленость возросла в Большом море до 36,5%о, авМалом—до 28,7%о, против 10,2%о до начала кризиса.

Таким образом, экологический кризис сложился из двух компонент: вселения ряда эвригалинных видов и резкого изменения абиотических условий. В результате вместо коадаптированных биоценозов возникли группировки, а вымирание как продуцентов, так и редуцентов создало лицензии.

Следствием этих экологических изменений стали выявленные Андреевой (2000, 2001) процессы некогерентной, быстрой эволюции, приведшие к возникновению четырех новых видов двустворчатых моллюсков.

Cerastoderma isthmium (Cardium edule) — аборигенный вид Аральского моря.

лицензий привело к формированию шести хорошо выраженных новых морф Cerastoderma isthmicum, адаптировавшихся к существованию на илистых грунтах в разных частях Арала (рис. 112). Дальнейшее осолоне- ние озера привело к образованию корок CaCO3, покрывших илистое дно. В результате большинство морф, обитавших на илистом грунте, вымерли. Однако, освоение ниши сестонофагов, собирающих органическую взвесь над поверхностью дна, привела к глубокой трансформации выживших це- ратодерм. Они освоили поверхность грунта. В результате изменилась форма раковины, ставшая более плоской и вытянутой, опирающейся на грунт всего тремя точками. Увеличились сифоны, изменилось число ребер на раковине, изменилось строение замка. Параллельно происходила адаптация к высокой солености. В эксперименте современных церастодерм удается акклимировать к солености 80—90%о, вдвое большей, чем существующая в Большом море. Андреева (2000) подчеркнула, что по ряду таксономических признаков между исходной и вновь возникшей формами изменчивость не перекрывается, существует хиатус.

Заслуживает внимания колоссальная скорость эволюции Cerastoderma.

Syndosmia была завезена в Аральское море из Азовского в самом начале 60-х годов, и выпущена в один из заливов в количестве около I млн особей. Однако аральская вода богаче азовской ионами Ca2+, поэтому потребовалось несколько лет адаптации к новым условиям. Syndosmia были обнаружены после вселения в том же заливе только в 1967 г. Таким образом акклиматизация этого вида совпала с началом экологического кризиса. Вымирание Hypanis в результате этого кризиса способствовало быстрому расселению синдосмий по всей акватории Арала. По мере расселения происходила и дивергенция моллюсков, обусловленная приспособлением к трем основным типам донных биотопов: тонкодисперсному илу, илисто-песчаному грунту и песчано-ракушечному грунту. Каждому типу грунта соответствует своя

форма раковины, толщина ее створок и строение замка. Отбор на адаптацию к новым условиям солености и к новым типам грунта был достаточно жестким. Syndosmia выметывает одновременно 7—12 тыс. икринок, и икрометание повторяется несколько раз за сезон, но только I из 300 планктонных личинок может метаморфизировать.

Три формы Syndosmia являются именно морфами, а не модификациями. На илисто-песчаных грунтах все три дискретные морфы встречаются совместно. На тонкодисперсных илах и на песчаном грунте морфа, свойственная илисто-песчаному грунту отсутствует (не выживает). Андреева назвала эти морфы — жизненными формами, отметив видовой ранг различий. Планктонные личинки двустворчатых моллюсков разносятся течениями по всему морю. Эволюция Syndosmia характеризуется теми же особенностями, что и эволюция Cerastoderma- чрезвычайно высокими темпами и повышенной изменчивостью в отсутствие пространственной изоляции. Она обусловлена, вероятно, лишь жестким отбором на адаптацию к грунту.

Меловой биоценотический кризис

Меловой биоценотический кризис охватил всю сушу Земли и привел к формированию кайнозойской биоты. В середине мелового периода апте- альбе за 10—15 млн лет произошла смена мезозойских сообществ голосеменных растений сообществами покрытосеменных. Поскольку, среди голосеменных отсутствовали травянистые растения, только после (или в ходе) этого кризиса смогли сформироваться такие биоты как саванна, прерии, степи, не говоря уже о луговых биоценозах. В современных пустынях из голосеменных существует только эфедра, в тропических лесах—лишь гне- тиевые и вельвичные. Сообщества голосеменных—хвойные леса оттеснены в бореальные климаты. Только в результате смены мезофита (мезозойских сообществ голосеменных) кайнофитом (сообществами покрытосеменных) возникли макрофиты—водная растительность, заселившая пресноводные водоемы и многие морские побережья. Возникновение травянистой растительности, образующей дернину и легко заселяющей водоразделы (альпийский и субальпийский пояса горных массивов), изменили характер почвообразования и сократили сток биогенных элементов в пресноводные водоемы и Мировой океан. Это по мнению Топпан (цит. по Еськову, 2000) привело во второй половине мела к массовому вымиранию морских беспозвоночных. Вымерли мезозойские головоногие — амниоты и белемниты, вымерли крупные двустворчатые моллюски, вымерли многие семейства планктонных организмов: радиолярий, фораминифер, диатомей, коколи- дофорид. Погибло около 25% мезозойских семейств. Отложения кальциевых раковин зоо- и фитопланктона и обусловило то, что последний период мезозойской эры был назван меловым.

На суше вымирание флоры голосеменных сопровождалось массовым вымиранием мезозойских насекомых (рис. 113). Собственно анализ динамики вымирания насекомых в сочетании с данными палеоботаники послужил

В.              В. Жерихину материалом для реконструкции мелового кризиса. В разработке этой проблемы велик вклад А. П. Расницина, А. Г. Пономаренко,

В.              А. Красилова.

