ГЕРПЕСВИРУСНАЯ ИНФЕКЦИЯ ИНДЕЕК

Передача и распространение вируса. Вирус герпеса индеек (шт.РС-126) способен передаваться горизонтально от индюшонка к индюшонку, благодаря выделению его из перьевых фолликулов (199). Инфекция среди индюшат легко передается по воздуху (201). Доказана передача вируса аэрогенно между индюшками и курами, а также от кур индюшкам (202). В течение 5-6 нед этот вирус может распространяться по всему стаду и с 7-10-й нед после заражения у всех индюшат обнаруживались и вирус, и АТ, однако опухоли наблюдались очень редко. Лимфопролиферативные изменения у индеек отмечали многие исследователи. При заражении их вирулентным ВБМ образуются опухоли (180, 181,199). Однако не установили вирусологического или серологического доказательства инфекции у индеек, инфицированных ВБМ, даже при наличии у них опухолей (200). Вирулентный вирус БМ был однажды выделен от незараженных индеек (201), но он, вероятно, не распространен широко. Индюшата, зараженные ВГИ при вылуплении, через 1 нед имели виремию и начинали выделять вирус с 12-го по 16-й дн в клеточно-свободном виде из наружных покровов, подобно выделению ВБМ у цыплят, а к 3-й нед содержали АТ. Материнские АТ не предотвращают виремию и выработку активных АТ при экспериментальном заражении (202).

Патогенные свойства. Для индеек ВГИ не патогенен, но быстро распространяется и персистирует в их организме подобно ВБМ. Титр его в крови не превышает 1000 ТЦД 50/мл. Он не выделяется у естественно зараженных невакцинированных кур, поэтому, если последние заражаются при контакте с инфицированными индюшками, инфекция самоограничива- ется. Передача ВГИ от кур к индейкам теоретически возможна, особенно когда много кур заражается ВГИ. Однако практически это сведено к минимуму, так как ВГИ распространен повсеместно и хорошо известна его апатогенность для кур. Передача ВГИ от привитых кур непривитым весьма ограничена (202). Вертикальная передача вируса у индеек (через эмбрионы) маловероятна, так как индейки в зараженных стадах обьино свободны от инфекции, если они выращиваются в изолированных условиях. Инфекционна может быть окружающая среда, следовательно, ВГИ, так же как ВБМ, распространяется через экзогенные источники инфекции, а не через эндогенные (через яйцо).

Относительно патогенности для цыплят ВГИ мнение ученых однозначно: этот вирус не- онкогенен как для индеек (естественного хозяина), так и для цыплят (204). Эмбрионы, зараженные ВГИ, развивались нормально до вылупления. При наблюдении за такими цыплятами в течение 12 мес у них опухоли не развивались. Цыплята, выращенные в изоляторе и зараженные ВГИ в большой дозе, не заболевали (163). ВГИ не оказывал отрицательного влияния на привитую птицу и в полевых условиях (168).

Что касается контагиозности ВГИ для цыплят, мнения расходятся. Nazerian и Witter (140, 141) сообщали о контактной передаче этого вируса 1-мес цыплятами, зараженными в больших дозах. Многократные попытки выделить ВГИ у потомства кур, зараженных ВГИ, оказались безуспешными. Инфекция у цыплят, зараженных ВГИ, ограничивается только организмом зараженного цыпленка и вертикальной передачи его потомству не происходит.

АГ активность. У индюшат, зараженных ВГИ при вылуплении, к 24-му дн появлялись АТ. Индюшата, зараженные в возрасте 16 дн, имели АТ к 24-32-му дн, к началу 7-й нед титр их достигал пика - 1:160-1:640.

Патогенез. ВГИ размножается в организме индюшат и выделяется из перьевых фолликулов и очин пера (199, 202). Экспериментальная инфекция (проявляющаяся лимфопроли- феративной болезнью) от индюшки к индюшке передавалась путем инокуляции вируссодержащей суспензии селезенки естественно больных индеек. У вылупившихся индюшат, зараженных ВГИ, развивалась виремия в пределах 8 дн.

