ТЭТА-АКТИВНОСТЬ ГИППОКАМПА

  Для того чтобы участвовать в процессах, связанных с памятью, гиппокамп, несомненно, должен активироваться всеми внешними влияниями, достигающими мозга.
Все афферентные сигналы вызывают наряду с импульсами по классическим быстропроводящим Сенсорным путям поток восходящих импульсов по менее специфическим путям, проходящим в центральной части ствола мозга и медиальных отделах промежуточного мозга. Этот центральный проводящий путь идет далее к перегородке, откуда импульсы проводятся к гиппокампу центрипетальными волокнами свода [15, 46].
Тяжелые нарушения памяти в случаях, когда активность центральной части ствола мозга подавлена прямым электрическим раздражением [24, 33, 40, 54] или перерезкой [10, 18, 29], могут зависеть в основном от прекращения доступа афферентных сигналов к гиппокампу. Закрепление и воспроизведение следов памяти легко нарушаются также под влиянием электрошока, наркотиков, а у человека-—и при сотрясении мозга [13]. Выше мы указали на возможную роль внешнего торможения, связанного с ориентировочным рефлексом в наступающей после фронтальной или височной лобэктомии блокаде проведения импульсов к системе гиппокампа и из нее; это может приводить к нарушениям памяти, связанным с повышенной отвлекаемостыо, возникающей в подобных случаях.
Достигнув гиппокампа, любое возбуждение вызывает




Фиг¦ 77. Обучение различению сложных зрительных раздражителей у контрольных обезьян (/) и у обезьян с судорогами, вызываемыми наложением алюминиевой пасты на нижнюю височную область (//) [50].




Фнг. 7lt;9. Примеры тэта-ритма.
Л. Первые записи тэта-активности гиппокампа у кролика при болевом раздражении лапы (/) и хвоста (//); контрольная запись с хвостатого ядра [26]. Б. Тэта-ритм, вызванный у морской свинки тем, что экспериментатор входит в камеру и разговаривает с животным (отмечено стрелками); 1 — контрольная запись с неокортекса, 2—3 — гиппокамп [32|.


Тэта-ритм появляется одновременно с низковольтной быстрой активностью в коре. /— при раздражении гипоталамуса* //-при афферентном (обонятельном) раздражении; ///-спонтанная активность.              и и ар нии гипоталамуса,


Фиг. 80. Схематический разрез через кору гиппокампа, иллюстрирующий отношение пирамидных клеток и астроцитов [14].
Как установлено методом внутриклеточной регистрации, амплитуда нанесенной на рисунок тэта-волны (жирная линия) проходит через нулевой потенциал, т. е. меняется на обратную в области проксимальной части апикального дендрита.


один и тот же тип электрической активности, названный тэта-ритмом (фиг. 78). Впервые этот ритм обнаружили Юнг и Корнмюллер [26], а затем его подробно исследовали Либерсон и Кадильяк [32], а также Грин и Эйди с сотрудниками. Как показано на фиг. 79, взятой из работы Грина и Ардуини [16], тэта-ритм представляет собой регулярные медленные волны большой амплитуды с частотой 4—7 в 1 сек. Такая активность является типичным выражением реакции активации в гиппокампе, так же как противоположная по характеру низковольтная




Фиг.~81. Изменение тэта-ритма в процессе выработки реакции приближения у кошки [1].
А. Вначале обучения (4-я проба). Б. В конце обучения (11-я проба). 1 — гиппокамп, 2 «правая энторинальная кора, 3 — левая энторинальная кора, 4 — затылочная кора.

быстрая активность служит проявлением реакции пробуждения в неокортексе; эти явления всегда наблюдаются параллельно.

