Г лава 4 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ НАСЕКОМЫХ

Экологические ниши и зональная смена стаций. Жизненные формы и их классификации. Морфоэкологические типы. Экологический викариат.

Биологические свойства видов, исторически создавшиеся в соответствии с внешней средой их существования, в частности, их физиологические потребности, а также внутрипопуляционные и межвидовые связи, по: вели к экологической специализации каждого вида.

В недавнее время (1949, 1950) О. Парк предложил расчленить понятие об экологической нише на «пищевую нишу» и «нишу .местообитания». Под пищевой нишей он понимает место питания, а при определений ниши местообитания подчеркивает значение укрытия от врагов и места размножения. В качестве примеров ниш местообитания он приводит моховые подушки тундры, сплетения корней в лесах, плодовые тела грибов, дупла деревьев и т. д. Такая дифференциация экологических ниш, конечно, искусственна (по крайней мере в отношении насекомых), так как местонахождение вида в живом и неживом окружении определяется не одним отдельным фактором, а сочетанием факторов внешней среды.

В комплексе условий среды, определяющих размещение большинства насекомых по тем или иным экологическим нишам, наибольшее значение чаще всего имеет характер питания. Например, капустная моль (Plutetla macutipennis Curt.), капустная тля (Brevico- ryne brassicae, L.), большинство видов жуков листоедов рода Phyllotreta питаются только на листьях крестоцветных растений, заселяют в биотопе растения этого семейства и принадлежат к очень сходным экологическим нишам или даже к одной экологической нише.

Различные, далеко не родственные в смысле таксономической системы, виды насекомых могут занимать сходные экологические ниши, как отчасти видно уже и из приведенных примеров. С другой стороны, близкие в систематическом смысле виды нередко приурочены к очень разнохарактерным экологическим нишам. Так, например, пшеничный трипе (Haplothrips tritici Kurd.) связан со злаковой растительностью, а Я. subtilissimus Hal., с деревьями и кустарниками; гусеницы люцерновой чехликовой моли (Coleophora cariilaginella Christ.) развиваются на люцерне, а чехликовой моли того же рода — С. hemerobiola Fil. на яблонях и отчасти на других деревьях.

Стенобионтные и преимущественно гомоценные виды имеют узкие экологические ниши, эврибионтные — более широкие. Так, например, всходовый люцерновый слоник (Sitona cytindricoltis Fahr.), живущий, кроме люцерны, и на других бобовых растениях, занимает более широкую экологическую нишу по сравнению с долгоносиком фитономусом (Phytonomus variabitis Hbst.), обитающим только на люцерне. Гусеницы люцерновой совки (Chloridea dipsacea L.), занимают еще более широкую экологическую нишу, развиваясь и на многих других растениях, кроме бобовых. Гусеницы урюковой совки (Caiymnia subtilis' Stgr.) связаны с почками, листьями, цветками и плодами абрикоса, личинки же абрикосового слоника (Rhynchites auratus sp. sp. ferghanensis Nevs.) только с ядрышком плодов абрикоса.

Поскольку связи с различными факторами среды у разных фаз развития одного и того же вида насекомых могут быть очень разнохарактерными, они занимают в таком случае и различные экологические ниши. Примерами могут служить хотя бы личинки комаров (Culicidae) и стрекоз (Odonata), развивающиеся в воде, и взрослые комары и стрекозы; или личинки оводов (Oestridae), паразитирующие на млекопитающих, и свободно живущие, не принимающие пищи взрослые оводы.

Экологические потребности широко распространенных видов насекомых не остаются неизменными в различных ландшафтно-географических зонах. Одни и те же виды в разных зонах жизни могут поэтому быть приурочены к разным экологическим нишам или в одних зонах они могут занимать более широкие экологические ниши, чем в других. Так, например, короед lps typographies L. в Европейской части СССР и в Сибири заселяет, как правило, ель, на Кавказе же — сосну. Другой короед — lps sexdentatus Воегп., наоборот, развивается в Европейской части СССР на сосне и только в редких случаях поселяется на ели, на Кавказе он развивается на ели, в Сибири предпочитает кедр, хотя живет также и н,а сосне и ели (Старк, 1952).