Патогенез в организме вакцинированных цыплят. Вакцинный ВГИ (шт. FC-126) не созревает в эпителии перьевых фолликулов вакцинированных цыплят, что, очевидно, исключает возможность его контактной передачи (146,168, 200, 208, 210, 213), но он созревает в фолликулах пера индеек и заражает окружающую среду. Индюшата быстро заражаются в раннем возрасте. После вакцинации цыплят ВГИ виремия у них развивается быстро, в течение 4-5 дн с момента заражения (165, 166), пик виремии наступает приблизительно на 12- й дн после инокуляции (79, 220). С возрастом происходит постепенное снижение титра вируса в крови. Так, ВГИ удавалось выделить из крови цыплят через 10 нед после вакцинации в 86% случаев, тогда как через 76 нед его выделяли только в 58% случаев (168, 169). Полагают, что в лейкоцитах и плазме крови привитых цыплят ВГИ может персистировать до 18 мес и даже в течение всей жизни птицы (146,168).

В 1978 г. Riddel и др..(174) показали наличие виремии у цыплят, вакцинированных в полевых и экспериментальных условиях вакциной из ВГИ против БМ. При 1-кратной вакцинации в суточном возрасте отмечена высокая частота виремии, и степень защиты равнялась 84,6%. Ревакцинация в 21-дн возрасте была неэффективной, т.е. не установлено значительных различий в виремии ВГИ у цыплят, вакцинированных 1-кратно и 2-кратно. Показаны генетические различия по чувствительности и характеру виремии у 2-х лиинй цыплят при введении ВГИ, а также зависимость виремии от дозы вируса. ВГИ (FC-126), инокули- рованный цыплятам в суточном возрасте, обнаруживается в течение 2 нед после инокуляции в клеточно-ассоциированной форме в большинстве органов: мозге, печеии, почках, гонадах, тимусе, селезенке, бурсе, коже. В легких привитых цыплят его выявляли через 2 дн после инокуляции (156,146,199).

При индикации ВГИ в препаратах из органов вакцинированных цыплят в ИФ показано, что наибольшая частота выявления его отмечалась в препаратах из фабрициевой сумки (в 100% случаев), меньше - в препаратах из селезенки, почек и тимуса (в 66,7-100%) и еще реже - в препаратах из печени (в 33,7%). ВГИ можно обнаружить в срок от 6 до 90 дн. В ИФ АГ выявлялся у цыплят, вакцинированных вирусом герпеса индеек шт. Карбовакс в следующие сроки: в селезенке и почках - с 10-го по 30-й дн, в печени - с 19-го по 30-й деиь, в тимусе и фабрициевой сумке - с 19 по 60 день после заражения. Высказано предположение о том, что ВГИ, возможно, тесно связан с клетками всех тканей птиц (привитых цыплят), кроме эпителия перьевых фолликулов.

Nazerian и Witter (140), Purchase и Okazaki (165) не смогли выделить вириоиы из эпителия перьевых фолликулов цыплят, зараженных. По данным Мазуренко и др. (20) у цыплят, вакцинированных вирусом герпеса индеек, ПА не был обнаружен в эпителии перьевых фолликулов через 5, 9, 13, 16 недель после заражения. Однако Cho (71), Zygraich и др. (220, 221) показали, что цыплята, зараженные этим вирусом в 1 и 8-нед возрасте клеточносвободным ВГИ, содержат последний в перьевых фолликулах непродолжительное время - 2- 4

нед. Попытки выявить ВГИ у потомства кур, зараженных этим вирусом, оказались безуспешными. Таким образом, инфекция вируса герпеса индеек у цыплят ограничивается только организмом зараженного цыпленка (вертикальной передачи нет).

На основе ВГИ готовят 2 типа вакцин: свободную от клеток (сухую) и клеточноассоциированную (нативную). Отечественные вакцины, приготовленные из ВГИ, широко используются в странах СНГ с 1973 г. Разработан метод оценки активности вакцины против БМ на основе ВГИ с помощью твердофазного ИФА (16). Следует иметь в виду, что вакцины, хранящиеся в жидком азоте, или лиофилизированные, при восстановлении одинаково чувствительны к теплу, и поэтому, должны быть использованы в кратчайший срок.

