ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Свойства почвы разнообразны. Остановимся здесь лишь на основных, определяющих наиболее существенные для растений режимы — водный, воздушный, тепловой и солевой.

Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона.

Таблица 15- Содержание «физической глины» в почвах разного механического состава (в % от массы почвы) (по Качинскому Н. А., 1975)

Преобладание тех или иных частиц придает почве определенные свойства. Например, почвы с преобладанием песка (или почвы легкого механического состава) • плохо задерживают выпадаю-

щие осадки; восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен.

Органическое вещество почвы. В почве содержатся как нераз- ложйвшиеся или полуразложившиеся органические остатки, так и продукты их разложения, образующие гумус, или перегной. Это темноокрашенная органическая часть почвы, содержащая гу- миновые кислоты (весьма важные для плодородия почв), фульво- кислоты и основные элементы питания растений. Гумус непосредственно растениями не усваивается, но под действием микроорганизмов происходит разложение сложных соединений и переход их в легкодоступную растениям форму; таким образом, гумус служит основным поставщиком и резервом элементов питания растений. Темный цвет гумуЬа способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость — удержанию воды почвой. Гумус прочно склеивает минеральные частицы, образуя комочки, что улучшает структуру почвы. Все эти свойства благоприятствуют условиям роста растений на почвах, богатых гумусом. В подзолистых почвах северных районов содержится 1—3% гумуса, в сероземах Средней Азии— 1—2%, в более плодородных почвах лесостепной зоны — 4—6%. Наиболее богаты гумусом черноземы (обыкновенные — 7—8%, тучные — 8—12%)-

Для растений имеет значение и качественный состав гумуса, в частности соотношение гуминовых кислот и фульвокислот, от которого зависит биохимическая активность почвенных микробов.

Гумусовые вещества играют большую роль и в формировании структуры почвы. Обычно суглинистые и глинистые почвы содержат структурные отдельности, или агрегаты, которые образуются в результате склеивания минеральных частиц гумуса окислами железа, известью и другими веществами. В зависимости от преобладания агрегатов разных размеров различают структуру глыбистую, комковатую, ореховатую, зернистую, пылеватую и т.

Коллоиды почвы. Большое значение для растений имеет содержание в почве коллоидов — минеральных (очень мелких частиц, образующихся в результате выветривания горных пород), органических (появляющихся при разрушении органических остатков) и органб-минеральных. В связи с очень малыми размерами частиц почвенные коллоиды имеют огромную суммарную поверхность: например, на 1 см3 почвы около 6 тыс. м2 (более половины гектара!). Этим объясняется их большая способность к физической адсорбции — поглощению и удержанию воды и растворенных в ней питательных веществ на своей поверхности. Наряду с другими видами поглощения (механическим, физико-химическим, или обменным, химическим) физическая адсорбция определяет поглотительную способность почвы, вследствие чего эта часть почвы (коллоиды и тончайшие частицы ила) получила название почвенного поглощающего комплекса.

Химизм почвенного раствора является для растений экологическим фактором первостепенной важности. На рост и состояние растений сильно влияет реакция почвенного раствора (pH), которая связана с содержанием в почве кислот (угольная кислота, фульвокислоты в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в солонцах), а также сильно зависит от состава ионов, вошедших в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую реакцию, ионов натрия — щелочную. Высокой кислотностью отличаются болотные и подзолистые почвы, щелочностью — солонцы; черноземы имеют реакцию, близкую к нейтральной.

Исключительно важен для почвенного питания растений солевой режим почвы, который характеризуется содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.). Некоторые вещества (железо, алюминий) обычно имеются в почве в количествах, достаточных для питания растений; другие, например азот, калий, фосфор, потребляемые растениями в наибольших дозах, часто оказываются в недостатке.

Формы почвенной воды и ее значение для растений были рассмотрены выше.