В общих чертах механизм мелового кризиса наземных комплексов в настоящее время представляется следующим: в конце юры появляются анто- фильные насекомые и энтомофильные голосеменные. Преимущество ан- тофилии очевидно. Пыльца доставляется по назначению. Анемофилия связана с непродуктивной тратой гамет и снижением надежности оплодотворения.

Настоящие покрытосеменные обнаруживаются в отложениях нижнего (раннего) мела, в неокаме. В барреме и апте они еще немногочисленны, а в альбе их разнообразие резко возросло. Преимущество покрытосеменных заключалось не только в двойном оплодотворении, но и в том, что их завязь лучше защищена от повреждений насекомыми. В следующем за альбом геологическом веке сеномане цветковые уже господствовали. Этот процесс экспансии ангиоспермов подтверждается не только частотой находок остатков вегетативных частей растений, но и пыльцевым анализом.

Рис. 113. Эволюция насекомых в мезозое: процент вымерших семейств от общего числа семейств насекомых в позднемезозойских и кайнозойских фаунах (по Жерихину, 1978).

Изменения фауны насекомых на уровне семейств начались в конце юрского периода (уровень семейств был выбран потому, что уровень родов и видов не информативен из-за неполноты палеонтологической летописи), т. е., вероятно, в связи с возникновением энтомофильных голосеменных и приспособлением насекомых к питанию пыльцой. Именно в это время возникают жизненные формы антофильных насекомых.

Жерихин показал, что ранние покрытосеменные образовывали группировки, заселявшие нарушенные биотопы — оползни, гари, прибрежье рек и т. п. Сохранению разрозненных и малочисленных популяций способствовала именно энтомофилия — адресный перенос пыльцы. Поселяясь на нарушенных местообитаниях ангиоспермы, тем самым, не допускали возникновения на них начальных этапов сукцессий голосеменных. Поскольку сукцессия представляет собой серию вполне закономерно сменяющих друг друга ассоциаций, выпадения начальной стадии прекращало весь сукцес- сионный цикл данного биотопа и создавало предпосылки для формирования сообществ покрытосеменных. Таким образом, группировки первых покрытосеменных, по-видимому, представляли собой интразональные (ин- трастациальные) ассоциации, занимавшие аберрантные адаптивные зоны. По терминологии Разумовского (1981) — это были ценофобные растения, которые, в отличие от ценофильных, не являлись членами коодаптирован- ных сукцессионных серий. Постепенно, за 10—15 млн лет покрытосеменные вытеснили голосеменных. Вымерли и мезозойские насекомые.

Показательно, что в период апт-альбского вымирания насекомых число их семейств не увеличивалось. Биоразнообразие, соответствующее числу современных семейств восстановилось только в начале кайнозоя — в палеогене. Зато в середине мела среди палеонтологических находок вновь обнаруживаются насекомые, характерные для конца палеозойской—начала мезозойской эр. Эти реликтовые формы, фигурально выражаясь, стремились заполнить «экологический вакуум», возникший с вымиранием мезозойской энтомофауны. Бурная некогерентная эволюция в группировках антофильных насекомых быстро сформировала новые жизненные формы, такие как двукрылые, бабочки, перепончатокрылые и др. С прогрессом покрытосеменных и насекомых, вероятно, связаны начавшийся в меловом периоде биологический прогресс птиц, и начавшийся в палеогене биологический прогресс амфибий. Основу питания большей части современных амфибий составляют насекомые. В то же время ни сухопутные млекопитающие, ни рептилии, включая динозавров, ихтиозавров и водных мозазавров и плезиозавров в море не пострадали. Вымирание гигантских рептилий растянулось примерно на 25 млн лет, до самого конца мелового периода.

Таким образом, для мелового биоценотического кризиса характерны: возникновение некоадаптивных группировок, быстрая некогерентная эволюция их компонентов, для которой характерны не только специогенез,

но и становление новых жизненных форм. Как сказано выше именно жизненные формы определяют облик биоценозов. В процессе когерентной эволюции жизненные формы возникают медленно. В процессе некогерентной эволюции их становление, по-видимому, совпадает со специогенезом, тогда как дальнейшая дивергенция происходит «в рамках» вновь возникающей жизненной формы. Таковы дивергенция непарнокопытных, зубатых китов, жалящих перепончатокрылых, муравьев и т. п. Быстрому возникновению новых жизненных форм, видимо, способствует наличие свободных экологических ниш (лицензий). Преобладание конкуренции между ветвями веера адаптивной радиации таксона, осваивающего новую адаптивную зону не сдерживается конкуренцией с аборигенами. Поэтому часть таксонов — ветвей филогенеза, вытесняется в аберрантные субзоны, где и формируются новые формы. Для Cerastoderma—это выход из грунта и переход к сестонофагии, для сосудистых растений—энтомофилия и т. п.

Реконструкция мелового биоценологического кризиса была выполнена

В.              В. Жерихиным и его коллегами в 70-х—80-х годах XX в. Эти исследования послужили основой для разработки ряда теоретических аспектов эволюции экосистем (Жерихин, 1997).

Данные по Аральскому кризису, сообщенные Н. И. и С. И. Андреевыми в 80-х—90-х годах поразительно точно совпали с результатами изучения перестройки сухопутной биоты конца мезозойской эры.

Вместе с тем нельзя не признать, что теория эволюции экосистем—далеко не завершенная глава общей теории эволюции. Много неясного остается в соотношении филоценогенеза и видообразования, филоценогенеза и биологического прогресса. He ясно даже, что следует считать элементарной единицей филоценогенеза и т. д. и т. п. Общие закономерности эволюции биосферы не изучены. Интересующихся фактическими аспектами ее истории можно адресовать к прекрасно написанной книге К. Ю. Еськова «История Земли и жизни на ней» (2000).