Глава III Растение и среда. Значение экологических факторов в жизни бромелиевых

Эта глава нашей книги важна и ответственна. В ней мы считаем необходимым обсудить с читателем целый ряд проблем и вопросов, которые обычно возникают у шобознательного натуралиста-ботаника, решившего гсрьезно заняться культурой бромелиевых.

Нужно сказать, что ответить на этот вопрос совсем непросто. Для этого нам придется вместе с читателем перейти в область науки - экологию (ее название происходит от греческих слов ойкос - дом и логия - познание), которая изучает все сферы жизни растений - их отношения к различным природным обстоятельствам, реакции на те или иные условия среды.

Иначе говоря, предмет этой науки - растения и среда. ’ )кология нацеливает наше внимание на те природные ус- иопия, которые диктуют растениям “регламент жизни”, гтрого контролируют параметры границ распространения растений, создавая более “совершенные” формы. Мы 1'Псциально здесь, несколько увлекаясь темой, ставим в кпвычках термин совершенствование - пусть еще раз наш читатель подумает, какой же смысл совершенствования Промелиевых, например, в их гнездовых поселениях на проводах... Видимо, здесь, чтобы понять это удивительное приспособление к необычным условиям обитания,

необходимо провести дополнительные исследования, чтобы познать эти “фокусы” природы и способность растений приспосабливаться к необычной среде в поисках свободных жизненных пространств. Таким образом, среда, или как более привычно говорить, окружающая среда, - это та природная обстановка, в которой развивается растение, пользуясь ее благами, т.е. тем, что она, эта среда, производит, и вместе с тем обогащая среду основным элементом жизни - кислородом. Развиваясь в неотрывной связи со средой, выполняя эту поистине космическую роль, растения вместе с тем воспроизводят сырьевую базу, пищевые ресурсы, необходимые для существования мира животных, самого человека.

Растения в процессе своей созидательной жизни находятся в постоянной и органичной связи со всей средой, это действительно так, но из всего сложнейшего комплекса природной обстановки, т.е. среды, они наиболее тесно связаны с определенным набором природных элементов, или, как их принято называть, экологическими факторами. Среди них основными факторами являются свет, вода, температура, почва. Последовательность, в которой мы перечислили ведущие экологические факторы, не нужно понимать как место, которое занимают эти факторы в жизни растений. Можно лишь говорить о том, что в различных условиях обитания главное значение для развития растений приобретает тот или иной фактор, тогда как общей закономерностью является взаимосвязанное влияние всех факторов и зависимость одного фактора от другого. Мы уделим этому важному вопросу внимание несколько ниже. Рассмотрим предварительно каждый из этих факторов в отдельности и попытаемся установить его значение в жизни растения.

Среди экологических факторов свет заслуживает особого внимания, так как от наличия света зависит возможность существования на нашей планете растений и всего многообразия животной и растительной жизни. Свет является главным источником обеспечения живых организмов энергией, которая необходима для осуществления жизненных процессов, в первую очередь образования органического вещества из простых неорганических соединений. Солнечные лучи, падающие на поверхность земли, поспринимаются растениями и вступают в зеленых клетках растений в сложный контакт с неорганическим веществом - углеродом и водой, давая начало простым, а затем все более сложным органическим веществам. Поэтому этот процесс называют фотосинтезом (от греческих слов - фото - свет и синтез - образование).

Отношение растений к световому фактору, его количеству и качеству исключительно разнообразно, как разнообразны и световые условия, в которых обитают растения на поверхности Земли. Местообитания растений, расположенные в различных географических пунктах, характеризуются неодинаковым световым режимом. Например, в высокогорных степях, где проникновение солнечных лучей не встречает особых препятствий в виде пыли, туманов с высокой концентрацией водяных частиц, местообитание характеризуется сильной освещенностью, тогда как под пологом густых лесов освещенность резко падает, а порой достигает самых низких уровней. Даже в пределах одного района, небольшого по площади, можно всегда обнаружить участки с резко отличным световым режимом. В зависимости от этого растения выработали способность приспособляться к местным условиям, удовлетворяться тем количеством и качеством света, который достигает поверхности листьев, либо переживать, переносить излишек или недостаток света.

В соответствии с этим можно выделить, с учетом отношения растений к свету, две основные группы растений - светолюбивые и теневыносливые.

Говоря о светолюбивых растениях, мы имеем в виду растения, требующие для своего развития большое количество света, но и для них существуют строго определенные световые нормы - излишний свет для них столь же вреден, как и его недостаток. При обилии света растения регулируют световой режим за счет сокращения площади листьев, развития на листовой поверхности защитных покровов, препятствующих проникновению солнечных лучей или отражающих их. В других случаях дефицит света в известной степени компенсируется расположением листьев в таком порядке, когда затенение одних листьев другими сводится к минимуму. При этом и листья на растении становятся как бы локаторной системой, при которой всегда какая-то часть листьев обращена к источнику света, и в различное время световых суток функции улав-

мипания солнечной энергии переходят от одних листьев к другим. Иногда наблюдаются случаи, когда растения как Оы “отворачиваются” от избыточного света и, наоборот, обращают свои листовые пластинки к свету, если его не к натает. Защитные приспособления от избытка света иетречаются у многих видов бромелиевых (из рода пуйа), произрастающих в горных районах на высотах 3900-4200 м над ур. моря, в виде густого опушения из чешуйчатых во-

IIOCKOB.

Теневыносливые растения отличаются значительной пластичностью по отношению к свету и могут существо- мать при различных световых режимах. Этим объясняется их широкое распространение в районах с различной природной обстановкой. Они являются компонентами тропических и субтропических лесов, где обнаруживают способность к перенесению недостатка света, а порою предельного затенения, которое создает плотный полог И ) высокорослых древесных растений с мощной кроной. Тенелюбы встречаются среди самых различных растительных группировок, включая и открытые саванны, и шросли субтропических кустарников, но здесь чаще всего им приходится бороться с затенением, которое создастся в глубоких понижениях, ущельях и т.д.

Каким образом реагируют растения бромелиевых на различные световые режимы, можно проследить при анализе распределения их поселений в тропических лесах.

Высокие деревья, поднимающие свои кроны над более низкорослыми тропическими растениями - кустарниками, лианами и травами, создают в этих лесах самый нерхний ярус, иногда сплошной полог. В зависимости от

густоты крон в лесах на различных уровнях создаются неоднородные световые условия - у поверхности земли затененность наиболее высока, а чем выше, тем становится светлее; лучше всего освещаются самые верхние участки крон, особенно тогда, когда они принадлежат мелколистным породам.

В зависимости от количества проникающих солнечных лучей можно различить 4 основных уровня размещения бромелиевых. Первый - самый низкий, отмечаемый нижними частями стволов, является местообитанием крайне теневыносливых бромелий. Здесь поселяются и наземные и эпифитные бромелии, которые обладают соответствующими и упомянутыми выше признаками, в первую очередь, широколистностью. Несколько позже мы покажем еще одну специфическую черту этих видов - приспособление их к накоплению влаги. Сейчас важно запомнить, что растения крайних затененных участков - это как бы высшая категория тенеустойчивости бромелиевых. Далеко не случайно растения этой группы именуют не только тенеустойчивыми, но и тенелюбивыми.

Приблизительно на уровне 2 м от поверхности земли выделяются поселения бромелиевых второго уровня (он обычно в той или иной степени соответствует высоте лесных кустарников). Освещенность здесь несколько большая, нежели у поверхности, поэтому здесь находят свое пристанище так называемые полутенелюбивые бромели- евые, у которых свойства приспосабливаться к затененности выражены наименее резко (т.е.

Третий уровень обитания бромелиевых соответствует зоне нижнего ветвления древесных растений. Сюда света проникает все больше и создаются условия поселения относительно теневыносливых растений, для которых, видимо, наиболее благоприятными оказываются режимы более высокой освещенности (участки, на которых значение затенения листвой деревьев сводится до минимума).