При изготовлении клеточно-свободной вакцины ВГИ шт. FC-126 репродуцируют в культуре ФЭК; зараженную вирусом культуру снимают раствором трипсина и помещают в среду, содержащую 10% сыворотки телят и 10% диметилсульфоксида (ДМСО); вируссодержащие клетки хранят в жидком азоте. Инфицированную культуру ФЭК помещают в стабилизатор - буфер СПГА(содержащий сахарозу, фосфат, глютамии и альбумин), подвергают ультразвуковой обработке, замораживают и лиофилизируют. Преимущество клеточносвободной вакцины - возможность продолжительного хранения в условиях 4°С (61,187).

Культивирование ВГИ. ВГИ легко размножается в культурах клеток эмбрионов различных видов птиц и характеризуется крайне высокой степенью клеточной ассоциации. Инфекционную активность ВГИ определяют методом количественного подсчета фокусов (бляшек), формирующихся при его размножении в культуре клеток (Рис. 101).

Лабораторное поддержание вакцинных штаммов. Видимо, условия поддержания вакцинных шт. (и ВГИ, и аттенуированного шт. ВБМ) отражаются на иммуногенности живых вакцин. Например, Witter (205, 206), Maas и др. (129), изучая 2 вакцинных шт. различного происхождения (ВГИ и аттенуированный ВБМ), прошедшие более 100 пассажей in vitro, установили отсутствие полной патогенности для кур и утрату защитной активности при инфицировании вакцинированных цыплят патогенным ВБМ. Оба шт. обладали очень низкой способностью к репликации в организме цыплят, их реизоляция между 3 и 22 дн после инокуляции приближалась к нулевым значениям. Методом НИФ практически не выявили образования антител против вариантных вирусов в организме птиц. Характерным свойством варианта БМ был температуро-зависимый дефект репликации, выражавшийся в резкой ингибиции при 41°С. Кроме того шт. ВБМ оказался крайне гетерогенным в отношении температурной зависимости (206).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ l.Eappoc Палома Е.В. и др. 100-летию Курской биофабрики. 1996 :40. 2.Бедристов А.И. и др. Мол. генетика, микробиол. И вирусология. 1996, 3. :6. З.Горева И.П. и др. Тр. НИВИ Тадж ССР, 1987, 8, :51. 4.Гробовицкая М. Птицеводство. 1996, 2 :27. 5.Демкин Г.П. Ветеринария, 1981, 1 :48. б.Касьяненко И. и др. Патоморфология, патогенез и диагн бол с-х жив. М., 1980 :205. 7.Коровин Р.Н. и др. Тез. докл. Всес. Конф. Мол. ученых., 1971 :90. 8.Коровин Р.Н. Докт.дисс.1989. 9.

Кононенко А.Б. Труды ВНИИВС, 1979 :115. Ю.Королев А. и др. Сб. н. тр. ВНИВИП, 1978, 46 :84. И.Королев А.М. и др. Ветеринария, 1991, 3 :27. 12.Лавров С.В. и др. “Физико-хим биол св-ва некоторых онкогенных вирусов”, Рига, 1975 :186. 13.Лукина В.А. и др. Акт. вопросы вет вирус. М., 1980 : 125 14.Лукина В.А. и др. Научн. основы произв. вет. препаратов, М., 1989 :55. 15.Лукина В.А. и др. Автореф. докг дисс М, ВИЭВД992. 16.Лукина В.А. и др. Тез. докл. н.-пр. конф. ВНИИЗЖ, Владимир, 1995 :256. 17.Лукина В.А. и др. Тез. докл. к конф. ВНИТИБП. 1989 :55. 18.Лукина В.А. и др. Курская биофабрика. К 100-летию биол. пром. России, 1996 :422. 19.Мазуренко Н.П. Вирусы рака и лейкоза, М., 1974 :67. 20.Мазуренко Н.П. Вируса рака и лейкоза, М., 1978 :144.

