ПРИБРЕЖНЫЕ УСЛОВИЯ И НЕРИТИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Популяции неритических видов живут в прибрежных модификациях водных масс. Неритические виды в большинстве случаев являются гете- ротопными, проводящими часть жизни на дне, поэтому многие из них непременно нуждаются в небольших глубинах.

Внешние условия близ берегов очень пестры, типы жизненных циклов неритических видов очень разнообразны. Это приводит к большим различиям в распределении разных неритических видов. Основные типы, жизненных циклов неритических видов следующие.

а.              «Донные виды» животных с пелагической личинкой. По данным Тороона (Thorson, 1961), 70% донных видов имеет планктотрофных личинок, хотя лишь у 5,5% видов личинки принадлежат к долгоживущим, т. е. способны жить в планктоне более 14 недель. Численность планктонных личинок бывает, однако, огромна[9], эти личинки часто достигают75, а иногда и 100% численности животных в планктоне. Поэтому, хотя одна личинка «донного вида» профильтровывает за единицу времени в среднем раз в 10 меньше воды, чем неритическая копепода, влияние их на не- р-итические планктонные биоценозы, особенно на пищевые цепи, очень велико (ом. литературу, например, у Милейковокого, 1960). Масоозое развитие личинок балянусов тормозит на Мурмане начало весеннего «цветения». Самих личинок «донных видов» едят личинки тресковых, сельди и других рыб и планктонные хищники (Милейковский, 1960; Ржепишевский, 1963). Таким образом, нет оснований не рассматривать планктонные гемипопуляции гетеротопных видов с донной взрослой стадией наряду со всеми другими членами неритического планктонного биоценоза[10].

б. Планктонные водоросли с донной фазой развития. В основном сюда относятся спорообразующие диатомеи (см. например, Кашки,н, 1964). Если виды предыдущей категории в равной мере являются и донными, и планктонными, то спорообразующие водоросли являются более планктонными, чем донными, так как их донная гемипопуляция пассивна и не оказывает влияния на население дна. Но некоторые перидинеи, часть жизни проводящие в планктоне, а часть (в виде зооксантелл) — в телах кораллов, уже в равной мере принадлежат обеим средам обитания.

Неритические водоросли относятся к видам, которым необходимы малые глубины. На больших глубинах не могут прорасти опоры диатомей, симбиотические перидинеи не находят там кораллов-хозяев. Все клетки, вынесенные за пределы шельфа, обречены в конечном счете на гибель. В открытом море, без 'Своей донной гемипопуляции, эти виды устойчиво существовать не могут.

Вынос неритических водорослей за пределы шельфа осуществляется разными способами. В отношении аркто-бореальных диатомей известно, что они выносятся далеко от берега весной при расширении прибрежной полосы опресненной воды; способствуют выносу и направленные от берега течения (Семина, 1955). Антарктические диато'меи могут осенью выноситься -со льдом далеко на север, образуя при таянии льда «цветение» у его кромки (К- В. Беклемишев, 1960а) В обоих случаях по миновании благоприятных условий эти временные гемипопуляции погибают и восстанавливаются на следующий год за счет шельфовой части популяции.

Из примера с антарктическими неритичеоюими диатомеями, вегетирующими в модифицированной воде у кромки льда, видно, что лед может в некотором смысле играть роль берега. Действительно, он создает необходимые для неритических видов физические условия.

в. В положении, совершенно аналогичном положению спорообразующих водорослей, находятся и планктонные животные, имеющие покоящиеся донные яйца или цисты (Cheng, 1947).

г. Виды, имеющие донное и планктонное поколения.В первую очередь сюда относятся метагенетические медузы. У них и планктонное (медузо- идное) поколение, и донное (полипоидное) сравнительно долговечны и

играют активную роль в своих биоценозах; к их рассмотрению мы еще вернем-ся. Существует еще, однако, много видов животных и растений, у которых имеется долговечное донное диплоидное поколение и эфемерное планктонное гаплоидное.

Гаметы донных животных живут їв планктоне очень недолго и вряд ли играют существенную роль в планктонных биоценозах[12]. Поэтому с первого взгляда отнесение донных видов, нерестящихся в воду, к видам гетеротопным кажется формальной натяжкой. Действительно, живородящие морские звезды, которые не имеют планктонных личинок и у которых яйцеклетки оплодотворяются в теле матери, представляются вполне донными животными. У них «только» спермин попадают в толщу воды. Однако эта особенность жизненного цикла имеет для популяций соответствующих видов большое значение: в планктоне могут оказаться неподходящие условия, делающие размножение невозможным. В. Н. Беклемишев (1960, стр. 46), приводя примеры псевдопопуляций, начинает со следующего: «Поселения Nereis succinea в опресненных участках Северного Каспия, где осевшие личинки — нектохеты, .приносимые течением из более соленых участков, способны доразвиться до взрослого червя, но успешный нерест последнего невозможен вследствие гибели половых продуктов в опресенной воде (Беляев, 1952)». Другой пример: слишком сильное перемешивание воды при волнении и во время приливов губит зооспоры донных водорослей (Mohr, Wilimovski, Dawson, 1957; цит.

Недостатки свободного нереста прямо в воду ведут во многих группах морских животных к возникновению различных форм псевдокопуляции и копуляции (В. Н. Беклемишев, 19646), в результате чего только и возникают настоящие, не гетеротопные, донные виды. В их жизненном цикле оба поколения донные.