Примером таких слаботеневыносливых растений могут оыть виды родов каниструм, эхмея, виттрокия.

Наконец, четвертый уровень соответствует верхушкам деревьев, где растения не испытывают недостатка в свете и получают его в изобилии. Здесь поселяются уже светолюбивые бромелии, например из рода тилландсия и некоторые виды из рода вриезия.

Так, с известной долей схематичности, выглядят раз- иичные уровни лесных поселений бромелиевых.

Нужно сказать, что в лесах различного типа эта схема, если и сохраняется, то под влиянием различных экологических факторов она или нарушается, или видоизменяется.

Причины этого не только в величине и степени затененности, которую создают различные виды деревьев и кустарников, но и в особых условиях увлажнения, складывающихся на каждом уровне обитания растений. К *)Той зависимости мы будем обращаться еще не раз при обсуждении вопроса о совокупном влиянии экологических факторов на растительную жизнь.

Говоря о значении светового фактора в жизни растений, следует обратить внимание еще на одно важное обстоятельство: растения предъявляют определенные требования не только к интенсивности и качеству света, но и к его количеству. Иначе говоря, для роста и развития растений необходима определенная доза солнечной энергии, которая определяется временем воздействия света и соотношением двух периодов, сменяющих один другой в течение суток - светового и темнового, проще говоря - дня и ночи. Продолжительность и соотношение этих периодов на земной поверхности варьируют в значительных пределах. Не остаются они постоянными и в районах обитания бромелиевых. Приведем для примера некоторые данные. Гак, продолжительность светового периода, или дня, в Порто-Рико (18° с.ш.) в течение года колеблется от 11 до 13,5 ч; в районах, расположенных не выше 35° с. и ю.ш., - от 10 до 14 ч. В тропических районах колебания длин светового дня наименее значительное. Так, в Колоне (Пана-

Таблица 1

ПОКАЗАТЕЛИ ДЛИН ДНЯ НА КУБЕ (ДАННЫЕ МЕТЕОСТАНЦИИ)

Восход

6 ч 35 мин

36

37

38

38 37 37

6. ч 35 мин

33 30

27 24

21

6. ч 17 мин

13

09

04 6.00 5.55

Заход

17 ч 31 мин 34 37

41

44

47 50

17. ч 53 мин

56

58

18.01

03

05

18. ч 07 мин

07

10

11

12

14

Июль

3

8

13

18

23

28

Август

2

7

12

17

22

27

Сентябрь

1

6

11

16

21

26

Восход

5 ч 25 мин 26

28 30 32

34

5 ч 36 мин

37

39

40

42

43

5. ч 44 мин

45

46

48

49

50

Апрель

4. 5 ч 51 мин              18 ч 16 мин

9              47              17

14. 43              18

19. 39              20

24              35              21

29. 32              23

Май

4. 5 ч 29 мин              18 ч 25 мин

9. 27              27

14. 24              29

19. 23              31

24. 21              33

29. 20              35

Июнь

3. 5 ч 20 мин              18 ч 37 мин

8. 20              38

13. 20              40

18. 21              41

23. 22              42

28. 23              43

ма, 9°22’ с.ш.) длина дня в течение 3 мес (с марта по май) изменяется от 12 ч 05 мин до 12 ч 35 мин. Об общем характере месячных колебаний длин дня в этих районах можно судить по наблюдениям, проведенным на метеостанциях Кубы (20° с.ш.) (табл. 1).

Насколько более значительны колебания длины светового дня в более отдаленных от Экватора районах, можно судить хотя бы по тому, как изменяются эти показатели в Вальдивии (Чили, 39°48’ ю.ш., 73° 14’ з.д.) в течение даже 3 мес: июль - 14 ч 39 мин, август - 13 ч 33 мин, сентябрь - 12 ч 17 мин. Как видим, длина дня зависит от широтного положения района и времени года. И если учесть, что бромелиевые встречаются в большом широтном интервале и на территории их распространения наблюдается различная климатическая сезонность, то можно представить себе, с каким разнообразием количества света встречаются здесь представители этого семейства.

Отношение растений к световому режиму или, точнее, к соотношению продолжительности светлых и темных частей суток называют фотопериодической реакцией. Условно по типу этой реакции различают две основные группы растений - растения короткого дня и растения длиннодневные. Короткодневные растения для перехода к цветению требуют светового дня продолжительностью до 12 ч, а длиннодневные - более 12 ч. Выделяется еще группа нейтральных растений - их цветение наступает при любой длине дня (но не слишком короткой, при которой наступает световое “голодание”).

Говоря о бромелиевых, можно заключить, что в основном они относятся к группе короткодневных или нейтральных, во всяком случае, по отношению к длине дня они проявляют широкую пластичность, но, конечно, только тогда, когда интенсивность света находится на достаточно высоком уровне. Прослеживается и такая закономерность: короткодневные бромелии чаще всего приурочены к регионам, лежащим в низких широтах. Нейтральные же не имеют каких-либо широтных ограничений.

В целом в отношении фотопериодических реакций нельзя усмотреть строго определенные широтные или другие географические закономерности. Существует много исключений из общих правил. Например, в горных районах бромелиевые проявляют самые необычные фотопе- риодические реакции, приближаясь то к одной, то к другой группе. Причины этого явления пока еще недостаточно ясны. Есть основания полагать, что на характер фото- нериода существенно влияют тепловой фактор, теплообес- неченность места произрастания растений и влажность.

Вода является одним из основных элементов, или факторов, в жизни растений. Она является важнейшей составной частью растительной клетки. Достаточно отметить, что тело растений на 30-95% состоит из воды, причем она всегда присутствует в растительном организме независимо от его жизненного состояния. Рассматривая шачение воды в жизни растений, можно условно отметить здесь две ее функции - физическую и физиологическую. В первом случае вода, содержащаяся в растительных клетках и тканях, поддерживает форму растения, структуру органов, выполняет функцию отсутствующего у растительного организма скелета. Во втором случае вода - необходимый элемент процесса фотосинтеза (об »том процессе мы говорили выше), а также связующее шено между растением и средой в качестве растворителя минеральных веществ и компонента сложных процессов питания растений.

Основным источником получения растениями воды миляются атмосферные осадки - дожди, снега, туманы. (!тепень обеспеченности растений влагой зависит от климатической обстановки районов, которая, в свою очередь, зависит от многих причин - их географического понижения, близости к экватору, обеспеченности теплом и т.д. Известны районы, где годовое количество осадков приближается к 10 ООО мм, и, наоборот, значительные по площади территории, где годовая сумма осадков исчисляется несколькими десятками миллиметров либо осадков не бывает вовсе.

Чтобы представить себе режимы увлажнения, с которыми приходится сталкиваться бромелиевым в природных условиях, следует еще раз обратиться к одному из ведущих показателей климата районов их распространения - именно показателям обеспеченности их влагой.

При описании природных условий Северной, Центральной и Южной Америки, где, как мы знаем, сосредоточено все разнообразие бромелиевых, мы, правда, весьма кратко, но обязательно приводили данные о количестве осадков, выпадающих в этих районах в течение года. Сейчас на этом вопросе мы считаем необходимым остановиться особо, так как в жизни растения ведущую роль играет не общее количество осадков за год, а их распределение по сезонам. Действительно, для растения важно, как оно снабжается влагой в отдельные периоды своего развития, какое количество влаги падает на период прорастания семян, во время интенсивного роста, цветения, плодоношения и т.д., отсюда возникают различные потребности во влаге у растений различного возраста, тем более что очень часто, особенно в субтропиках, а нередко и в тропиках, эти потребности сводятся к минимуму.