Н.Д. и др. Ветеринария, 1986, 7 :36. 23.Придыбайло Н.Д. и др. Вестник с-х науки, 1991, 7 :136. 24.Ропонич В.Г. Канд дисс. С-Петербург, 1993. 25.Севоиан М., и др. IX Междун симп по сравн изучению лейкоза и ...Тез докл Пицунда), 1979, 205. 26.Слепенко Т.Б. Автореф. канд. дисс., 1987. 27.Слепенко Т.Б. и др. Тез. докл. н. конф. ВНИТИБП, 1987 :22. 28.Степина В.Н. и др. Вирусы рака и лейкоза, М., 1974 :71. 29.Сергеев В.А. Вирусные вакцины, Киев, Урожай, 1993, 253-261. ЗО.Соловьев Б.В. и др. Тез. докл. н. конф. ВНИТИБП, Москва, 1996 :13. 31.Соловьёв Б.В. и др. Тез. докл. к конф. ВНИТИБП, Москва, 1996 :14. 32.Сюрин В.Н. и др. Част. Вет. вирус. М., Колос, 1979 :89. ЗЗ.Тыщенко И.П. Ветеринария, 1991, 5 :25.34. Тыщенко И.П. и др. Ветеринария, 1991, 9 :33. 35.Тыщен-ко И.П. Ветеринария, 1992, 3 :22. Зб.Федотов A.B. Автореф канд диссер М., 1979. 37.Фомина Н.В. и др. Вирусы живот М., MBA, 1993. 38.Фомина Н.В. и др. М., MBA, 1983. 39.Энчев С. Вет-мед науки, 1977, 14, 7, : 23. 40.Энчев С. Патоморфол. патогенез и диагн бол с-х жив. М., 1980, 174. 41.Ahmed М. et.al. J Virol, 1968, 2 :1443. 42.Akakpo A. J. et.al. Ann Med Vet, 1992, 136, 3 : 195. 43.Ball R.F. et.al. Poultry Sei., 1971b, 50 :1084. 44.Ball R.F. et.al. Poultry Sei, 1971a, 50 :648. 4S.Baxendale W. Vet Rec, 1969, 85 :341. 46..Beasley J. M. et.al. Am J Vet Res, 1970, 31 :339. 47.Von V.Benda Wien. Tierarzrl Mschr., 1978, 65, 3 :91. 48.Beregman Sven et.al. Патент № 3343504, опуб 26.03.92. 49.Biggs P. M. et.al. Oncogenesis and Herpes viruses Lyon, 1972, 88. 50.Biggs P.M. et.al. XY Всемир конгресс по гггац, 1972. 51.Biggs P.M. Herpes viruses, London-New-York, 1973 :557. 52.Biggs P.M. et.al. Vet Rec, 1970, 87 :704. 53.Blankert J.J. et.al. Avian dis, 1990, 34 , 4 :818. 54.Blomberg H. Nord. Vet Med, 1949, 1 :719. 55.Brewer RN. etal. Avian Dis, 1969, 13 :83. 55a.Brunovskis P. et.al. Virology. 1995, 206,1 :324. 56.Von Bulow V. Am J Vet Res, 32, 1971 :1275. 57.Von Bulow V. Avian Path, 1975, 4 :133. 58.Von Bulow V. Zbl Vet Med, B, 1970, 17 :460. 59.Bulow V.Von et.al. Proc 19-th World’s Poultry Cong Amsterdam, Netherlands, 1992, :286. 60.Burgoyne G.H. et.al. Avian Dis, 1973, 17 :82. ?l.Calnek B.W. et.al. Appl Microbiol, 1970, 20 :723. 62.Calnek B.W. et.al. J of the National Cancer Inst 1970, 45 :341. 63.Calnek B.W. et.al. Avian Dis, 1970, 14 :211. 64.Calnek B.W. et.al. In Diseases of Poultry, Iowa, 1972 :470. 65.Calnek B.W. Infect Immunity, 1972, 6 :193. 66.Calnek B.W. etal. Avian Dis, 1977, 21, 3 :346. 67.Calnek B.W. et.al. Amer J Vet Res, 1979, 40, 4 :541. 68.Calnek B.W. Proc 19-th Poultry World’s Congr Amsterdam, Netherlands. 1992 :220. 69.Chang J.D.T. et.al. Poultry Sei, 1985, 64 :78. 70.Cho B.R. et.al. Appl Microbiol, 1972, 24 :299. 71Cho B.R. Avian Dis., 1975, 19 :136. 72.Cyj B.R. Avian Dis, 1977, 21, 3 :394. 73.Chubb RC. et.al. Vet Rec,1968, 82 :4. 74.Churchill A.E. etal. Nature, 1967,