Согласно JI. П. Каландадзе, И. Д. Батиашвили,

Э.              Я- Небигеридзе и Н. В. Надирадзе (1957), гусеницы кукурузного мотылька (Pyrausta nubilaris Hb.) во влажных субтропиках Аджарской и Абхазской АССР обычно не вгрызаются внутрь стеблей и початков кукурузы, как это типично для настоящего вредителя в более сухом климате, а держатся открыто. Прус (Calliptamus italicus L.) в Средней Азии обитает на орошаемых участках с богатой растительностью, но в Западной Сибири он держится на более сухих, песчаных, прогреваемых солнцем местах (Бей-Биенко, 1930). Многие почвенные насекомые, имеющие широкий ареал, во влажных местах предпочитают более прогреваемые песчаные

почвы, а в более сухих районах — почвы суглинистые (Гиляров, 1939,              1954).              Настоящая закономерность,

выявленная Г. Я* Бей-Биенко (1930, 1960), получила по его предложению название правила смены стадий и объясняется в основном температурным режимом и режимом влажности вегетационного периода в различных зонах (рис. 11).

Ошибочные представления о насыщенных и ненасыщенных биоценозах, о которых говорилось в предыдущей главе, повели некоторых зарубежных экологов

Рис.

к таким же ошибочным представлениям; о занятых и свободных, или пустых экологических нишах. Последние предполагаются лишь в ненасыщенных биоценозах. Эти ошибочные теоретические представления отражаются и на практике. Проблема акклиматизаций новых животных согласно этому ошибочному представлению должна сводиться лишь к поиску свободных ниш.

Ошибочность представлений о свободных нишах видна хотя бы на примере расселения очень серьезного вредителя хлопчатника — розового червя (Pectinophora gossypiella Satmd.). Гусеницы этого вредителя развиваются в коробочках хлопчатника, которые никак не могут быть признаны за свободные ниши, поскольку они во всем хлопковом поясе земного шара поражаются целым рядом видов насекомых, грибных и бактериальных организмов, причем многие из них при благоприятных сочетаниях факторов окружающей среды способны к массовым размножениям. Розовый червь акклиматизировался и стал серьезным вредителем во всех странах, куда он был занесен или непосредственно из мест его происхождения в Индии, или из другой страны, куда он проник из Индии ранее (рис. 12). Несостоятельность представления о свободных и занятых нишах в энтомологии доказана и многочисленными примерами удачной интродукции в новые места паразитов и хищников вредителей сельскохозяйственных растений, о которых упоминалось в предыдущей главе.

Понятие об экологической нише тесно связано с другим экологическим понятием о жизненной форме организмов. Термин «жизненная форма» впервые был применен еще в 1806 г. Гумбольдтом, обратившим внимание на приобретенные растениями, в связи с условиями среды, различные характерные физиологические и морфологические особенности, независимо от принадлежности к той или иной таксономической группе. Позднее это понятие получило дальнейшее развитие и стало применяться не только по отношению к растениям, но и к животным.

Виды, обитающие в сходных условиях среды, занимающие однородные экологические ниши, в силу диалектического закона о единстве формы и содержания, обладают и определенными характерными для них приспособительными морфологическими признаками.

Жизненная форма вида — это исторически сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающий определенную реакцию на воздействие среды.

Поскольку потребности различных видов насекомых по отношению к внешней среде чрезвычайно разнохарактерны и занимаемые ими экологические ниши очень разнообразны, среди насекомых наблюдается и большое разнообразие жизненных форм.

Рис. 12. Места современного расселения розового червя pectinoyhora gossypielia Saund. (ориг.)

К различным категориям жизненных форм у насекомых относятся следующие.