В границах территории природного обитания бромелиевых особое место занимают районы, где осадки, как основной источник влаги, в'течение года выпадают относительно равномерно. Чаще всего это районы, расположенные по обе стороны экватора, где количество осадков, выпадающих за год, всегда превышает 2000 мм, а порой достигает более 9000 мм. С другой стороны, районы и страны, менее обеспеченные влагой (до 1000 мм в год), характеризуются чередованием влажных и засушливых сезонов, и чем дальше они располагаются от экватора, тем эта закономерность прослеживается все более резко. Крайними по степени обеспеченности влагой являются районы, где годовое количество осадков составляет менее 250 мм в год, причем среди последних особое место занимают территории, годовая сумма осадков в пределах которых составляет всего 20 мм и даже меньше. Приме

рами таких крайне засушливых территорий могут быть районы настоящих пустынь, расположенных у подножия Лнд на тихоокеанском побережье от Перу до Северного Чили.

Чтобы представить себе, в каких условиях влагообес- печенности обитают бромелиевые в пределах занимаемой ими территории, приведем данные о годовых количествах осадков и их распределении по месяцам в некоторых районах Южной Америки.

1. Районы с экваториальным постоянно влажным климатом от 6° с.ш. до экватора (с обильными равномерно выпадающими дождями до 5000 мм осадков и более). В Буэнавентуре (Колумбия) годовое количество осадков 7129 мм.
2. Районы с субэкваториальным сезонно-влажным климатом (саванны) от 0 до 4°30' ю.ш. (с сухим периодом и июне-ноябре)

3. Районы с климатом береговых пустынь от 4°30' до 28° ю.ш. (Перу - Северное Чили), с годовой суммой осадков менее 30-50 мм, относительно большой влажностью воздуха - до 82%, обильными росами или моросями - “гаруа”.

   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	VII
   Икике	0	0	0	0	0	0	1
   Антофагаста	0	0	0	0	0	1	1
   Метеостанция		Осадки по месяцам,				мм
   	vin	IX	X	XI	XII	Год
   Икике	0	0	0	0	0	1
   Аитофагаста	0	0	1	1	0	i	X

   4. Районы с субтропическим (“средиземноморским”) климатом от 28° до 37°30’ ю.ш., с четко выраженной сезонностью в ходе осадков (в летнее время, с ноября по март область лишена осадков; зимой - в мае-августе - время дождей).

   Метеостанция		Осадки по месяцам,				мм
   	I	II	III	IV	V	VI	VII
   Вальпарайсо	0	0	9	14	97	145	101
   Сант-Яго	1	2	5	14	60	84	72

   Метеостанция		Осадки по месяцам,				мм
   	VIII	IX	X	XI	XII	Год
   Вальпарайсо	66	63	11	7	4	490
   Сант-Яго	53	33	13	6	5	350

   5. Районы с субтропическим равномерно влажным климатом (Уругвай)

   Метеостанция		Осадки по месяцам,				мм
   	I	II	III	IV	V	VI	vn
   Буэнос-Айрес	78	71	98	122	71	52	54
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	VIII	К	X	XI	хп	Год
   Буэнос-Айрес	56	74	85	101	102	962
   6. Районы с субтропическим влажным климатом от 37°30’ до 42°30' ю.ш.
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	vn
   Вальдивия	61	76	141	239	387	433	409
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	VIII	IX	X	XI	XII	Год
   Вальдивия	336	220	132	127	105	2676
   7. Районы с субтропическим континентальным засушливым климатом до 41 ю.ш. (осадки выпадают в виде летних ливней).
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	vn
   Сан-Луи с (33° ю.ш., 66° З.Д.)	107	103	59	39	19	6	11

   Метеостанция		Осадки по месяцам, мм
   	VIII	IX	X	XI	хп	Год
   Сан-Луис (33° ю.ш., 66° з.д.)	11	18	34	70	92	566

   8. Районы с умеренным океаническим влажным климатом (к югу от 42°30' ю.ш.), дожди выпадают обильно и равномерно в течение года, на склонах Анд количество осадков достигает 6000 м.
   9. Районы с тропическим пассатным влажным климатом (восточные районы Бразильского нагорья).

   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	vn
   Рио-де-Жанейро	124	123	133	108	80	58	42
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	VIII	IX	X	XI	ХП	Год
   Рио-де-Жанейро	44 -	. 67	82	105	136	1099
   10. Районы с тропическим континентальным сезонновлажным климатом (область Гран-Чако).
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	vn
   Тукуман	160	190	139	79	30	14	8
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	VIII	IX	X	XI	ХП	Год
   Тукуман	13	15	59	107	151	969

   Как видим из приведенных данных, режимы увлажнения районов обитания бромелиевых в Южной Америке чрезвычайно разнообразны, в чем сказывается их положение на континенте и степень удаленности от экватора. Но это лишь одна из причин климатической неоднородности территории и закономерность, которая наблюдается на равнинных пространствах. В огромной степени обеспеченность районов влагой зависит и от высотного положения территории, ориентации горных хребтов по отношению к странам света, их доступности влияниям нлажных океанических и морских воздушных течений и т.д. Так, например, на склонах горных цепей, вытянутых идоль побережья Центральной Америки, дождливый се- чон продолжается с мая по октябрь и максимальное количество осадков приходится на июнь и сентябрь. На восточных склонах осадков выпадает больше, чем на западных, и распределяются они более или менее равномерно и течение года, тогда как на западных склонах сухой сезон иыражен достаточно резко. На Атлантическом побережье среднегодовое количество осадков составляет не менее 3220 мм в год, а на Тихоокеанском - 1750 мм, причем интересно, что расстояние между пунктами, в которых произведены эти наблюдения, составляет всего-навсего 64 км (Колон и Бальбоа, Панама). Климат западного побережья Южной Америки в Колумбии и Южном Чили, где выпадает 3000 мм осадков в год, более влажный, чем и Перу и Северном Чили. Склоны Бразильского плоскогорья, обращенные к Атлантическому океану, получают гораздо больше влаги, чем его внутренняя часть, причем распределение осадков в течение года в этих районах неодинаково.

   Можно было бы привести немало примеров, показывающих влияние рельефа местности, устройства поверхности и других местных причин на влагообеспеченность отдельных районов, отсюда и растений, обитающих в их пределах.

   Так, на Больших Антильских островах (Куба, Пуэр- то-Рико) на высотах 900-1500 м над ур. моря осадков вы

   падает от 5600-9150 мм в год. С мая по ноябрь здесь наблюдается дождливый период, а с ноября по апрель - сухой. На Ямайке осадки (1800-2000 мм) выпадают почти круглый год. В центральной части острова и'на северо- востоке годовая сумма осадков превышает 2500 мм, а в горах она достигает 7600 мм.

   Особенности влияния высотного фактора на влаго- обеспеченность территорий прекрасно прослеживаются и при анализе приведенных ниже данных.

   Районы с экваториальным высокогорным климатом (Колумбия, Северный Эквадор) с максимумами весенних и осенних обильных осадков:

   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	VII
   Богота, высота 2660 м над ур. моря	58	66	101	146	113	62	51
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	VIII	IX	X	XI	XII	Год
   Богота, высота 2660 м над ур. моря	56	62	160	119	66	1061

   Районы с субэкваториальным высокогорным климатом (Южный Эквадор и Северо-Перуанские Анды), с четко выраженным зимним засушливым периодом:

   Метеостанция		Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	VII
   Кито, высота 2885 м над ур. моря	106	109	139	188	127	39	22

   Метеостанция		Осадки по месяцам, мм
   	VIII	IX	X	XI	ХП	Год
   Кито, высота 2885 м над ур. моря	38	76	92	96	97	1120

   Районы с тропическим высокогорным климатом (плато Перу и Боливийское нагорье)

   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	I	II	III	IV	V	VI	vn
   Ла-Пас, высота 3658 м над ур. моря	96	124	65	38	12	2	4
   Метеостанция	Осадки по месяцам, мм
   	VIII	IX	X	XI	ХП	Год
   Ла-Пас, высота 3658 м над ур. моря	27	20	32	40	107	562

   На предыдущих страницах, посвященных описанию жизни бромелиевых в природе, приводилось немало фактов, показывающих, что в условиях различной увлажненности обитают различные виды бромелиевых, отличающиеся либо устойчивостью к избытку или недостатку плаги, перенесению сезонной засухи или обладающие различными приспособлениями к освоению источников плаги, порою недоступной для других растений (туманы, росы, испарения и т.д.).

