СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ

Основой сведений о суточной активности ондатры являются визуальные наблюдения в природе и в неволе. Однако наблюдения за зверьками, ведущими скрытный образ жизни, дают лишь общее представление об их деятельности, поскольку следить за ними на заросших растительностью водоемах или в темное время суток затруднительно.

Фрагментарные сведения о суточной активности ондатры, которые дают визуальные наблюдения, удается несколько расширить, применив инфракрасную технику, позволяющую наблюдать за зверьками в темноте (правда, только на открытой воде, так как в зарослях растительности обнаружить их трудно) (Бабушкин, 1967, 1968, 1971,1976а; Spielbock, 1977). Дополнительную информацию получают при использовании самопишущих актографов, устанавливаемых на норах или подходах к ним, которые регистрируют входы и выходы животных из нор (Верещагин, 1932; Шапошников, 1951а; Vincent, 1970, 1971). Указанные методы, однако, не позволяют осуществлять индивидуальное слежение за животными. Кроме того, актографирование усложняется или даже становится невозможным при обитании на водоемах других млекопитаю- щих-амфибионтов (водяных полевок, выхухоли и др.), которые часто совместно с ондатрами используют одни и те же убежища.

Активность ондатры изучают также по следам, оставляемым мечеными путем ампутации пальцев ондатрами, на илистых отложениях по берегам водоемов (Stewart, Roger, 1977).

Методом, позволяющим получить достоверную информацию о жизнедеятельности ондатры в любое время суток и в разные сезоны года, является биотелеметрия. Звери при эточ оснащаются миниатюрными радиопередатчиками, которые обеспечивают идентификацию меченых особей. Указанный дистантный метод предоставляет возможность определять местонахождение зверя, его активность или получать информацию о физиологическом состоянии животного (Соколов и др., 1979; Сухов, 1984; MacArthur, 1978, 1980; MacArthur, Aleksiuk, 1979; Brook, 1985).

Жизненный цикл ондатры, определяемый особенностями размножения, поведения и суточного ритма активности, существенно различается в разные сезоны года (Мараков, Ширяев, 1976). На протяжении года в жизнедеятельности ондатры выделяют резко отличающиеся по условиям существования подледный и безледный периоды (Слудский, 1948; Страутман, 1978). С адаптацией к изменяющимся условиям среды связана и перестройка физиологического состояния животных, которая происходит по крайней мере дважды в году (весной и осенью) (Смирнов, Шварц, 1959).

С наступлением тепла, таянием снега и появлением на водоемах участков чистой воды заканчивается подледный период жизни ондатры. Звери начинают все чаще выходить на лед и кормиться на берегу. В первые дни после продолжительной зимы зверьки часто ’’дремлют” и греются на солнце, кормятся и чистятся на поверхности (Доброхотов, 1940; Лавров, 1931). В Зауралье (Кондо-Сосьвинский государственный заповедник) в начале апреля одиночных особей встречали на промоинах в тихие солнечные дни (Васильев, 1947). В начале весны кормящихся днем зверьков наблюдали в Дагестане (Рамазанов, Магомедов, 1976). Отмечено, что еще до вскрытия водоемов в Казахстане ондатра начинает прогрызать лед у берегов и выходить на поверхность в дневное время, так как к ночи продушины замерзают (Слудский, 1948). С появлением вдоль берегов первых участков чистой воды и промоин во льду ондатру в них все чаще наблюдают днем, но особенно активны зверьки бывают с захода солнца до полуночи.

Результаты взвешивания содержимого желудков в разные часы суток у ондатры, добытой в апреле в Мордовии, и наблюдения показывают, что зверьки начинают кормиться с вечерней зари и снижают активность на восходе, а затем после полудня вновь выходят на кормежку (Ду шин, Соснин, 1974). Ондатра активна ранней весной и в темноте, и в светлое время суток. По расчетным данным Д.И. Асписова (1955), исходя из суточной потребности ондатры в корме (примерно 800 г) и веса содержимого пищеварительных органов (в среднем 180 г), зверькам необходимо выходить на кормежку не менее 3 раз в сутки.