I. Геобиокты — обитатели.почвы, которые могут быть подразделены на несколько более мелких группировок:

а) ризобионты — насекомые, связанные с корневой системой растений: корневые тли, некоторые личинки жуков долгоносиков (Curculionidae) и златок (Buprestidae) и проч.;

б) сапробионты— обитатели разлагающихся органических остатков:              личинки жуков бронзовок (Cetoniini), многих мух (Diptera) и др.;

в) сирфетобион ты, или копробионт ы,— жители навоза, в том числе навоза, заготовляемого некоторыми жуками навозниками (Coprini) для питания их личинок;

г) ботробионт ы — обитателя нор, например, личинки жуков кравчиков (Lethrini), питающиеся заготовленной жуками пищей, а отчасти и взрослые кравчики; личинки жуков маек (Meloe sp. sp.), развивающиеся в гнездах земляных пчел за счет пыльцы и нектара цветков, заготовленных пчелами, и т. д.;

д) ітланофильї'— насекомые, которым свойственно частое передвижение: например, хищные жужелицы (Carabidae).

Выделение такой группы жизненных форм насекомых, конечно, не означает неподвижности других гео- бионтов, но подчеркивает типичное свойство этой группы, поведшее к специфическим морфобиологическим особенностям.

2. Эпигеобионты — насекомые, держащиеся на более или менее открытых участках поверхности почвы. Здесь также можно наметить несколько подчиненных группировок, например:

а) псам.мобионты — насекомые, приспособленные к жизни на песчаном субстрате; некоторые виды жуков чернотелок (Tenebrionidae), саранчовые рода Hyatorrhipis Sauss. и др.;

б) петробионты — обитатели каменистых участков, например, саранчовые рода Pezotmethis Uv.

в) галобионты — жители засоленных участков почвы, например, клоп Hatosalda fate rails Fall, или жужелица Dyschirius satinus Schaum.

3. Герпетобионты — насекомые, живущие среди растительных и иных органических остатков на поверхности почвы, например, под опавшей листвой и т. д., причем обитателей лесной подстилки обычно называют стратобионтами.

Некоторые экологические группировки насекомых, свойственные геобионтам, встречаются и среди герпето- бионтов, но представлены здесь обычно другим комплексом видов, как, например, сапробионты; некоторые трипсы (Thysanoptera), . личинки многих двукрылых (Diptera), египетский таракан (Polyphaga aegiptiaca L.) и др., или планофилы: многие жуки семейства Staphyli- nidae, жужелицы (Carabidae).

Сирфетобионты (копробионты) даже более обычны здесь, чем среди почвенных слоев, например, жуки карапузики (Histeridae), навозники (Coprini), многие личинки мух сем. Sarcophagidae и Muscidae.

4. Хортобионты — обитатели травяного покрова. Среди хортобионтов можно различить такие группировки:

а) эктобионты, держащиеся на поверхности растений, это очень разнохарактерная и обширная группировка, которая в соответствии с особенностями питания легко подразделяется на фитофагов, питающихся растительной пищей, и энтомофагов, ведущих паразитический и особенно хищный образ жизни;

б) эндобионты — обитатели толщи листьев, стеблей, бутонов, плодов, разрастаний тканей растений, вызванных насекомыми (галлов).

В качестве примеров обитателей толщи листьев можно назвать хотя бы личинок ячменной минирующей мухи (Hydrellia griseola Fall.) или живущих в листьях вьюнка гусениц моли Nepticula freyella Heyd.

Внутри стеблей живут, например, личинки хлебных блошек —листоедов Chaetocnema aridula Gyll. и \Ch. hortensis Geoffr., личинки хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus L.) или личинки кунжутной златки (Астаео- dera ballioni Gangl.). В бутонах и плодах развиваются, например, гусеницы беленной совки {Chloridea peltigera Schlff.), личинки сафлорных слоников (Larinus syriacus Gyll., Bangasternus orientalis Cap.), многие виды личинок мух пестрокрылок (Trypetidae). Галлы образуют на' травянистых растениях многие галлицы (сем. Itonididae) или личинки перепончатокрылых родов НагтоШа Motsch. и Philachyra Hal. и многие другие насекомые.

К эндобионтам принадлежат также личинки паразитических насекомых, живущие внутри тела других животных (в том числе других насекомых).

5. Тамнобионты — обитатели кустарников и дендробионты — обитатели деревьев, обе эти группы сливаются в единую категорию жизненных форм, поскольку насекомые, живущие как на деревьях, так и на кустарниках, имеют примерно одинаковые черты приспособлений к внешней среде.