   Среди бромелиевых при детальном изучении их отношения к водной среде и способам освоения влаги нельзя строго выделить растения влажных и сухих мест обитания, как обычно принято в ботанике, хотя бы потому, что их многочисленные представители - эпифиты - как бы

   сами создают для себя среду жизни, регулируя дефицит или избыток влаги. Конечно, известны виды, обитающие только в сухих пустынях, во влажных тропических лесах, на болотах и т.д., но их приспособления к освоению влаги настолько специфичны, что выделяют эти растения в совершенно особую биологическую группу.

   Если мы говорили, что главным источником влаги для растения являются атмосферные осадки, то в отношении бромелиевых мы должны заключить, что для них характерна способность осваивать различные формы этих осадков - почвенную влагу, атмосферную влагу, влагу в виде туманов и увлажненного воздуха, а также резервуарную влагу, накопленную и сохраняющуюся в листовых розетках.

   В зависимости от того, в каком виде используется растениями влага и при помощи каких приспособлений происходит этот процесс, различают три группы бромелиевых: наземные растения суккулентного типа, резервуарные растения и атмосферные растения. Как можно судить по этим названиям, к первой группе относятся растения, запасающие влагу в своих тканях, ко второй - запасающие воду в резервуарах и к третьей - живущие за счет атмосферной влаги.

   Почвенная влага является основным источником водоснабжения наземных бромелиевых, распространенных, по сути дела, по всей территории Американского континента. Они встречаются и во влажных тропических лесах, в хвойных и лиственных лесах, в саваннах и пустынях, в горных и прибрежных районах. Чем же обеспечивается столь широкое распространение представителей этой обширной группы? В условиях достаточной обеспеченности влагой основным органом освоения почвенной воды бромелиевых являются корни. Последние выполняют также функцию закрепления растений в субстрате. Гораздо сложнее обстоит дело тогда, когда растения сталкиваются с периодичностью выпадения осадков или децифитом влаги. В этих случаях у бромелиевых в процессе исторического развития выработались специальные и, скажем прямо, совершенные приспособления, позволяющие им переносить и засуху, и общий недостаток воды в почве. Одним из широко распро

   страненных приспособлений к перенесению таких неблагоприятных условий является развитая в листьях многих наземных бромелий водозапасающая ткань, расположенная обычно на нижней стороне листьев и состоящая из крупных клеток с эластичными стенками. В эти клетки поступает как почвенная вода, так и атмосферная. В последнем случае поступление воды обеспечивается специальными приспособлениями - всасывающими волосками, внешне напоминающими чешуйки и расположенными на внутренней стороне основания листа. У ряда пустынных бромелий корневая система развита слабо (что для наших ботаников представляется весьма странным, так как в азиатских пустынях растения обычно имеют хорошо развитую корневую систему, глубоко проникающую в почву или субстраты), нередко она отсутствует вообще. Да и вряд ли в ней возникает необходимость в пустынях, где содержание воды в почве ничтожно, однако в некоторых пустынных районах Америки (например, в Атакамской пустыне) воздух насыщен влагой: ее приносят влажные ветры, дующие с океана, атим-то и объясняется развитие у растений приспособлений к улавливанию атмосферной влаги, которая конденсируется над поверхностью земли в виде туманов.

   Одним из широко распространенных приспособлений к перенесению сухого периода у бромелий является образование резервуаров - вместилищ, где накапливается атмосферная влага. Такие образования встречаются как у наземных бромелий (подсем. бромелиевых, роды брокки- пия, бромелия, ананас), так и у эпифитных (роды неорегелия, вриезия, эхмея и др.). Резервуары - это образования, которые формируются основаниями листовых пластинок, плотно прилегающими одно к другому настолько, что между ними не просачивается влага. В таких естест- ненных сосудах вода может сохраняться очень долго, по крайней мере на период наибольшей засухи, об этом свидетельствует хотя бы тот интересный факт, что здесь могут развиваться даже водяные растения. Поглощение запасенной воды самим растением осуществляется посредством специальных поглощающих чешуек. Но не только

   Рис. 2. Схема строения трихомы бромелиевых

   а - поперечный разрез, б, в - продольный разрез, А - живые клетки, Б - мертвые клетки, В - клетки свода, Г- клетки основания, Д - кольцевые клетки, Е - клетки-”крылья”, Эп - эпидермис
   

   запасы воды позволяют бромелиям переносить периодическую засуху: они обладают специальными приспособлениями для регулирования расхода воды во время засухи за счет уменьшения испарения. К числу таких приспособлений относятся уменьшение испарения за счет сокращения площади листьев, образование защитного покрытия из чешуек или блестящего слоя поверхности ткани, способной отражать солнечные лучи.

   Исключительно интересные приспособления к усвоению атмосферной влаги демонстрируют эпифитные бромелии, обитающие, как мы знаем на различных опорах (стволах, ветвях деревьев и т.д.). Так, у некоторых видов,

   обитающих в сухих зонах с небольшим количеством дождей, но с высокой влажностью воздуха, не имеется приспособлений для накопления воды, а функцию поглощения атмосферной влаги выполняют чешуйчатые волоски, покрывающие листья. Эти чешуйчатые образования были названы трихомами. При микроскопических исследованиях было установлено сложное строение трихом (рис. 2). Это многоклеточный орган, состоящий из центральных прямоугольных клеток и ряда кольцевых клеток, образующих так называемый диск и центральный щит. Последние окружены клетками-лопастями. Продольный срез трихомы имеет внешнее сходство с гвоздем с заметной “шляпкой” и “стержнем”. “Стержень” составляют живые клетки, поглощающие воду и погруженные в ткань листа. Исследования немецкого ученого К. Меца показали, что трихома действует по принципу водяного насоса: когда воздух сухой, стенки центральных клеток сложены в виде гармошки, при наличии влаги в атмосфере - они расправляются, заполняются водой, и отсюда вода поступает к живым клеткам водоносной ткани листа. Наряду с поглощением атмосферной влаги трихомы, покрывая поверхность листа или других органов растения, предохраняют его от излишнего испарения влаги или перегрева.

   Энергетические ресурсы растений и характер процессов освоения и преобразования ими света и воды тесно связаны с тем, в каких условиях теплообеспеченности они произрастают. Термический фактор, т.е. количество тепла и время его действия, во многом определяет темпы и ритмы развития растений, а также географические пределы распространения растений и разнообразие их сообитаний. В соответствии с уровнем обеспеченности территории теплом на поверхности Земли наблюдается зональная закономерность распределения растений, при которой границы каждой зоны определяются только им присущими интервалами температурных показателей.

   Для того чтобы представить себе тепловые условия, с которыми связаны растения в их неисчислимо многообразных местообитаниях, ботаники пользуются целой сис

   темой климатических характеристик. Среди них обычно фигурируют свойственные каждому району показатели среднегодовых и среднемесячных температур, абсолютных максимальных и минимальных температур, средних температур самого теплого и самого холодного месяцев. Напомним, что в Южном полушарии в континентальных районах самым теплым месяцем является январь, а на островах и в прибрежных районах - февраль; самый холодный месяц на континентах в Южном полушарии - июль, в прибрежных районах - август. Различного рода средние показатели температурных режимов интересны тем, что они позволяют выяснить общие различия климатической обстановки в отдельных районах и установить уровень теплообеспеченности каждого. Не случайно поэтому, что такие показатели лежат в основе климатического районирования Земли. С их строгим учетом на земной поверхности выделяют четыре основных тепловых, или термических пояса.