Возвращаясь к метагенетическим медузам, надо подчеркнуть, что сами медузы, хотя бы и успешно размножающиеся, составляют всего- навсего гемипопуляции своих видов. Для вида будет польза от размножения медуз только в том случае, если планулы смогут успешно осесть. Литература полна обратными примерами, когда медуз заносило в такие места, где не было подходящих условий для донной фазы вида (Thiel,

1962. . Если медузы живут в этих местах постоянно, они составляют вполне зависимые популяции. Как подчеркивает М. Ваннуччи (М. Van- nucci, 1957), цикл метагенетических медуз, где планктонное поколение является половым, а значит и способным к скрещиванию, способствует большей таксономической однородности и меньшей изменчивости донной гемипопуляции и вида в целом, чем у более изменчивых видов с бесполыми планктонными фазами развития.

д.              Нектобентос. Популяции нектобентосных видов могут и не быть разделены на гемипопуляции. Однако регулярные подъемы в толщу воды (причем часто — для питания [13]) заставляют рассматривать некто- бентосные видьі в качестве сочленов неритических планктонных биоценозов; глубинный нектобентос входит в ооютав аналогичных придонных биоценозов. Гессе (1924, рис. 16) разграничивая пелагиаль и бенталь, относит к последней и придонный слой воды, а в дальнейшем изложении рассматривает придонных животных вместе с донными.

Рис. 9. Распространение Calanus glacialis. Пример ледово-неритического вида

Точки — отдельные нахождения; линия со штрихами, направленными внутрь ареала,— граница вида в Полярном бассейне (скомбинировано по работам В.

е.              Неритические виды, не связанные с дном. Они, как уже говорилось, живут близ берегов лишь потому, что именно в прибрежной воде условия для них благоприятны. Примером такого вида может служить Рага- thetnisto libellula (Виноградов, 19566, рис. 10) или Calanus glacialis, распространение которого (рис. 9) подробно описано В. А. Яшновым (1955,

1963. . Популяции этих видов могут удерживаться в толще воды неопределенно долго. Виды это холодноводные и потому могут жить в ледовитых морях. Для них, в отличие от спорообразующих диатомей, условия у льда не отличаются существенно от условий у берега. Такие виды можно называть ледово-неритическими видами. На рис. 9 видно, что они действительно в основном приурочены к ледовитым районам Полярного бассейна и к шельфу, хотя с дном не связаны. Последнее, вероятно, объясняется тем, что местный лед особенно легко, образуется на малых глубинах, где не может быть конвективного поступления тепла из большой толщи вод (Булгаков, 1965).

Близкую категорию составляют солоноватоводные эстуарные виды без донных гемипопуляций (вроде' Limnocalanus grimaldii или Drepano- pus bungii), Они тоже могут встречаться далеко от берега, если соответствующие участки стойко опреснены большими реками (Зенкевич, 1947). В отношении двух последних категорий видов очень четко сказано у Бурсы (Bursa, 1963, стр. 627): «Арктический неритизм характеризуется изобилием неритических, пресноводных и солоноватоводных форм, чье существование возможно благодаря льду».

Неритичеокие виды, не связанные с дном, должны иметь независимые популяции в каких-нибудь замкнутых, постоянно существующих

Рис. 10. Нейтральные области и биологические границы в Тихом океане

1 — нейтральные области (выделенные совместно с В.

циркуляциях, например, вокруг островов, в заливах и т. п. (Беклемишев, 1963а). Это циркуляции в горизонтальной плоскости. Описаны также случаи, когда независимые популяции планктонных неритических ко- пепод удерживались в вертикальных круговоротах, например, внутри лагун атоллов (Johnson, 1949). Потеря воды из прибрежных круговоротов (как и из любых других) компенсируется соответствующим темпом размножения тамошних видов (Ketchum, 1954).

В отличие от видов, с дном не связанных, планктонные гемипопуляции гетеротопных видов не нуждаются в постоянном существовании замкнутых циркуляций. Для них достаточно попасть назад в шельфовую воду любым путем хотя бы раз, но непременно — в момент размножения, оседания спор и пр. У гетеротопных видов функцию удержания на месте выполняет не планктонная, а донная гемипопуляция. Бывают, правда, случаи, когда самостоятельно удерживаются и планктонные личинки: так, Carriker (1951) описал, как личинки устриц оседают на дно в отлив и всплывают в прилив, удерживаясь таким способом в пределах эстуариев.

Часто вдоль берега проходит постоянное течение, несущее с собой планктонных особей неритических видов, которые этим путем попадают в конце концов в неблагоприятные условия и гибнут. Стациями, где в таких случаях находятся независимые популяции видов, могут быть воды вокруг островов и в заливах по ходу течения (Димов, 1963) или только в его верхней части или же совокупности течения и противотечения, хотя бы периодически переносящих необходимое число особей в обратном направлении (вроде течения Давидсона, см. Johnson, 1960). При таком положении дел различение независимых, зависимых и вполне зависимых популяций — весьма сложное дело.

Иногда, правда, существование вполне завиоимых гемипопуляции не вызывает сомнений. Так, северное пассатное течение выносит с Гавайских островов далеко на запад огромное число планктонных личинок «донных» животных, которые явно не имеют шансов закончить цикл развития (Филатова и Беклемишев, 1959). То же самое имеет место в Куро- сио (Marumo a. Kitou, 1956) и в других местах.

Таким образом, у неритических видов, имеющих достаточно долговечную планктонную фазу развития, в распределении планктонных особей оказывается много общего. В отношении их можно с достаточной вероятностью полагать, что мы имеем дело с независимой популяцией лишь при обнаружении пелагических особей над шельфом. Правда, и тут они могут быть скоро и окончательно с него вынесены или могут осесть на неподходящий грунт. С другой стороны, некоторые вынесенные особи могут еще вернуться. В целом, однако, можно думать, что особи неритических видов, пойманные вне шельфа, скорее всего уже не принадлежат к независимым популяциям. Это относится и к чисто планктонным н^ритическим видам, вынесенным за пределы прибрежной модификации вод.