Среди этой категории также можно наметить несколько групп жизненных форм. Как и среди хортобион- тов, имеются эндо- и эктобионты, но имеется еще и влияние ярусности (различные высотные зоны ствола и ветвей) в заселении деревьев и кустарников.

Кроме того, насекомые, живущие внутри ствола и ветвей, дифференцируются также на обитателей коры, например, личинки жуков короедов (подсем. Ipinae), луба — личинки жуков лубоедов (подсем. Hylesinae), заболони — личинки жуков заболонников (подсем. Scolytinae).

В качестве примеров обитателей древесины (живой) можно назвать многих жуков усачей или дровосеков (Ccrambycidae), или личинок жуков златок (Bupres- tidae).

6. Для обитателей отмершей древесины как в различных фазах ее разложения, так и технической, устанавливается особая категория жизненных форм — ксилобионты — примерами могут служить жуки семейств Bostrychidae, Anoblidae, некоторые муравьи (Formicidae), или пчелы рода Xylocopa Latr.
7. Г и д р о б и о н т ы —• водные насекомые, сюда относятся следующие основные группировки жизненных форм:

а) ангонектобионты — жители кратковременных скоплений воды, луж и т. п., как, например, личинки некоторых комаров (Culicidae);

б) бентос — обитатели дна водоемов: личинки поденок (Ephemeroptera), личинки Tendipedidae и др.;

в) планктон — формы, пассивно плавающие в толще воды, сюда из насекомых относят, например,

личинок комаров рода Chaoborus Licht., Cryophila tapponica Mart., некоторых видов рода Corethra Mgn.;

г) субнектон — активно плавающие в воде формы, которые подразделяются на обитателей поверхностного слоя воды, как, например, личинки комаров Anopheles Mgn., Dixa Mgn. и обитателей остальной толщи воды, как жуки плавунцы (Dytiscidae);

д) супр а нектон — формы, держащиеся нй поверхности воды, например, жуки вертячки (Gyrinidae).

Отмечая вышеназванные категории и крупные группировки жизненных форм у насекомых, следует иметь в виду, что вполне установившейся классификации их еще не создано, что для этого необходима еще большая дополнительная исследовательская работа.

В основу классификации наиболее крупных категорий жизненных форм, как видим, положено ярусное распределение насекомых в биотопах, поскольку оно в большой степени отображает комплексное влияние внешней среды и на отдельные виды и на их группировки.

Жизненные формы насекомых могут находиться в большой зависимости от какого-либо одного ведущего фактора среды, например от интенсивности освещения. Обитателей темных или сильно затененных мест называют фотофобами; насекомых, предпочитающих освещенные солнцем места, — фотофилами. Многие экологи подчеркивают большую роль влажности. Насекомых сухолюбов называют к с е р о ф и л а м и, влаголюбивых — гигрофилами, предпочитающих умеренную влажность — мезофилами. Все эти экологические группировки могут найти место и в намеченных категориях жизненных форм. Могут быть, например, ксеро-, мезо- и гигрофилы среди геобионтов, эпигеобионтов, герпетобионтов, хортобионтов, ксилоби- онтов и т. д., равно как среди хортобионтов, дендроби- онтов, тамнобионтов и гигробионтов могут встречаться как фотофобы, так и фотофилы,

В специальной части^ книги влияние отдельных факторов среды на насекомых будет освещено подробнее.

Конвергентные признаки строения организмов, обусловленные аналогичными реакциями на условия среды обитания, характеризуют их морфоэкологические типы.

Так, например, насекомые, связанные во взрослом состоянии с передвижениями в почве или в навозе, имеют передние ноги коиательного типа (pedes fos- sorii) —пластинчатоусые жуки (Scarabaetdae) и медведки (род Gryllotalpa Latr.).

Насекомые, связанные во взрослом состоянии с жизнью в воде, например водяной клоп (Notonecta glauca L.) и жук плавунец {Dytiscus marginalis L.), имеют приспособления для запасания воздуха перед погружением в воду, уплощенные задние ноги плавательного типа (pedes natatorii), обтекаемое тело.