   1. Тропический пояс. Температура никогда не опускается ниже 0°, средняя температура самого холодного месяца - от 15 до 20°, температурные колебания в течение года не превышают 5°.
   2. Субтропические пояса. Температура самого холодного месяца выше 4°, самого теплого - от 20° и выше. В отдельные годы наблюдаются кратковременные заморозки, изредка достигающие -15°.
   3. Умеренные пояса. По климатическому режиму резко различаются летний и зимний периоды года. В среднем безморозный период длится 70-80 дней. Зимой в течение длительного времени сохраняется снежный покров и наблюдаются устойчивые морозы; нередки весенние и осенние заморозки.
   4. Холодные пояса. Низкие температуры возможны в течение лета, которое длится здесь 1,5-2 мес.

   Приводя эти показатели, мы имели в виду общие климатические характеристики только равнинных территорий, занимающих различное широтное положение. В горных районах складываются иные температурные режи

   мы - здесь климат, а в том числе и термический фактор, хотя и сохраняет в известной степени поясные особенности, но претерпевает существенные изменения в зависимости от высотного положения территории (попутно напомним, что при сравнении районов высотной точкой отсчета обычно принимают их положение над уровнем моря (океана). В общем виде высотные изменения температурного режима выглядят следующим образом: чем выше в горы, тем становится холоднее. Если представить себе какую-то горную систему в виде одного общего склона - от предгорья до вершин - то на всем его протяжении можно наблюдать смену климатических поясов от жаркого до холодного подобно той, которая имела место в приведенной широтной схеме. Конечно, такое явление возможно в идеальной горной системе. Обычно же каждому горному сооружению свойственна своя климатическая поясность, в чем сказываются и предельные высоты хребтов, и степень их удаленности от морей и океанов и, наконец, их широтное положение, т.е. близость или удаленность от экватора. Важно отметить, что под влиянием высоты даже в тропическом поясе “тропический” режим нарушается настолько, что, например, в высокогорьях здесь нередки заморозки и горные вершины бывают покрыты снегом, т.е. климат приближается к широтному холодному. Так, например, в некоторых районах обширного горного плато Альтиплано (Перу) (высота 3675^4200 м над ур. моря), близ небольшого селения Вин- кокайе, находящегося около 120 км от озера Титикака, среднегодовая температура не бывает выше 1,7°, а среднемесячная температура ноября - самого теплого месяца - 5°. В самом холодном месяце - июле - средняя температура составляет -2,2°. На высоте 4000 м дневная температура нередко достигает 20°, а ночная снижается до -15°, суточная амплитуда составляет 35°.

   В пределах территории, где обитают бромелиевые, под влиянием широтных и высотных факторов складывается чрезвычайно разнообразная и неоднородная климатическая обстановка, но, если иметь в виду термический

   	I	II	III	IV	V	VI	VII	vm	IX	X	XI	XII	Год
   г. Сьюдад-Боли- вара, 8° с.ш., 64° з.д., 38 м над ур. моря	26,0	26,6	27,2	27,9	28,0	26,7	26,5	27,1	27,6	27,6	27,2	26,0	27,0
   Джорджтаун, 6°50' з,д., 3 м над ур. моря	26,3	26,3	26,6	27,0	27,0	26,8	27,0	27,4	27,9	27,8	27,5	26,6	27,0
   Кайенна, 4°56' с.ш., 52°2Г з.д., 6 м над ур. моря	26,2	26,4	26,4	26,6	26,6	26,6	26,8	27,6	28,1	28,1	27,6	26,8	27,0
   Гуаякиль	26,3	26,3	26,5	26,9	26,0	25,2	24,1	24,5	25,1	24,8	25,8	26,8	25,7
   Форталеза, 3°46' ю.ш., 38°32* з.д., 26 м над ур. моря	26,5	26,2	25,8	25,8	25,4	25,1	24,8	25,2	25,7	26,2	26,4	26,6	25,8
   Кишерамобин, 5° 16' ю.ш., 39°15' з.д., 207 м над ур. моря	28,3	27,7	27,1	26,9	26,4	26,2	26,4	27,1	27,8	28,3	28,5	28,6	27,4

   Ресифи, 8° 04’              27,8              27,8              27,9              27,6              26,6

   ю,ш., 30 м над ур. моря

   Сальвадор, 13°              25,8              26,1              26,0              25,7              24,8

   ю,ш,, 30 м над ур. моря

   Каэтите, 14°02г              23,2              22,7              23,2              22,4              21,1

   ю,ш., 42° 38* З.д„

   900 м над ур. моря

   Куяба, 15°36*              27,i              27,0              27,1              26,9              25,8

   ю,ш., 56°06' з.д.,

   235 м над ур. моря

   Гояс, 15°55' ю.ш.,              23,5              23,8              24,1              24,4              23,7

   50°08* з.д.„ 520 м над ур. моря

   Сан-Франциско, 23,1              23,5              23,8              22,9              21,7

   15°57* ю.ш.,

   44°58' з.д., 450 м над ур, моря

   7. 25,0              25,2              26,1              27,0              27,4              27,8              26,8

   23,6              23,2              23,2              23,7              24,5              25,1              25,3              24,8

   20,0              19,7              20,7              22,1              23,1              23,0              22,8              22,0

   23,9              23,8              25,6              27,4              28,1              27,6              27,2              26,5

   4. 22,4              24,0              25,6              25,4              24,5              23,7              24,0
   4. 20,2              21,3              23,5              24,6              23,8              23,1              22,6

   Пункт

   Показатель температуры (°С) по месяцам

   I

   II

   III

   IV

   V

   VI

   VII

   VIII

   IX

   X

   XI

   XII

   Год

   Манаус	26,6	26,7	26,5	26,6	26,7	27,0	27,6	28,2	28,2	27,9	27,9	27,0	27,2
   Икитос	25,3	25,7	24,6	25,0	24,2	23,5	23,4	24,6	24,6	25,1	25,8	25,5	24,8
   Маракайбо	27,0	27,2	27,3	28,1	28,4	28,6	29,0	29,1	28,6	27,8	27,4	27,2	28,0
   Белу-Оризонти, 19°55' ю.ш., 44°04' з.д., 857 м над ур. моря	21,9	22,3	21,7	20,4	18,6	17,0	16,8	18,0	20,2	21,3	21,3	21,2	20,1
   Агульяс-Неграс, 22°25' ю.ш., 44°50' з.д., 2280 м над ур. моря	13,3	13,3	12,6	10,9	9,6	8,5	8,5	9,3	11,6	11,7	12,2	12,6	11,2
   Рио-де-Жанейро, 22°54' ю.ш., 61 м над ур. моря	25,9	26,1	25,4	24,0	22,2	20,9	20,4	20,9	21,3	22,1	23,3	24,8	23,2
   Куритиба, 25°25' ю.ш., 49°17* з.д., 908 м над ур. моря	20,4	21,1	19,3	16,8	13,7	12,2	12,5	13,5	14,6	16,1	18,0	19,6	16,5

