Экологическая пластичность и методы ее анализа

Одной из важнейших экологических особенностей кукурузы является её широкая норма реакции на изменение условий среды, показателем степени проявления которой выступает пластичность и стабильность (Журба, 1986).

Экологическая пластичность - это степень модифицируемости или изменчивости признака, позволяющая организму, как носителю генотипа, адаптироваться (приспосабливаться) к изменяющимся условиям среды. Чем шире амплитуда колебании признака под влиянием среды, тем более пластичен генотип. По мнению О.В. Бляндур (1975), экологическая пластичность отражает экспрессивность признаков. В агрономическом смысле - это степень распространенности сорта в производстве, которая зависит от многих биотических и абиотических факторов (Чучмий, Моргун, 1990).

Мнения о биологическом смысле другого показателя - экологической стабильности - не столь однозначны. В самом термине заложена возможность восприятия этой характеристики как показателя устойчивости генотипа к неблагоприятным факторам, в конечном счете - к устойчивости урожайности. А. А. Жученко (1988) рассматривает пластичность как отсутствие стабильности, т.е. противопоставляет эти параметры друг другу. Близкое по смыслу определение, согласно которому экологическая стабильность отражает устойчивость реализации генотипа в различных условиях среды, дает Г.

Журба (1986). Детально смысл стабильности раскрывает математическая модель S.A. Eberhart, W. A. Russel (1966), из которой вытекает, что экологическая стабильность характеризует регулярность нормы реакции генотипа, воспроизводимость её модификационной изменчивости. K.W. Finley, Q.N. Wilkinson (1963) и Q.C.C. Tai (1971) добавляют, что стабильность сорта - это показатель устойчивости реализации определенного генотипа именно в различных условиях среды. В широком смысле стабильным считается генотип, для которого изменения среды не влияют на развитие признака, то есть значения признака в различных экологических условиях не отличаются от средней по сорту, от его генотипической средней. В узком смысле стабильность определяют как степень устойчивости реализации аддитивного эффекта генотипа и среды, или степень отзывчивости формы на изменения условий среды конкретного генотипа от средней отзывчивости всей системы изучаемых генотипов (Wricke, 1962).

Таким образом, экологическая пластичность и стабильность - показатели взаимодополняющие: высокостабильные гибриды на одно и то же изменение внешних условий отвечают более предсказуемой реакцией. Такое определение позволяет рассматривать экологическую стабильность как меру пенетрантности признака (Бляндур, 1975).

Методы количественного анализа пластичности и стабильности разнообразны. Одни из первых показателей пластичности, предложенных Д.И. Баранским в 1926 году (приводится по Ю.С. Ларионову и др.: Оценка экологической пластичности., 1993), фактически представляет собой коэффициент вариации исследуемого признака Низкие значения коэффициента, характеризующие слабое варьирование признака, трактуются как показатели высокой пластичности сорта. Таким образом, в предложенной методике понятия пластичности и стабильности отождествлены. В основе методики Э.Д. Неттевича (1985) также лежит коэффициент вариации, который используется для расчета показателя уровня и стабильности урожайности сорта (ПУСС). В исследованиях Ю.В.

Наиболее распространена методика S.A. Eberhart, W.A. Russel (1966), преимущество которой заключается в совместном анализе пластичности и стабильности как комплементарных показателей (Пакудин, Лопатина, 1984). Параметр экологической пластичности рассчитывается как коэффициент линейной регрессии значении признака на индекс условии среды, экологической стабильности - как варианса, т. е. сумма квадратов отклонений фактических значении признака от расчетных по уравнению регрессии. Принципиальный недостаток методики - отсутствие нормирующих критериев для классификации генотипов по исследуемым параметрам.

Для преодоления этого недостатка О.М. Сидоровой, Т.С. Чалык, Г.П. Карайвановым (1989), Ю.С. Ларионовым и др. (Оценка экологической пластичности., 1993) предложены шкалы пластичности, позволяющие отнести генотип по величине коэффициента регрессии к одной из трех групп: высокосредне- или низкопластичным. Аналогичные шкалы предусмотрены для показателя стабильности. Принципиально, что предложенные границы классов не вытекают из параметров выборки и, следовательно, являются субъективно привнесенными. Невозможность объективной классификации генотипов по экологической пластичности и стабильности не позволяет выбрать оптимальные уровни этих параметров и учесть их взаимодействие.

Следствием этого является противоречивость интерпретации результатов. Так, по Ю.С. Ларионову и др. (Оценка экологической пластичности., 1993), высокая адаптивность связывается с низкими значениями коэффициента регрессии. В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина (1984), О.М. Сидорова, Т.С. Чалык, ГЛ. Карайванов (1989), В.С. Сотченко (1992) придерживаются противоположной точки зрения, указывая на прямую связь адаптивности с пластичностью (величиной коэффициента регрессии).

Сопоставление различных методик анализа пластичности показывает, что проблема заключается не столько в выборе метода, сколько в обосновании способа интерпретации его результатов.

Теперь, на основе всего выше перечисленного, можно заключить, что ясности в данном вопросе, ввиду его очень слабой изученности и противоречивости сведений, не наблюдается. А интенсификация земледелия предусматривает недвусмысленность и четкость в эффективном использовании всех факторов, определяющих формирование урожая сельскохозяйственных культур. В частности, подбор гибридов и сортов кукурузы в конце ХХ века проводился по субъективно выбранным критериям (в основном по уровню урожайности) без учёта взаимодействия «генотип - среда» (Коган, Субачев, Ганенко, 1973). Кроме того, существенные различия в реакции гибридов разных групп спелости на условия выращивания, а также игнорирование фактора генотипа при разработке основных элементов технологии в результате привели к утрате связующего блока - сортовой агротехники. Это привело к закономерным скачкам урожайности по годам и проявилось в противоречивости рекомендаций по срокам посева, основной обработке почвы, удобрению кукурузы и другим элементам технологии возделывания кукурузы. Недостаточность исследований, связанных с изучением особенностей роста, развития и формированием урожаев, совершенствованием агротехнических элементов адаптивных технологии возделывания кукурузы, как на товарные, так и на семеноводческие цели предопределяет необходимость внесения ясности и более детальной конкретности в данный вопрос.