С вскрытием водоемов начинается распадение перезимовавших семей, возрастает половая активность, у зверей начинается гон. Ко времени освобождения водоемов ото льда и половодью приурочены также массовые перекочевки животных и заселение ими необжитых территорий. Зверьки активно разыскивают партнеров, объединившись в пары, подготавливаю'.: гнездовые убежища (ремонтируют или строят новые убежища). С наступлением гона двигательная активность зверьков повышается. Резко возрастает с наступлением тепла активность ондатр и при содержании их в неволе (Лобачев, Лобачева, 1982). Ондатры, ведущие обычно сумеречно-ночной образ жизни, становятся деятельными круглоігуточно (Мараков, 1967а). В начале брачного периода ондатру довольно часто встречают в светлые часы суток (Лавров, 1947; Шапошников, 1951а). Активных в светлое время дня зверьков наблюдали на берегу или кустах и плавнике. Круглосуточная полифазная двигательная активность животных отмечена в Ленинградской области (Щеглова, 1954). Почти круглосуточную деятельность грызуна .*в это время с максимумом активности в сумерках отмечает Е.И. Страутман (1963, 1978). По наблюдениям А.А. Слудского (1948) в Северном Казахстане (р. Ело- гуй), ондатра деятельна круглые сутки, но особенно активна с наступлением сумерек. Зверьки ’’играют” до 1 ч ночи (спаривание у ондатр происходит чаще всего ночью), затем недолго кормятся; перед рассветом у них вновь наблюдается повышенная половая активность, а с 4 ч, когда совсем светает, ондатры начинают кормиться снова.

В Северо-Западной Швейцарии в период половодья, в марте-апреле, ондатра заметно активизируется в 18 ч. 30 мин -19 ч (Rahm, Stocker, 1975).

В Рязанской и Горьковской областях в апреле зверей наблюдали на открытой воде в течение всего светлого времени суток, но чаще всего после захода солнца, когда за ними следили с помощью инфракрасного прибора (ноктовизора). Наиболее часто животных встречали в периоды с 20 до 23 ч и с 0 до 3 ч, значительно реже - с 5 до 7 ч утра (Бабушкин, 1969).

Во время гона ондатры становятся более агрессивными, увеличивается количество столкновений между ними (Мараков, Ширяев, 1976). Самцы вступают в драку с соперниками из-за самок и нередко наносят друг другу серьезные ранения (Около- вич, Корсаков, 1951). В период гона активны и самцы, и самки, они в одинаковой мере разыскивают друг друга (Добровольский, 1937). По мнению других исследователей, особенно подвижны в этот период самки, не имеющие половых партнеров, и самки, уже начинающие искать убежища для гнезда (Слудский, 1948; Мараков, 1967а; Мараков, Ширяев, 1976).

Период гона и расселения ондатр из-за наличия в перезимовавших семьях зверьков разного возраста может длиться до 1 месяца и более, но в основном он происходит в более короткий срок - в течение 10-12 дней (Страутман, 1978). Образовавшиеся пары активно защищают занятый участок, самки и самцы обновляют или сооружают новые гнездовые жилища, при этом строительная деятельность проходит изредка и днем (Мараков, Ширяев, 1976). В постройке гнезда принимают участие взрослые самец и самка, а иногда и молодые особи. Жилища строятся главным образом ночью (Лавров, 1931).

Зверьки, образовавшие пары, охраняют район временного убежища и проявляют агрессивность по отношению к ’’чужакам” (Кудряшов, 1975а).

Со спадом воды расселение ондатр заканчивается, они становятся осторожными и малозаметными и встречаются на поверхности водоемов значительно реже.

На начальной стадии беременности характер активности самок в течение суток существенно не меняется, и лишь к середине срока беременности они становятся более скрытными: начинают кормиться только с наступлением темноты и далеко от жилищ не удаляются (Слудский, 1948; Мараков, Ширяев, 1976). После устройства гнезда активность самок падает. С приближением родов, которые в низовьях р. Или приходятся на конец апреля—середину мая, подвижным остается лишь молодняк прошлого года рождения (Слудский, 1948).

Перед рождением молодняка самки ондатры становятся осторожными, переходят к сумеречному образу жизни (Мараков, 1967а). К концу беременности и при появлении ондатрят самка избегает выходить из жилища. Самец охраняет участок обитания и носит і^орм для питания самки, а затем и для подрастающих щенков (Слудский, 1948; Корсаков, 1972).

Лактирующая самка большую часть времени проводит с молодняком и далеко от гнезда не отходит, кормит она круглосуточно и регулярно (Добровольский, 1937; Лавров, 1947).

Самец несет основную заботу о питании при выкармливании молодняка. Наблюдения, проведенные в Казахстане, показали, что, уплывая на 100-150 м, он успевает за одну фазу активности 4-5 раз зозвратиться с кормом в гнездо (Страутман, 1963). Самец участвует в заготовке корма для молодняка в большей степени и более длительное время, чем самка, самка же - лишь до момента подготовки гнезда для следующего помета (Корсаков, Шило, 1967). Пока молодняк не выходит из норы, самец приносит корм круглосуточно. Запас растительности у входа в нору является признаком наличия молодых ондатр. В период выкармливания молодняка ондатра очень осторожна. Периодически возвращаясь с кормом, зверьки ныряют, не доплывая 10- 15 м от гнезда, и уже под водой находят вход в нору (Васильев, 1947).