   	I	11	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII	Год
   Тукуман, 26°5Г ю.ш.,65°12' з.д., 447 м над ур. моря	24,9	23,7	22,0	19,1	15,5	12,0	12,0	13,8	17,9	20,5	22,6	23,6	19,0
   Палмейра, 27°28' ю.ш., 51°54' з.д., 637 м над ур. моря	22,8	21Д	20,4	18,6	15,7	12,6	13,4	13,7	16,1	17,7	19,8	21,7	17,9
   Икике	21,0	20,9	19,8	18,4	17,3	16,3	15,6	15,7	16,2	17,2	18,7	20,1	17,3
   Антофагаста	20,9	20,8	19,6	17,4	16,1	14,2	14,0	14,5	15,4	16,3	17,8	19,7	17,2
   Катамарка, 28°28' ю.ш., 65°55' з.д., 530 м над ур. моря	27,2	25,7	23,7	20,7	16,2	П,7	12,2	15,2	19,0	22,1	24,8	26,4	20,4
   Порту-Алегри, 30°02' ю.ш., 15 м над ур. моря	24,5	24,7	22,7	20,5	17,2	13,5	13,6	14,6	16,5	18,4	21,2	23,2	19,4
   Лавраменту	22,8	22,7	20,5	18,0	15,3	11,3	12,4	12,6	14,7	16,3	19,7	22,2	17,4
   Монтевидео	22,2	22,1	20,3	17,2	13,7	10,7	10,3	10,7	12,7	14,5	18,1	20,8	16,7

   Пункт				Показатель температуры (°С) по месяцам
   	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII	Гад
   Кордова, 31°25' ю.ш., 64° 12' з.д., 423 м над ур. моря	23,3	22,4	20,3	16,7	13,2	9,8	10,3	11,9	14,8	17,4	20,2	22,3	16,9
   Мендоса, 32°53' ю.ш., 68°49' з.д., 755 м над ур. моря	23,6	22,0	19,7	15,2	11,1	7,5	8,0	10,0	13,4	16,0	20,0	22,0	15,8
   Вальпараисо	17,6	17,3	16,3	14,5	13,1	11,3	11,3	11,7	12,3	13,7	15,6	16,9	14,3
   Сант-Яго	20,4	19,5	16,9	13,7	10,6	7,6	7,9	9,2	11,0	13,8	16,8	19,2	13,9
   Вальдивия	16,6	15,8	14,4	11,7	9,8	7,5	7,6	8,0	8,9	11,1	12,8	15,0	11,6
   Буэнос-Айрес	23,1	22,5	20,4	16,3	12,8	9,8	9,4	10,6	12,8	15,5	18,8	21,6	16,1
   Сан-Луис, 33° ю.ш., 66° з.д.	24,0	22,5	20,3	16,4	12,4	8,9	9,2	10,9	13,4	17,6	20,6	23,0	16,6
   Богота, 2660 м над ур. моря	14,4	14,6	15,0	14,9	14,8	14,6	14,0	14,0	14,1	14,4	14,6	14,4	14,5
   Кито, 2850 м над ур. моря	12,6	12,5	12,5	12,5	12,6	12,6	12,5	12,6	12,7	12,6	12,5	12,6	12,6
   Ла-Пас, 3658 м над ур. моря	10,2	10,2	10,0	9,1	8,7	7,1	6,4	7,9	9,6	10,0	11,0	10,8	9,3

   фактор, то его показатели лежат в основном в следующих пределах: средняя температура самого холодного месяца от 0,8 до 27,3°, самого теплого - от 6,4 до 30,4°; годовые колебания среднемесячных температур - от 0,4 до 20,3°. Еще более определенные показатели температурных режимов всей области распространения бромелие- пых передают метеостанции, расположенные в различных климатических поясах (табл. 2).

   Из приведенных данных можно установить, что при всей неоднородности температурных режимов области обитания бромелиевых выделяются районы с жарким климатом и, в противоположность им, холодные районы. Эти две группы районов можно назвать в климатическом отношении крайними; между ними существует множество переходов, что определяется, как мы говорили выше, широтными и высотными причинами. В жарких районах жизнь растений протекает в обстановке высоких температур - здесь тепла много, причем настолько, что растения бывают вынуждены бороться с его излишком. Последнее достигается особой специализацией растений к защите от перегрева, так как чрезмерно высокие температуры гибельны для растений - они вызывают обезвоживание тканей, ожоги, разрушение зеленого вещества - хлорофилла и настоящие шоки растений. От этих пагубных влияний растение защищает в первую очередь конструкция листьев. Для снижения крайних температурных воздействий у растений сокращается площадь листовых пластинок, развиваются защитные покровы в виде опушения или чешуек и блестящих поверхностных тканей, способных отражать или, в крайнем случае, снижать температурные воздействия. Приспособлением к перенесению излишне высоких температур является способность многих видов тропических растений сбрасывать листву в жаркий период года. У бромелиевых такое свойство почти не встречается (за исключением нескольких видов из рода питкерния), но само явление летнего листопада имеет к бромелиевым самое прямое отношение: в листопадных лесах при сбрасывании деревьями листвы резко из

   меняется температурный режим, в результате чего бро- мелиевые, обитающие обычно под пологом леса, попадают в иную обстановку.

   Нужно заметить, что перечисленные выше приспособления растений выполняют несколько функций - с одной стороны, они ограничивают доступ тепла к листьям, а с другой - снижают испарение воды из ткани. В обоих случаях достигается нужный эффект термической регуляции, но при этом происходит и корректирование водного баланса растений, процесса фотосинтеза.

   Интересны способы приспособления растений и к пониженным температурам. При понижении температур на несколько градусов человеческий глаз обычно не замечает каких-либо серьезных изменений во внешнем облике растений, но при длительных и пристальных наблюдениях становится очевидным замедление ростовых процессов и нарушение обычного их сезонного ритма развития. Причина этому - недостаток тепла, который снижает уровень фотосинтеза, нарушает водообмен и т.д. В случаях же резкого снижения температуры, наступления неожиданных холодов в жизни растений наступает катастрофа; в результате замерзания воды в клетках происходит механическое повреждение растительных тканей, нарушаются режимы питания растений, наступает их гибель. Такие последствия вызываются не только излишним холодом, но и промерзанием почвы. Одним из приспособлений к перенесению холода у растений являются защитные покровы, но если в предыдущем случае они предохраняли растение от излишнего тепла, то здесь они выполняют иную функцию - защиту растения от потери тепла. Можно сказать, что вообще растения не имеют строго специальных внешних приспособлений к защите от холода, как правило, они приобретают особое строение под влиянием неблагоприятных условий среды. Например, встречающиеся среди бромелиевых подушковидные формы, формы с узкими листьями и т.д. обеспечивают их выживание в условиях засухи, но они же сохраняют жизнь растениям в высокогорьях при самых низких тем-

   иературах. Такое же значение имеют и разнообразные стелющиеся формы и многие другие, которые характеризуются наличием листьев небольшой площади либо видоизмененными, похожими на колючки и т.д. Важным средством перенесения холодов у некоторых растений является выработка ими особого ритма сезонного развития, при котором в холодные периоды года у таких растений замедляются все ростовые процессы и наступает состояние биологического покоя, или анабиоза. Для тропических растений такое свойство не характерно, можно лишь го- иорить о том, что при временном снижении температур темпы их развития замедляются. Об этом шла речь выше.

   Рассмотрим теперь отношение растений к почвенным факторам. Со времен классической древности до момента, когда был открыт фотосинтез (начало XIX века), господствовало представление о том, что растение строит свое тело из “соков земли”. Еще Аристотель учил, что растения в отличие от животных питаются за счет пере- иаривания пищи в почве. После открытия воздушного питания растений было установлено, что до 95% веществ, необходимых для построения своего тела, растения получают за счет содержащихся в воздухе углекислоты и воды. Возникает вопрос: откуда растения берут остальные 5%? Естественно, все внимание ученых было привлечено к почве, тем более что в практике сельского хозяйства было давно известно, что ббльшие урожаи можно получить только на плодородных землях и какое значение при атом имеют удобрения. В результате развития знаний в области почвоведения и физиологии было установлено значение почвы в жизни растений как экологического фактора. Во-первых, почва является той средой, из которой растения черпают минеральные вещества и воду, которые расходуются вместе с продуктами фотосинтеза на построение тела растений. Для большинства растений, по-вторых, почва является опорным субстратом, в котором растения закрепляются в том положении, которое наиболее благоприятно для их роста в данных условиях. Заметим сразу, что в поселениях бромелиевых у эпифи

   тов почвенные скопления лишь частичйо выполняют якорную функцию и опорами им служат стволы деревьев, ветви, кустарники, каменистые поверхности и т.д., при этом многие виды способны улавливать элементы минерального питания непосредственно из атмосферы, которая как бы заменяет им почвенную среду.