215 :510. 75.Churchill F.E. etal. J Nat Cancer Inst,1968, 41 :951. 76.Churchill A.E. etal. Nature, 1969, 221 :744. 77.Churchill A.E. et.al. J Gen Virol, 1969, 4 :557. 78.Churchill A.E. Ph D Thesis, University of London, 1969. 79.Churchill A.E. et.al. Vet Rec, 1973, 92 :327. 80.Cole RK. Avian Dis, 1968,

12 :9. 81.Colwell W.M. et.al. Avian Dis, 1968, 12, 4 :716. 82.Cottral G. E. Poult Sei, 1953, 32 :585. 83. Gl?ubiger С. et.al. J Virol. 1983, 45 :1228. 84.Grittenden L.B. et.al. Poult Sei, 1969, 48 :196. 85.Cox F.E.G. J Roy Soc Med,1979, 72 :635. 85a.Davidson I. et.al. Virus Res. 1995, 35, 3 :233. 86.Eidson C.S. et.al. Avian Dis, 1969, 12 :544. 87.Eidson C.S. et.al. Poult Sei, 1980, 59 :54. 88.Eidson C.S. et.al. Avian

Dis., 1971, 15, 1 :68. 89.Else R.W. Vet Rec, 1974, 95 :182. 90.Espinosa et.al. Rev Avicultura, 1978, 22, 2 :95. 91.Fabricant J. et.al. Avian Dis, 1978, 22, 4 :646. 92.Fletcher 0.1. et.al. Mareks disease task force report, 1969. 93.Gavora J.S. Proc 19th World’s Poultry Cong Amsterdam,Netherlands, 1992 :175. 94.Gingerich E. Egg Lnd, 1989, 31 :39. 95.Gupta S.K. et.al. Avian Diseases, 1982, 26 :7. 96.Halonzka R. et.al. Acta Vet Brno, 1992, 61, I :43. 97.Halliwell W.H. Avian Dis, 1971, 15 :49. 98.Harris S.T. Vet J 1993,

95 :104. 99.Hlozanek J. etal Folia biol (Praha), 1973, 19, 2 :118. lOO.Ianconescu M., et.al. Avian Dis, 1971, 15 :4. lOl.IancjnescuM. et.al. Avian Dis, 1971, 15 :177. 102.1kuta K. Et.al. J Gen Virol. 1985, 66 .1131. 103.1glesias M. Rev Avicuit, 1980, 24, 2 :93. 104.1kuta K. etal. Virol., 1984, 49 :1014. 104a.hnai K. et.al. Avian Pathol. 1991, 20, 1 :57. 105.1sfort RJ. et.al. J Virol. 1986, 59 :411. 106.1sfort R.J. et.al. J Virol. 1986,57 :464 107.Jakowski R.M. et.al. Avian Dis., 1969, 13 :215. 108.Jennings A.R. J comp Path, 1954, 64 :356. 109.Jonson E.A. et.al. J Nat Caancer Inst,1975, 55, 1 :89. UO.Jimgherr E. J Amer Vet Med Ass, 1939, 94 :49 lll.Juraida V. et.al. Avian Dis, 1970, 14, 1 :188. 112.Juraida V. et.al. Vet Med, 1992, 37, 9-10 :531. 113.Kaleta E. Clin Veter, 1978, 101, 5 :238. 114.Kaleta E. et.al. Am J Vet Res, 1972, 33 :567. 115.Kawada Masasi et.al. Avian Pathol. 1995, 24, 3 :565. ll?.Kawamura H.L. et.al. Avian Dis., 1969, 13 :853. 117.Kenzy S.G. et.al. Avian Dis.,1969, 13, 1 :211. 118.Kojimaeiki. Jap J Vet Res, 1991, 39, 1 :60. 119.Kottaridis S.D. et.al. Amer J of Vet Res, 1969, 30, 10 :1851. 120.Kreager K. Poultry, 1985, 2, 1 :8. 121.Krisawsr E. et.al. Arch Virol, 1986, 89, 1-1 .29. 122.Kudo Yuzuru et.al. Jap .J Vet Res., 1992, 40, 1 :41. 123.Lee L.F. et.al. J Immunol. 1983, 130 :1003. 124.Liberona P. et.al. Poultry Adviser, 1990, V. XXTTT, 1 :65. 125.Lin J.A. et.al. J. Vet Med Sci, 1991, 53, 2 :269. 126.Lesnik F. etal. Int J Cancer, 1975, 16 :153. 127.Lesnik F. et.al. Folia veter, 1976, 20 .1. 128.Lesnik F. et.al. Arch exp vet medl978, 1, 8 :127. 129.Maas H. J. L. etal. Avian Pathol 1978, 7, 1 :6I. 130.Martin A et.al. Anim Gen 1989,