В это время взрослые ондатры ведут скрытный образ жизни и предпочитают кормиться, не устраивая кормовых столиков, вдали от жилища и преимущественно наплаву. До выхода молодых из гнезда взрослые особи не кормятся в пределах охраняемого участка, а только на кормовом, в отдалении от жилища.

Первое время ондатрята кормятся преимущественно вместе с родителями, но могут, как отмечают, кормиться и на отдельных кормовых столиках (Мараков, Ширяев, 1976). В этот период зверьки очень осторожны и их активность начинается в глубоких сумерках. Первыми, как правило, из жилища выходят взрослые особи, а уже затем - молодые.

Скрытный образ жизни характерен для всего периода воспроизводства, который продолжается все теплое время года, с ранней весны до наступления осенних холодов. В природе, по данным А.В. Добровольского (1937), самец в течение всего подсосного периода вовсе не допускается в гнездо с молодняком, а устраивается где-нибудь рядом с ним.

Самка кормит ондатрят молоком в течение 21-25 дней, затем они начинают есть растительный корм (Берестенников и др., 1969). Имеются данные, что молодые ондатры начинают выходить из гнезда на кормежку в возрасте 40-45 дней (Добровольский, 1937; Страутман, 1978; Корсаков, 1980). По наблюдениям за ондатрами, содержаицшися в открытых вольерах с норами в Нижней Саксонии, щенки остаются в норах всего

2. 3 недели, а затем начинают выходить на берег (Steiniger, 1976). При содержании в неволе при отсутствии домика молодняк начинает выходить из гнезда в возрасте 19-20 дней, а при наличии укрытий. может не появляться в светлое время суток и до месячного возраста (Лобачев, Лобачева, 1982). По сведениям других исследователей, молодые ондатры начинают вести самостоятельный образ жизни лишь в возрасте 1,5-2 месяцев, ондатрята остаются с родителями до взрослого состояния (Лавров, 1947; Слудский, 1948; Берестенников и др., 1969; и др.). Полной самостоятельности в добывании корма молодые ондатры достигают только к 3-му месяцу жизни (Стррутман, 1978).

По мнению многих исследователей, самец принимает деятельное участие в выращиваний молодняка. С появлением у ондатрят зубов он таскает зеленый корм для щенков. Самка в это время подготавливает гнезда для следующего помета. Если гнездо разрушено или в плохом состоянии, самка покидает его и, пока самец сооружает его, кормит и охраняет молодых (Корсаков, 1972).

Даже летом заметных изменений в характере суточной активности ондатры не происходит. Увидеть зверей в это время трудно, так как они достаточно осторожны, редко плавают по открытой воде, чаще всего вдоль берегов, и быстро скрываются в зарослях растительности. Наблюдениями многих исследователей установлено, что в течение всего летнего периода ондатра наиболее активна в сумеречное и ночное время суток с пиками активности в вечерние и утренние сумерки (Васильев, 1947; Слудский, 1948; Шапошников, 1951а; Лозан, 1965; Errington, 1963; Chu Ching, Yian Chin-Tang, 1965). Лишь в пасмурные дни их можно встретить и в дневное время (Янушевич, Си- белин, 1937; Рамазанов, Магомедов, 1976; и др.). Методом радиослежения за взрослыми ондатрами в штатах Массачусетс и Пенсильвании (США) обнаружено, что 90% времени активности зверьков приходится на темное время суток, а пики активности приходятся на часы заката и восхода солнца (Brooks, 1985). Как только начинает темнеть, ондатры появляются на поверхности водоемов. Активность их повышается по мере того, как сгущаются сумерки. Лишь к середине ночи активность зверьков затихает и вновь усиливается с приближением утра. С восходом солнца деятельность ондатр заканчивается, в это время можно видеть зверей, возвращаюпщхся в свои жилил© на покой. В норах активность зверьков не прекращается и днем. Лишь малую часть из интро- дуцированных в плавнях р. Кубани ондатр встречали в первые дни на плесах в светлое время суток, уже на второй неделе после выпуска увидеть освоившихся на водоемах зверей стало практически невозможно (Павлов, 1955). Появляясь из убежищ, ондатра сначала совершает обход семейного участка, посещает уборные, чистится и лищь затем начинает кормиться, изредка меняя места кормежки (Воронин, 1968).