   Свойства почвы чрезвычайно разнообразны, и, если говорить о наземных бромелиевых, именно они во многом определяют распространение видов этого семейства и условия, благоприятствующие их развитию. Большое значение при этом приобретает механический состав почв, т.е. соотношение в них твердых частиц различной величины. В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм) и глинистых (мельче 0,01 мм) различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы. Песчаные почвы плохо задерживают осадки, глинистые или тяжелые почвы, наоборот, обладают большей водоудерживающей способностью и содержат больше влаги, которая, однако, менее доступна для растений. От механического состава почвы зависят ее тепловой и воздушные режимы, способность к поглощению минеральных веществ и т.д. Другим компонентом, определяющим свойство почв, является содержание в них органических остатков и продуктов их разложения, т.е. гумуса, или перегноя. В состав гумуса входят сложные органические соединения, которые разлагаются под действием микроорганизмов и переходят в форму, легко доступную для усвоения растениями. Гумус - основной источник элементов питания. Он имеет большое значение для образования и улучшения структуры почвы, обеспечивая благоприятный для растения воздушно-водный режим.

   Для жизни растений большое значение имеет химизм почвы - ее кислотность и содержание в почвенном растворе солей элементов, таких как азот, фосфор, калий, кальций, железо, алюминий и др. В почвах умеренных зон некоторые вещества, в том числе железо и алюминий, содержатся в количествах, достаточных для питания растений. Тропические же почвы часто содержат настолько

   много этих элементов, что поверхность приобретает яркую оранжевую, красную или коричневую окраску.

   Степень кислотности почв, которая зависит от содержания в ней угольной и других кислот, оказывает большое влияние на рост растений и часто определяет возможности существования растений на данной территории или участке. Высокой кислотностью отличаются болотные почвы; в зависимости от пород, на которых формируется почвенный покров, и климатической обстановки, реакции почвы меняются в сторону меньшей или большей кислотности и, если в процесс почвообразования включаются щелочи (сода, мел и т.д.), - в сторону большей или меньшей карбонатности. По отношению к кислотности или карбонатности почвы выделяются несколько основных групп растений и целая серия переходных между ними форм: это растения кислых и карбонатных почв, крайние по отношению к химизму почвы растения, промежуточное положение между которыми занимают растения слабокислых субстратов, слабокарбонатных и, наконец, растения почв нейтральных реакций.

   Опыт культуры бромелиевых в Главном ботаническом саду АН России показал, что в целом они не чувствительны к составу и химизму почвы, однако реакция почвы должна находиться в пределах pH 4,8-6. Для определения pH почвенного раствора пользуются универсальной индикаторной бумагой или прибором Алямовского.

   Все почвы в своем пространственном распространении подчиняются трем географическим закономерностям: широтной и высотной зональностям и местным (региональным) особенностям. В пределах ареала бромелиевых выделяют почвы равнинных областей и почвы горных областей.

   В условиях постоянного влажного и жаркого экваториального климата образуются мощные оподзоленные латеритные почвы. Наиболее обширные массивы этих почв занимают в Южной Америке всю Амазонскую низменность, часть Гвианского нагорья, а также восточные части Центральной Америки. Горные латеритные почвы покрывают восточные и западные склоны Анд (до

   20° ю.ш.). Латеритные почвы содержат довольно значительные запасы гумусовых веществ (5-10%) и характеризуются сильнокислой реакцией верхней части почвенной толщи и нейтральной, или часто щелочной, реакцией в более глубоких частях. Вдоль речных долин эти почвы сменяются почвами тропических болот.

   К северу и югу от Амазонской низменности расположены две зоны красных почв саванн северной части Бразильского плато и Гвианского нагорья. Этот же тип почвы развит на Больших Антильских островах, на Кубе, в равнинной части Гаити. Содержание гумуса в красных почвах саванн в верхнем горизонте обычно колеблется от 2 до 3%.

   Красные почвы саванн, чередующиеся с красно-коричневыми почвами сухих лесов, проникают в Южной Америке до 30° ю.ш.

   Красно-черные почвы занимают пампы Южной Бразилии и Аргентины, образуя большой массив в пределах Ла-Платской низменности. Это сильно выщелочные кислые почвы, на глубине 50-100 см в них отмечается горизонт с новообразованием извести.

   Коричневые почвы сухих лесов и кустарников развиты в субтропической части Чили, эти почвы типичны и для Мексики.

   На побережье Южного Перу и Северного Чили участки каменистых подгорных пустынь чередуются с песчаными береговыми пустынями и огромными пространствами солончаков. На высоте 3700-4400 м над ур. моря простирается пустыня Атакама с каменистыми высокогорными пустынными почвами.

   Для субтропических степей и прерий Уругвая и Аргентины характерны черные и красно-черные почвы. Здесь же встречаются большие пространства болотных и луговых почв.

   Рассмотрим теперь значение отдельных химических элементов, поглощаемых растениями из почвы. Эти элементы мы перечислили выше. Отметим, что каждый из этих элементов играет строго определенную роль в жизни растения и не может быть заменен один другим. Ис

   точником получения азота для растения являются органические остатки и вещества, разлагаемые микроорганизмами до форм, доступных растениям. Другой источник-это азот, который фиксируется из воздуха микроорганизмами, обитающими в почве в виде клубеньковых образований в тканях корня. Для бромелиевых, в особенности наземных, возможно, характерен тот и другой способы получения азота, однако некоторые виды этого семейства способны удовлетворять свои потребности в этом элементе, осваивая азот воздуха (это в основном настоящие эпифиты). Несмотря на то, что количество азота в атмосфере исключительно высоко, до 78%, растения очень часто испытывают азотный голод. Причина заключается в том, что высокая кислотность почвы, низкие или слишком высокие температуры или плохая аэрация почв сдерживают деятельность почвенных микроорганизмов и регламентируют тем самым возможности потребления растением этого важнейшего элемента питания. Такие явления зачастую отмечаются на болотах, в холодных горных районах и т.д. Об азотном голодании растения можно судить по ряду внешних признаков - у растений они проявляются в виде обесцвечивания листьев, недоразвитости побегов и цветков, мелколистности и карликовости. По отношению к азоту выделяют группу видов, требующих его высокого содержания в почве, а наравне с ней менее требовательных к этому элементу. Что же касается бромелиевых, то можно сказать, что они проявляют повышенную требовательность к азоту в период начала активного роста. С наступлением периода бутонизации у бромелиевых потребность в азоте уменьшается, и для их нормального роста и развития возникает необходимость в других элементах питания.

   Кальций входит в число важных элементов питания растений. Одновременно с этим он является и элементом, определяющим структуру почвы. Источник поступления кальция в почву - это так называемые материнские породы (породы, на которых формируется почва), содержащие известь. По отношению к содержанию в почве каль

   ции обычно различают виды - кальцелюбы, а также виды, не мирящиеся с повышенным содержанием этого эле- мента. Ареной жизни кальцелюбов являются выходы меловых отложений, участки выноса кальция текучими водами и т.д. В пределах территории распространения бромелиевых меловые отложения занимают обширные участки континентов и островов, поэтому виды-кальце- любы или во всяком случае виды, переносящие повышенное содержание кальция в почве, встречаются довольно часто. Так, на юго-западе Техаса, на известковых участках гор, обитают три вида наземных бромелий рода гехтия, из которых один вид, поселяясь на известняках, образует непроходимые заросли (долина реки Рио-Гранде). На склонах горных массивов Мексики, где широко распространены меловые породы, кальцелюбивые бромелиевые (или кальцевыносливые) также нередки. В штате Сан-Луис- Потоси до 2700 м над ур. моря известковые участки покрывают густые заросли бромелии Баланса и эхмеи при- цветниковой. На высокогорных меловых скалах о-ва Ямайка встречаются различные виды тилландсий, среди них тилландсия меловая, само название которой говорит о ее принадлежности к группе кальцелюбов. Таких примеров из жизни бромелиевых можно было бы привести множество. Имеется и немало наблюдений, показывающих неприемлемость для отдельных видов бромелиевых повышенного содержания кальция в почве. Нередко приходится встречать растения с бледными листьями, уродливыми листовыми пластинками и т.д. Все это - влияние излишнего содержания упомянутого элемента в почве. Следует, наконец, отметить, что растения меловых местообитаний обычно представлены древними или, как их называют, реликтовыми формами. Часто это виды - эн- демы, встречающиеся только в одном данном районе или пункте.