20, 41 :407. 131.Matsuda H. et.al. Biken J, 1976, 19 :119. 132.Mazija H. Veterinarski archiv., 1977, 47, 3 :161. 133.McKie E.A. J Virol. 1995, 2 :1310. 134.Meszaros J. Mh Vet Med, 1978, 33, 15 :580. 135.Mladenov L. et.al. Mh Vet Med, 1978, 33, 16 :630. 136.Morgan RW. Патент 717150, заявл. 18.06.91.опубл.27.07.93. 137.Morimura T. et.al. J Gen Virol. 1995, 76,12 :2979. 138.Nazerian K. et.al. Proc Soc Exp Biol Med, 1968, 127 :177. 139.Nazerian K. J Nat Cancer Inst, 1970, 44 :1257. 140.Nazerian K. et.al. J Virol 1970, 5 :388. 141.Nazerian K. J Nat Cancer Inst, 1971, 47 :207. 142.Nazerian K. et.al. Avian Dis, 1977, 21 :69. 143.Nazerian K. et.al. J Virol. 1992, 66 :1409. 143a.Nazerian K. et.al. Патент 803633, заявл. 10.12.91; опубл.29.11.95. 144.Neumann U. Avian Pathol,1980, 9 :597. 145.Nielsen K.H. et.al. Poultry Sci, 1971, 50, 5 ; 1518. 146.Okazaki W. et.al. Avian Dis 1970, 14 :413. 147.0ho M. et.al. Virus Res, 1995, 38, 2-3 :219. 148-Ono K. et.al. Avian Dis. 1984, 29 :533. 149.Parcells M.S. et.al. J Virol. 1994,

68,12 :8239. 150.Patrasku I.V. et.al. Avian Dis ,1970, 14 :413. 151.Paul P.S. et.al. Am J Vet Res 1977, 38, 10 :1653. 152.Payne L. N. et.al. J Nat Cancer Inst 1967, 39 :281. 153.Payne L. N. etal. Inter Reviews of Exper Pathol, 1976, 16 :59. 154.Payne L. N. Clin Vet, 1978, 101, 5 :223. 155.Payne L.N Proc 19th W Poultry Cong Amsterdam, Netherlands. 1992 :189. 156.Phillips P.A. et.al. J Nation Cane Inst 1972, 49, 5 :1367. 157.Powel P. et.al. Nature, 1974, 251 :79. 158.Powell P. et.al. J Nation Cane Inst 1977, 59 :919. 159.Powell P. et.al. Avian Pathol, 1980, 9, 4 :567. 160.Powell P. et.al. Vet Res, 118, 25 :668. 161,Powrll P.S. Clin Vet, 1987, 110, 1 :36. 162.Prasad L.B.M. et.al. Australian Vet J ,1977, 53 :582. 163.Purchase H.G. et.al. Ann Meet Anim Health, 1970, 315. 164.Purchase H.G. Cane Res,1970, 30 :1898. 165.Purchase C.H. et.al. Avian Dis, 1971 :391. 166.Purchase H.G. et.al. Am J Vet Res, 1971. 167.Purchase H.