Самки насекомых, откладывающие яйца внутрь какого-либо субстрата; кузнечики (Tettigoniidae) — в почву, рогохвосты (Siricidae) — внутрь растений, паразиты наездники (семейства Ichneumonidae и Braconidae и др.) — внутрь тела своих хозяев, имеют соответствующей длины яйцеклад (ovipositor).

Насекомые, совершающие длительные или быстрые полеты, в связи с сильным развитием дорзовентрйль- ных мышц, имеют для их прикрепления выросты кожных покровов внутрь второго и третьего грудных сегментов, а на трахеях — местные расширения (воздушные мешки) для запаса воздуха. Примерами могут служить азиатская саранча (Locusta migtatoria L.), бабочки бражники (Sphingidae) или домашняя пчела (Apis mellifera L.).

Характерной морфологической особенностью насекомых — псаммофилов является наличие на теле (особенно на йогах) щетинок, волосков или шипиков, помогающих удерживаться на сыпучем грунте и отталкиваться от него при передвижениях.

Б качестве яркого примера приспособления насекомых к жизни в сыпучих песках Л. В. Арнольди (Виноградов и соавторы, 1948) указывает на клопов рода Stibaropus Dail., все строение тела которых и особенно строение ног позволяет насекомому быстро зарываться в песок (рис. 13).

Согласно сравнительному изучению морфологии насекомых — ксилобионтов, проведенному Мамаевым и Семеновым (1961), у личинок, живущих в сухой древесине, развиты различные опорные кутикулярные приспособления (шипы и ребра); при потере древесиной первоначальной прочности она заселяется личинками с характерной С-образной формой тела, у обитателей древесной трухи кутикула совершенно гладкая.

Среди трипсов (Thysanoptera) обитатели коры деревьев, обитатели цветков и листьев и очень подвижные хищники отличаются друг от друга многими характерными признаками строения кожных покровов и мускулатуры; О. И. Ивановская (1960) отметила у ксеро- фильных тлей ряд морфологических особенностей, связанных с сохранением влаги; Г. Я- Бей-Биенко (1951) выделил наиболее характерные признаки строения для саранчовых (Acridodea) геобионтов, герпетобионтов, псаммофилов, тамнобионтов; И. X. Шарова (1960) установила девять морфоэкологических типов личинок жужелиц (Carabidae), в связи с особенностями их образа жизни; многие приспособительные признаки почвенных насекомых были указаны М. С. Гиляровым (1942, 1949). По вопросу об адаптивных признаках строения насекомых имеется к настоящему времени довольно обширная литература.

По характерным приспособительным признакам строения насекомых можно определить типичные черты их жизнедеятельности и мест обитания, как это можно видеть из вышеприведенных примеров.

Понятие о морфоэкологическом типе очень близко к понятию о жизненной форме, но в первом случае акцентируются морфологические признаки — форма, а во втором — ее содержание.

При установлении жизненных форм следует учитывать лишь адаптивные к данным условиям среды, а не все обусловленные филогенезом, морфологические или биологические признаки.

Конечно, при сходстве морфоэкологических типов в каких-либо одних, хотя бы и очень типичных, чертах строения или поведения могут наблюдаться весьма глубокие отличия в других чертах, так как любой вид, приспособляясь к среде своего обитания, имеет и черты, обусловленные его филогенезом. Некоторые веслоногие ракообразные'ЦСорероба) и личинки первого возраста перепончатокрылых насекомых рода Platygaster Latr., паразитирующие в полужидком содержимом яиц бабочек, эмбриональное развитие которых еще почтр не начиналось, имеют, например, много общих приспособлений к жизни в жидкой и полужидкой среде, хотя принадлежат даже к различным классам животных и имели свой путь филогенеза. Может быть даже, кроме приспособительных признаков к жизни в подобной по консистенции среде, у них и трудно найти еще какие- либо другие аналогичные морфологические или физиологические черты.