На основании исследований, проведенных на кроликах, Грин [14, 17] пришел к выводу, что тэта-ритм порождается продольно распространяющимися токами между телами пирамидных клеток гиппокампа и проксимальной частью их апикальных дендритов (фиг. 80). Эти волны представляют собой градуальные нераспро- страняющиеся электротонические изменения различной фазы, которые порождают распространяющиеся, импульсные, дискретные сигналы, обеспечивающие перенос информации в другие части мозга.
В течение ряда лет Эйди и др. [1—4] изучали изменения тэта-ритма гиппокампа во время выработки реакции приближения у кошки. У необученного животного (фиг. 81, Л) условный раздражитель вызывает тэта- ритм нерегулярной частоты, широко распространенный по всей области гиппокампа. Однако в ходе выработки условного рефлекса (фиг. 81,5) наиболее выраженная тэта-активность ограничивается областью дорсального гиппокампа и энторинальной коры, а ее амплитуда и частотный спектр становятся удивительно правильными и постоянными.
Продолжая свои исследования, Эйди и др. [3, 4] использовали вычислительную технику для изучения фазовых отношений тэта-ритма собственно гиппокампа и соседней ’энторинальной височной коры на разных стадиях выработки реакции приближения. Как показано на фиг. 82, Л, на ранних стадиях выработки, по-видимому, происходит фиксация информации в памяти; тэта-волны в гиппокампе опережают тэта-волны в соседней височной коре, что свидетельствует о перемещении импульсов из гиппокампа в кору. В противоположность этому при упрочении условной реакции (фиг. 82,5), когда, как можно предположить, условный сигнал вызывает воспроизведение следа, тэта-волны энторинальной области опережают тэта-волны гиппокампа, что свидетельствует о движении импульсов в противоположном направлении— из коры в гиппокамп.
Как известно, для процесса обработки информации в вычислительной технике большое значение имеет наличие некоего эталона, с которым могут сравниваться




Фиг.82. Кросс-корреляционный анализ тэта-ритма, записанногос дорсального гиппокампа и энторинальной коры в процессе выработки реакции приближения у кошки [3, 4].
А. На ранней стадии обучения. Б. После завершения обучения. /. Дорсальный гиппокамп. //. Энторинальная область, / — энторинальная область, 2— субикулум, 3—гранулярные клетки зубчатой извилины, 4 — гиппокампальные пирамиды, 5 — афферентные пути от области перегородки.

меняющиеся сигналы; такая система обладает существенными преимуществами перед системой с изолированным одиночным каналом. Высоко стабилизированный тэта-ритм, очевидно, не сам является носителем информации, а играет роль либо несущей частоты {механизм сравнения фаз) {3, 4J, либо эталонного сигнала (механизм сравнения амплитуд) [5], с которым сопоставляют меняющиеся по амплитуде апериодические информационные сигналы, поступающие одновременно по различным каналам; комбинация информационных сигналов с тэта-ритмом и приводит к формированию следов памяти в областях ее хранения.
Эйди [4] предположил, что сдвиг тэта-волн с их характерными изменениями в зависимости ют стадии обучения может служить причиной стойких биохимических изменений в нейронах, участвующих в этом процессе. Прежде основную роль приписывали изменениям поверхности нервной клетки, особенно тем из них, которые возникали в области синапсов под влиянием коротких нервных импульсов. Эйди [4], напротив, подчеркнул существенное значение изменений, происходящих под поверхностью, в цитоплазме постсинаптического нейрона, и возникающих под влиянием значительно более длительных сдвйгов, связанных с поляриэяйрей мембраны (длительность тэта-волн составляет 20хгм]сек), а быть может, и еще более длительных изменений, зависящих от участия в этих процессах нейроглии. 

Еще по теме ТЭТА-АКТИВНОСТЬ ГИППОКАМПА:

1. Теория Тэта — MEST
2. Летная активность.
3. Биологическая активность почв
4. 2. Принцип активности
5. Угнетение каталитической активности. 
6. 2* Идея активности в эволюционных учениях
7. Активность и поведение
8. 2** Изменения активности. Давление нормы
9. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ
10. Регуляция генной активности
11. ВНУТРИГНЕЗДОВАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ
12. ЛЕТНАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ
13. РЕПРОДУКТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ МАТОК
14. Распределение активности во времени суток
15. СУТОЧНЫЙ (ЦИРКАДНЫЙ) РИТМ АКТИВНОСТИ КОМАРОВ
16. Регуляция активности генов и белков
17. АКТИВНОСТЬ АДГЕЗИРОВАННЫХ КЛЕТОК
18. Электрическая активность, связанная с сердечной деятельностью.
19. Микробиологическая диагностика и биологическая активность почв