G. Oncogenesis and herpeaviruses, 1972, 2 :95. 168.Purchase C.H. et.al. Avian Dis, 1972, 16 :57. 169.Purchase C.H. etal. Avian Dis,1972, 16 :34. 170.Purchase H.G. Beltsville Symp in agr Res N Y 1971, 1 :63. 171.Romacwamy V. et.al. Indian J Avian Sci, 1991, 61, 4 :396. 172.Reddy S.D. et.al. Indian Vet J, 1980, 57, 3 :185. 173.Rispens B.H. et.al. Avian Dis. 1972, 16 :108. 174.Riddel C. et.al. Veter Res. 1978, 102, 6 :123. 175.Sahota P.S. et.al. S Res. 1977, 14, 3 :372. 176.Sambyal D. et.al. Indian J Microbiol. 1972, 19, 4 :182. 177.Schat K.A. et.al. J Nat Cancer Inst. 1978, 61 :855. 178.Schat K.A. et.al. Av Pathol. 1985, 14,

1 :127. 179.Schat K.A. Proc 19th World’s Poultry Congress Amsterdam, Netherlands, 1992 :233. 180.Shapiro D. Egg Ind. 1990, 96, 2 :28. 181.Sevoian M. et.al. Avian Dis. 1963, 7 :102. 182.Shabbir A. et.al. Avian leycosis Complex. 1977 :43. 183.Sharma J. et.al. J Nat Cancer Inst. 1977, 58 :1647. 184.Sharma J. M. Avian Dis. 1987, 31 :570. 185.Sarma G. Proc 19th W Poultry Cong Amsterdam, Netherlands. 1992 :310. 186.Schudel A. et.al. Rev Med Veter. 1977, 58, 3 :191. 187.Siegmann O. et.al. Avian Pathol. 1980, 9 :21. 188.Sing G. et.al. Indian Vet J. 1979, 56 .87. 189.Solomon J et.al. Proc Soc Exptl Biol Ned. 1968, 127 :173. 190.Sugimoto C. et.al. Jap J Vet Res. 1978, 26 :57. 192.Swoyne D.E. etal Avian Pathol. 1989, 18, 31 :397. 193.Vickers J. et.al. Avian Dis. 1967, 11, 4 :531. 194.Vielitz E. Poultry Guide, 1986,

23 :58. 195.Vielitz E. et.al. Poultry intern. 1987, 26, 12 .48. 196.Waseem M. etal. Indian J Exp Biol 1977, 15, 11 :1053. 197.Witter R, et.al. Proc SOc Exptl Biol Med, 1967,124 :59. 198.Witter R. et.al. Avian Dis. 1968, 12, 3 :522. 199.Witter R. Et.al. 1970, 31, 3 :525. 200.Witter R. et.al. Avian Dis. 1970, 14 :255. 201.Witter R. et.al. Infect Immun. 1971, 4, 4 :356. 202.Witter R. et.al. Avian Dis. 1972, 16,1 :34. 203.Witter R. et.al. Avian Dis 1972, 20, 4 :676. 204.Witter R. Oncogenesis and herpesviruses, 1972, 20, 4 : 111. 205.Witter R. et.al. J Immunol. 1975, 115 :177. 206.IARS Sci Publ. 1978, 24, part 2 :1043. 207.Witter R. et.al. Nat Cancer Inst 1979, 62 :143. 208.Witter R. et.al. Avian dis. 1980, 24, 1 :210. 209.Witter R. et.al. Zootech Int. 1983, 24, 1 :210. 210.Witter RL. Avian Pathol. 1984, 13, 2 :133. 211.Witter R. et.al. Avian Pathol. 1984, 13, 1 :75. 212.Witter R.L. Very virulent Marek’s disease viruses: impotance and control. World’s Poultry, 1989, 45, 1: 60. 213.Witter R. Pat. 4885717-А6Ґ К 39/12- 23.01.1990. 214.Witter R. Proc.W Poultry Cong Amsterdam, Netherlands, 1992 :298. 215.Yoschido S>hi: geto etal Virol. 1994, 200, 2 :484. 216.Zander D. et.al. Avian Dis., 1972, 16 :163. 217.Zanella A et.al. Atti Soc Ital Sci Vet. 1970, 24 :622. (217a). Zelnik V.T.P. et.al. J Gen Virol. 1995, 76, 11 :2903. 218.Zillehoj H.S. Poultry Sci. 1991, 70, 5 :1154. 220.Zygraich N. et.al. Avian Dis. 1972, 16 :793. 221.ZygraichN. et.al. Avian Dis. 1972, 16, 4 :735.