Все животные имеют тенденцию к расселению на более широкую территорию, но не при всяких новых условиях среды они могут выживать. Учитывая это, некоторые авторы вопрос о жизненных формах по существу сводили или к избирательной способности животных к комплексу внешних условий (Эйгенманн, 1908, например, подчеркивал, что различные признаки организмов становятся адаптивными только благодаря выбору ими соответствующего места обитания), или к пассивному расселению и дальнейшему естественному отбору, выживанию наиболее приспособленных форм ‘(например, Девенпорт, 1903). Такие взгляды не только односторонни, но и принципиально ошибочны, так как в основе их лежит отрицание роли среды в формировании жизненных форм. Возникновение тех или иных адаптивных признаков под влиянием взаимосвязей со средой теперь может считаться доказанным и это весьма существенно для понимания жизненных форм. Наиболее прочные элементы в цепях питания и экологических нишах — жизненные формы, сформировавшиеся в данном биотопе.

Что касается морфологических приспособительных признаков (морфо-экологических типов), то их формирование при перемене условий среды обитания насекомых должно отставать от формирования признаков физиологического порядка и перемен в образе жизни. Согласно диалектическому закону о единстве формы и содержания, всякое развитие начинается с изменения содержания, а создающиеся противоречия между формой и функцией ведут в дальнейшем к изменению формы. Это можно иллюстрировать вышеуказанными примерами к правилу смены стадий. Они говорят о новых приспособлениях в образе жизни насекомых, которым пока еще не сопутствуют морфологические изменения.

Шелфорд (1911, 1912, 1913) в свое время рекомендовал иное понятие, несколько напоминающее жизненные формы, для которого он предложил термин м о р е с (множественное число от латинского слова mos — поведение, обычай). Морес — это группы организмов со сходными физиологическими и экологическими потребностями, причем наряду с возможностью разных морес в популяции одного вида возможны и одинаковые морес у разных видов (степные, пустынные морес и т. д.). В работе 1911 г. он оттенял, что понятие морес противопоставляется форме и формам. Такой отрыв формы от содержания, конечно, принципиально ошибочен.

Рис. 14. Муха журчал ка Cerioides sarto rum Smirn. (слева) и оса Odynerus sp, (справа) (оркг.)

С другой стороны, так же ошибочно было бы характеризовать жизненную форму только лишь морфологическими чертами, без учета образа жизни насекомого. Это особенно отчетливо можно видеть, когда сходные признаки имеют совершенно различное биологическое значение. Например, среди насекомых широко распространено явление мимикрии, внешнего сходства ВИДОВ, менее защищенных с более защищенными или с неодушевленными предметами. Например, некоторые мухи журчалки (Syrphidae) очень похожи на жалящих перепончатокрылых — ос (Vespidae) (рис. 14) и пчел (Apidae) (рис. 15), или не ядовитая бабочка Ophtalmus очень похожа на другую ядовитую бабочку Artaxa (рис. 16), хотя осы и пчелы и Artaxa, с одной стороны, и журчалки и Ophtalmus, с другой, имеют, несомненно, совершенно иные связи со средой.

Рис. 15. Муха журчалка Erlstalis tenax L. (слева) и медоносная пчела (справа) (орнг.)

Рис. 16. Ядовитая бабочка Ophtalmus (сверху) и «подражающая» ей бабочка (внизу) (по Уоллесу)

В связи с понятием о жизненных формах стоит давно известное явление экологического викариата, когда в сходных экологических условиях далеко отстоящих друг от друга географических местностей возникают формы, близкие по своему строению. Так, например, в Европейской части Союза ССР и в Западной Европе широко распространен ягодный клоп (Dolycoris baccarum L.), в Средней Азии, Иране и Афганистане его замещает викарный вид — горный клоп (D. penicillatus Horv.). Оба они имеют весьма сходный образ жизни, занимают однородные экологические ниши и морфологически очень близки. В и к а р н ы- м и могут быть не только виды, но и роды и группы более крупных систематических объединений, например, викарны, по- видимому, роды саранчовых Melanoptus Stal.. в Америке и Cal- liptamus Serv. в Европе и Азии или Epico- rnetls Burm. в Европе,

Средней Азии и ближневосточных странах.

Род жужелиц Cara- bus L. распространен в Палеарктике и Мексике, в Южной Америке он заменен родом Ceroglossus.

Экологический викариат, так же какЩ приобретение различными видами животных в одной и той же местности подобных черт строения и жизнедеятельности, обусловлен параллелизмом при филогенетическом развитии тех или иных видов или тех или иных систематических групп животных в сходных условиях окружающей среды.