ОПРЕДЕЛЕНИЯ

В определении популяционно-биологических ПОНЯТИЙ я следую В. Н. Беклемишеву (1960). Автор разработал их :в применении к населению твердых 'субстратов; к населению пелагиали они до сих пор не применялись (о возможности их применения см.

а. Популяция есть совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общий участок среды обитания, более или менее обособленный от участков, занятых другими популяциями того же вида. Под взаимодействием между особями понимается скрещивание, взаимное благоприятное или неблагоприятное изменение среды, конкуренция и взаимопомощь. В пелагиали, как уже говорилось, возможности для биогенного изменения среды очень невелики.

В зависимости от биотопического расчленения среды вид может существовать в виде самостоятельных, пространственно разделенных популяций (в частности — одной), в виде громадных однородных суперпопуляций или в виде неполностью изолированных субполуляций, в разной мере взаимодействующих друг с другом. На различные категории популяций (в широком смысле слова) может быть по меньшей мере три точки зрения: точка зрения внутрипопуляционных взаимодействий и точки зрения морфологической и функциональной структуры популяций. Первая точка зрения учитывает, имеются ли взаимодействия особей по ївсей площади стации, занятой данной популяцией, или нет, т. е. является ли эта популяция популяцией в только что определенном узком смысле слова или же суперпопуляцией. Морфологическая точка зрения учитывает состав популяции из популяций низшего порядка и ее место в более крупном комплексе популяций. Функциональная точка зрения учитывает обмен особями в пределах комплексов популяций.

Начнем с точки зрения внутрипопуляционных взаимодействий.

б. Суперпопуляция есть популяция, непрерывно населяющая настолько большой участок среды, что самые размеры этого участка препятствуют взаимодействию удаленных друг от друга ее частей. Определение суперпопуляций у В. Н. Беклемишева (1960, стр. 44) содержит две точки зрения: рассматриваемую и морфологическую. В дальнейшем мы будем говорить о суперпопуляциях лишь с точки зрения внутрипопуляционных взаимодействий. Действительно, в отличие от суши, для которой это понятие было разработано, пелагические суперпопуляции очень резко различаются между собой морфологически. В качестве примера суперпопуляций В. Н. Беклемишев приводит популяции видов, непрерывно населяющих сплошной пояс елово-пихтовой тайги Восточной Европы и Западной Сибири. Океанические виды планктона и нектона, населяющие водные массы огромной протяженности, живут не популяциями в узком смысле слова, а суперпопуляциями. На изолирующую роль больших расстояний в открытом океане, существенную для океанического планктона, указывал недавно Бринтон (Brinton, 1962а). Действительно, в Атлантике вода совершает в северном центральном круговороте полный круг за VU года, а в южном— за 2 V4 года (Hesse, 1924, стр. 255). В Северо-Тихо- огсеаиском течении ка глубине галоклина вода идет от 180 до 135° з. д. в течение трех лет (Fleming, 1958) и т. д. Таким образом, особи зоопланктона, живущие в удаленных друг от друга частях круговоротов, на протяжении своей индивидуальной жизни не смогут встретиться и как бы то ни было взаимодействовать даже в том случае, если особи, живущие вниз по течению, каким-то образом удержатся на месте и будут ждать плывущих издалека.

Морфологическая точка зрения

в.              Субпопуляции суть пространственно слабо обособленные внутрипопу- ляц-ионные единицы, иногда отличающиеся большей или меньшей густотой поселения особей; иногда субпопуляции, живущие в несколько различных внешних условиях или обладающие различными наборами генов, могут представлять выражение гено- или фенотипические особенности и рассматриваться как низшие таксономические категории (нации, морфы). В разных случаях субпопуляции сами могут обладать различной сложностью строения и очень различной степенью -самостоятельности, больше или меньше приближаясь к самостоятельным популяциям.

г.              Совокупность субпопуляций обозначается как сложная популяция; смотря по эффективности взаимодействия особей она может оказаться либо суперпопуляцией, либо популяцией в узком -смысле. На практике различить их не всегда просто [8].

Функциональная точка зрения

д. Независимая популяция обладает -полной способностью самовоспроизведения, так как собственного приплода вполне достаточно для ее поддержания.

е. Зависимая популяция способна к размножению, но без притока особей извне существовать не может. Степень зависимости различных популяций от самовоспроизводящихся популяций своего нида может быть очень различной.

ж. Псевдопопуляция есть группа особей, совершенно неспособная поддерживать свое существование за счет собственного приплода (будь то в силу отсутствия размножения или в силу выноса на гибель всех потомков течениями) и всецело обязанная своим существованием притоку особей извне, из других популяций своего вида. Псевдопопуляция есть вполне зависимая популяция, особи которой не могут пройти полный жизненный цикл, а значит — лишены важнейшего вида популяционного взаимодействия (генетического); поэтому они и называются псевдопопуляциями. Так, Мэк-Гауэн (McGowan, 1960) обнаружил у западных берегов Центральной Америки в погруженных водах субарктического происхождения псевдопопуляцию червя Poeobius meseres, представленную стерильными особями. В Атлантике псевдопопуляции обнаружены у планктонных рыбок Lobianchia dofleini и L. gemellari, причем у стерильных особей L. gemellari исчезает даже половой диморфизм (O’Day a. Naf- paktitis, 1967). Многие атлантические виды, заносимые в Балтийское море, тоже представляют собой там псевдопопуляции.

з. Временные или периодически возникающие популяции являются одной из форм зависимых популяций. Они 'СОСТОЯТ из оообей, которые проникают 'из независимых популяций вида в такие биотопы, где благоприятные для вида условия существуют с перерывами. По миновании благоприятного периода они гибнут (см.

и. Гемипопуляции суть поселения отдельных фаз жизненного цикла гетеротопных животных, т. е. таких, у которых разные фазы цикла живут в различных биотопах. Классический пример — планктонная личиночная и донная имагинальная гемипопуляции бентосных видов с пелагическим развитием, Гемипопуляции данного вида, вообще говоря, могут различаться не только функционально, но и морфологически, и всегда различаются внутриполуляционными взаимодействиями, так как лишь одна из них способна к половому размножению.

к. Функциональный комплекс популяций образуется независимыми популяциями (одной или несколькими) вместе с различными зависимыми популяциями, которые они сообща поддерживают. Существенно, что совершенно аналогичные популяционные взаимоотношения имеют место и в функциональном комплексе субпопуляций в пределах сложной популяции, если некоторые из субпопуляций существенно зависят от притока особей извне.

Стациями функциональных комплексов популяций (сложными стациями, если так можно выразиться) в пелагиали являются биотопиче- ские комплексы, состоящие, например, из первичных водных маос с образующимися за их счет вторичными ма-осами, прибрежными и придонными модификациями водных масс и т. п. Составные части функционального комплекса популяций располагаются и движутся в соответствии со строением деформационного поля. К конкретизации этих положений мы и переходим.