   Кроме перечисленных выше почвенных элементов, которые играют ведущую роль как в процессах питания и роста растений, так и в формировании структуры самой почвы, большое значение в развитии растительных орга-

   иизмов имеют и другие элементы, такие как фосфор, калий, магний, сера. Содержание этих элементов в почве обычно бывает невысоко, но их отсутствие резко отражается на ростовых процессах. Об этом можно судить по тем симптомам, которые проявляются в случаях недостатка этих элементов в почвенных растворах.

   Недостаток фосфора проявляется в замедленном росте надземных органов и корней. Края листьев начинают желтеть, затем листья отмирают и опадают. Сходную картину дает недостаток калия, при этом края листьев темнеют и буреют, отсыхают, создается такое впечатление, что они обожжены. Эти симптомы возникают сначала на нижних листьях, затем на расположенных выше. При недостатке железа характерно появление бледно- желтых или даже белых листьев. Длительная нехватка железа приводит к побурению и отмиранию листовых пластинок.

   О магниевом голодании растений можно судить по побурению поверхности листьев за исключением жилок, которые остаются зелеными. Листья быстро отмирают, нередко этот процесс происходит в течение одних суток. Цветение задерживается, окраска цветков теряется.

   Недостаток серы характеризуется побледнением листьев по жилкам, тогда как мякоть между ними остается зеленой. Затем сначала в основании листьев, позже на всей их поверхности появляются красные пятна отмерших тканей.

   Показателем недостатка бора является отмирание верхушечных почек и цветочных бутонов, ломкость листовых черешков и жилок и покраснение листовых пластинок.

   Таким образом, физический состав, структура и химизм почв являются одним из определяющих условий жизни растений. Соотношение элементов питания, их содержание в почвенных растворах, преобладание одних элементов или их отсутствие характеризуют почву как ведущий экологический фактор. Каждое растение предъявляет особые требования и к структуре и к химизму почвы, резко реагируя на изменение ее качественного состо

   яния. По внешним симптомам не всегда удается установить, в отношении какого элемента питания растение испытывает голодание, так как внешние признаки голода проявляются у растений различного вида по-разному, а иногда и наоборот, недостаток различных элементов в почве дает сходную картину. Поэтому последнее слово здесь принадлежит практическому опыту, выработке навыков ухода за растениями и умению вовремя компенсировать неполноту питания растений внесением минеральных или органических удобрений.

   Каждому местообитанию растений соответствует строго определенное сочетание экологических факторов. Те условия, в которых обитают растения, специфичные и своеобразные, в свою очередь являются результатом сложных взаимоотношений этих факторов и вместе с тем испытывают на себе влияние общей природной обстановки, которая складывается в определенном регионе. Специфику экологическим условиям местообитаний придает целый ряд природных обстоятельств - географическое положение района, рельеф местности, геологическое строение и т.д. Насколько тесны взаимоотношения природных экологических факторов, можно убедиться и на следующих примерах. Географическое положение любого природного участка, определяемое степенью его близости или удаленности от экватора и высоты места над уровнем моря, обусловливают световой, термический режим и увлажненность поверхности. От геологических пород зависит механический состав мелкозема, который является исходным материалом почвообразования. От количества света, тепла и влаги зависит возможность существования различных форм растительной жизни. Экологические факторы, объединенные сложными взаимосвязями, определяют направление почвообразовательных процессов, степень плодородия и т.д. Если учесть, насколько разнообразными могут быть количественные и качественные соотношения экологических факторов на местности, то можно представить себе пестроту местообитания растений, которая создается на земной поверхности.

   Под влиянием специфики экологически неоднородных местообитаний, в результате длительного исторического воздействия всего комплекса факторов возникают экологические формы растений, максимально приспособленные к местным условиям. Такие формы называют жизненными формами растений, понимая под этим группы растений, сходных по степени приспособленности к условиям, способности предельно использовать ресурсы природы или переносить неблагоприятные условия ради выполнения своих основных функций - роста, развития, размножения и расселения. Тесные связи растений и среды, естественно, приводят к развитию жизненных форм растений со строго определенным обликом - это явление общеизвестно, и мы неоднократно обращали на него внимание ранее. Во внешней форме растений и образе их жизни отражаются многообразные местные экологические факторы, такие как характер сообитания данного растения с другими растениями, изменение состава почвы под влиянием засоления, образование песчаных и других наносов, обнажение материнской породы в виде скал, осыпей, появление на поверхности участков мелкозема, смываемого со склонов текучими водами и т.д. Учитывая псе эти природные процессы, можно объяснить появление всего разнообразия жизненных форм растений, от гигантских тропических деревьев и кончая пустынными травами, период жизни которых исчисляется десятками дней.

   Среди представителей семейства бромелиевых удается в зависимости от мест их обитания, как мы уже говорили, выделить две крайние группы жизненных форм - наземные и эпифиты. Среди них нет однолетников, это все многолетние растения, причем некоторые из них (виды из родов пуйа и броккиния) можно принять за деревья.

   Группа наземных бромелий в своем составе неоднородна. Среди них различаются растения, обитающие на скалах, песках, на болотах, на плодородных и обедненных гумусом почвах, в тени лесов и на открытых просгранст- нах, не защищенных от палящих лучей солнца. Некоторые

   бромелиевые проявляют устойчивость к засолению почвы, обитая там, где поверхность периодически затопляется морской водой океана (речь идет о видах нерегелия мраморная, квиснелия мраморная, которые встречаются вдоль восточного побережья штата Рио-де-Жанейро).

   О том, насколько экологические условия отражаются на внешнем облике, мы говорили несколько выше, подчеркивая особенности приспособлений их органов к тем или иным факторам. Тем не менее мы не можем не уделить еще раз внимание удивительной группе жизненных форм - эпифитам, которые особенно характерны для бромелиевых и встречаются лишь в очень ограниченном числе тропических семейств. Уже на первый взгляд, эпифиты можно рассматривать как относительно молодую группу (если, конечно, оперировать историческими временными категориями), произошедшую от наземных растений. Действительно эпифитносгь, способность жить в отрыве от поверхности земли, могла возникнуть лишь тогда, когда в борьбе с другими растениями за свет и влагу растения вынуждены были искать свободные жизненные пространства на стволах, ветвях деревьев и других опорах. Возникновение эпифитных форм было сопряжено с выработкой у растений различных биологических приспособлений к изменению способов получения растениями пищевых продуктов и воды. К числу таковых, например, относится способность эпифитов к воздушному питанию и усвоению минеральных веществ, растворенных в дождевой воде или вымытых из листьев окружающих растений. Эпифиты - это совершенная форма экологических приспособлений. Существует среди бромелиевых и целый ряд переходных форм от наземных к эпифитам. Более того, некоторые виды бромелиевых в процессе своей жизни меняют форму роста, будучи сначала наземными, а затем, с возрастом, становясь эпифитами. Все это свидетельствует о широте приспособительных реакций бромелиевых, которые всегда должны учитываться в садоводческой практике.