Почвенный воздух, заполняющий поры, необходим для дыхания и нормального течения других физиологических процессов, происходящих в корнях растений. Его количество в почве определяется особенностями ее структуры (наличие пор, скважин), а также и ее водным режимом. В сухой почве все скважины заняты воздухом; по мере ее увлажнения воздух вытесняется водой, а часть составляющих его газов растворяется в почвенной воде. Для нормального роста растений почва должна содержать и воду (в мелких и средних порах), и воздух (в крупных порах). По составу почвенный воздух сильно отличается от атмосферного, в основном повышенным содержанием С02 (до 10%), образующегося при дыхании корней и почвенных организмов, а также сниженным содержанием кислорода. Состав воздуха в почве значительно меняется в разных горизонтах в зависимости от времени года, режима увлажнения и других причин. Под влиянием различных факторов (выдувания, теплового расширения, диффузии газов, изменений атмосферного давления) почвенный воздух постоянно обновляется, что очень существенно для жизнедеятельности корней растений и почвенной микрофлоры.

Живое население почвы. Почва населена огромным количеством бесхлорофилльных микроорганизмов (бактерий, грибов, акти- номицетов, простейших), а также водорослей, которые служат важным и необходимым звеном в общем круговороте веществ в природе: они разлагают органические и сложные неорганические вещества почвы и делают их доступными корням растений. Без деятельности почвенных микроорганизмов невозможны почвообразовательный процесс и плодородие почвы. (В. Р. Вильямс называл земледелие культурой почвенных микроорганизмов.)

Количество микроорганизмов в почве измеряется сотнями тысяч, миллионами и даже миллиардами в 1 г почвы. А их ничтожные размеры при столь большом количестве создают огромную поверхность соприкосновения с почвой, что обусловливает их большую активность в химических процессах.

Не менее важно для почвообразовательного процесса участие грибов, разрушающих лесную подстилку (шляпочные, многие плесневые и дрожжевые), а также актиномицетов.

В почве всегда содержится и некоторое количество водорослей (известно более 250 видов из группы зеленых, синезеленых и диатомовых) вплоть до глубины 1 м. Водоросли верхних слоев почвы в основном автотрофы, глубокоживущие переходят на гетеротрофное питание. Их роль заключается в изменении газового состава воздуха при фотосинтезе, накоплении органического вещества в почве; некоторые синезеленые водоросли способны усваивать свободный азот.

Наибольшая концентрация почвенных микроорганизмов отмечается вокруг корней и корневых волосков высших растений. Население этой зоны — так называемой ризосферы — является «биохимическим посредником» между растением и почвой. Используя в качестве источника питания органические остатки, микроорганизмы переводят химические соединения почвы в доступные растениям формы и вместе с тем разлагают корневые выделения растений.

Все перечисленные почвенные факторы тесно взаимосвязаны в их влиянии на жизнь растения, и нельзя сказать, что в одном случае на растение воздействует только химический состав, а в другом — биотический фактор. В целом все эти факторы определяют воздушный, солевой, водный и тепловой режимы почвы, в свою очередь находящиеся под влиянием климатических факторов, так что и в этом смысле разграничение отдельных экологических влияний достаточно условно.

Тем не менее роль почвенных факторов в жизни растений выявляется довольно четко, и по отношению к почве выделяют ряд почвенно-экологических групп растений.

Из химических почвенных факторов для растений весьма существенна реакция почвенного раствора, или степень кислотчости, выражаемая отрицательным логарифмом концентрации (точнее, активности) водородных ионов (pH).

Степень кислотности зависит от содержания в почвенном растворе водородных ионов, а также обменных ионов водорода и алюминия в почвенном поглощающем комплексе.

Сама растительность может способствовать установлению той или иной величины pH в почве. В хвое ели содержится большое количество смоляных кислот, дающих кислые продукты разложения, в то время как в хвое лиственницы аккумулируется много извести, и потому под лиственничными лесами реакция почвенно-

рН 3,5              4,5              5,5              6.5              1,5

Рис. 137. Влияние различной кислотности субстрата на рост Senecio sylvaticus (А) и Sphagnum rubeltum (Б) (по Шенникову А. П., 1950)

го раствора менее кислая. Сильнощелочная реакция (pH 9,2—9,9) создается в верхнем слое почвы (корке) под кронами пустынных деревьев и кустарников (саксаула, черкеза), опад которых содержит большое количество подщелачивающих солей.

Значение pH почвенного раствора для растений определяется тем, что многие процессы обмена веществ с окружающей средой происходят в ограниченной зоне pH. Кислотность почвенного раствора оказывает также сильное влияние на состав и деятельность почвенных микроорганизмов, что в свою очередь отражается на условиях жизни растений. Сильнокислая или сильнощелочная реакция подавляет активность наиболее важных групп почвенной микрофлоры (бактерий нитрифицирующих, азотфиксирующих и др.).

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Это можно установить как по результатам выращивания их в эксперименте с определенным диапазоном pH (рис. 137), так и по распространению видов и целых растительных группировок в природных условиях на почвах с разной кислотностью (рис.

138. . Во флоре каждого района есть растения, приуроченные к почвам с более кислой реакцией, с нейтральной или близкой к ней, или к почвам более или менее щелочным (табл.16).

Рис. 138. Распространение некоторых видов растений в зависимости от кислотности почвы (по Шенни- кову А. П., 1950; Иванову А. Ф., 1970). А—древесные породы: Б — луговые травы:

I — Abies sibirica, 2 — Picea ables, З — Tilia cordata, 4 — Quercus гоЬигш 5 — Ulmus laevis, 6 — Acer platanoides, 7 — Juglans cinerea, 8 — Nardus stricta, 9 — Carex canescens, 10 — Agrostis vulgaris, 11 — Deschampsia caespitosa, 12 — Phleum pratense, 13—Trifollum pra- tense, 14 — Astragalus danicus. Густая штриховка — область оптимума или наибольшего обилия вида

Растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением pH, называют ацидофилами, противоположный тип (растения щелочных почв) — базифилами (базофилами), а растения почв с нейтральной реакцией —нейтро- филами. Есть также большая группа растений, безразличных к кислотности почв и способных произрастать в широком диапазоне pH (от 4 до 7). Наконец, у отдельных видов имеются два оптимума в разных областях pH в связи с тем, что они приурочены к резко различным местообитаниям.

Приуроченность растений к почвам с определенным значением pH дает возможность использовать растительность в качестве индикатора почвенных условий по степени кислотности.

Таблица 16. Растения-индикаторы1 кислотности и степени богатства почвы (по Раменскому JI. Г. и др., 1956)

1 При массовом или обильном произрастании.

Индикаторами наиболее кислых почв служат такие типичные ацидофилы (pH 3,5—4,5), как вереск, белоус, щучка извилистая, щавелек малый. Среднекислые и слабокислые почвы (pH 4,5—6,5) занимают ацидофилы с более широкой экологической амплитудой или мезофиты, выносливые к кислотности:              полевица              собачья              —

Agrostis canina, вейник ланцетный—Calamagrostis lanceolata, щучка дернистая — Deschampsia caespitosa, лютик едкий — Ranunculus acris, погремок большой — Alectorolophus major. Индикаторы нейтральных и околонейтральных почв — большая группа растений, среди которых такие обычные виды, как трясунка средняя — Briza media, лисохвост луговой — Alopecurus pratensis, овсяница луговая — Festuca pratensis, печеночница благородная— Hepatica nobilis, сныть — Aegopodium podagraria. На щелочных почвах растут песчанка высокая — Arenaria procera, мать- и-мачеха— Tussilago farfara, горчица полевая — Sinapis arvensis, очиток едкий — Sedum acre.

Из древесных пород дуб предпочитает нейтральные и слабощелочные почвы, ель — умеренно кислые. У сосны обыкновенной по отношению к кислотности отмечается широкая экологическая амплитуда.

Индикация кислотности почв по растительности имеет практическое применение: так, появление в луговом травостое большого количества ацидофилов свидетельствует о нежелательном направлении почвенного процесса, иногда о начавшемся вырождении луга и о необходимости известкования почвы.