Ондатра не является, однако, чисто ночным видом. В малонаселенных местах, там, где их не беспокоят, зверьки могут выходить на кормежку и днем (Лавров, 1931, 1947, 1957; Воронин, 1968). При содержании на огороженных водоемах, по свидетельству Н.П. Лаврова (1931), ондатра становится менее осторожной и не прячется в течение всего дня, скрываясь в гнезде лишь в жаркие дни и во время сильного холодного ветра.

В летнее время в Якутии (при длинном дне) на озерах ондатра часто выходит и днем, но с наступлением темных ночей - только в темноте. Результаты наблюдений за двумя семьями зверьков с щенками в августе показали, что самец, а иногда и самка, днем интенсивно таскали зеленый корм для детенышей, вечером вместе со взрослыми особями выходили на кормежку и молодые (Веденев, 1940).

В штате Айова (США) в начале и конце лета ондатру встречали в светлое время дня, в середине лета зверька днем наблюдали реже. Кормежка у зверей занимала 3/4 всего времени активности (Neal, 1968).

Наблюдения с помощью инфракрасной техники показали, что в июне в Рязанской области взрослые особи ондатры особенно активны в сумерках и ночью до рассвета и кормятся в основном с 23 до 2-3 ч. Молодые начинают кормиться задолго до заката, с 18-19 ч. Наибольшую активность ондатра проявляет в 22 ч. Днем случаи встреч ондатры на открытой воде были редки. Лишь в семьях с подсосными детенышами взрослые'особи, чаще всего самцы, были активны и днем. Ондатра кормится в прибрежной зоне или среди растительности, плавает не далее 2- 5 м от уреза воды (Бабушкин, 1967, 1968, 1971, 1976а).

Трудность наблюдений за зверьками в развившихся на водоемах и по их берегам зарослях водной и береговой растительности, там, где они кормятся даже с помощью специальной техники, скрытность их в светлые часы суток - вот в чем, по нашему мнению, причина установившегося мнения о малой активности ондатр в дневные часы летом.

А.И. Щеглова (1954), наблюдавшая за зверями в неволе и в естественных условиях Ленинградской области, считает, что ондатра является видом, ведущим в основном ночной образ жизни. Летом и осенью активность зверьков имеет двухфазный характер. Максимумы потребления корма (в 18-20 и в 2-6 ч) совпадают с пиками подвижности животных, минимум приходится на 10-16 ч.

Наблюдения во Франции в июне- июле за семьей животных, состоящей из взрослых особей и молодняка, с помощью установленного в норе самопишущего актографа показали, что активность ондатр проявляется как в темное, так и в светлое время суток (Vincent, 1970). Подвижность зверей возрастала на закате, оставалась высокой всю ночь и падала с восходом соляца; 73,9% общей активности за сутки приходилось на темное время. Наименее активными ондатры были утром, в 7- 8 ч.

Круглосуточная активность ондатр летом подтверждается результатами биотелеметрических наблюдений за 4 взрослыми особями, проведенными в пойме р. Оки (Окский заповедник), в июне-августе 1975-1976 гг. (Соколов и др., 1979; Сухов, 1984). Основная, сумеречная фаза активности у разных особей, по данным этих авторов, составляла от 63 до 70% активности за сутки. Она начиналась еще до заката и продолжалась с небольшими перерывами всю ночь до рассвета. Иногда ондатра длительное время (до 1 часа и более) находилась на суше, кормясь на берегу водоема. В светлое время звери имели, как правило, еще две, менее продолжительные (1-3 часа), фазы активности в периоды с 6-8 до 10-11 ч и с 12-14 до 16-18 ч. В среднем грызуны были деятельны вне норы за сутки на протяжении 7,5 часов. Во время основной фазы активности ондатры часто спускались в воду, плавали, ныряли, перемещались по поверхности водоемов в разных направлениях, вылезали на берег, кормились, посещали норы по всему участку эбитания, рыли или ремонтировали убежища и т.д. Днем ондатры были более осторожными и их внегнездовая активность была связана главным образом с кормежкой.

У пары взрослых ондатр, живущих в одном водоеме, фазы активности совсем падали по времени суток, но активность самца всякий раз начиналась примерно на час раньше, чем у самки (Соколов и др., 1979; Сухов, 1984). Половое различие в активности было отмечено и Б.Д. Злобиным (1977), по наблюдениям которого самцы раньше выходят из жилищ и шире перемещаются по территории, чем самки.

Ондатры активны и во время нахождения в норах (Околович, Корсаков, 1951). По телеметрическим наблюдениям (Соколов и др., 1979; Сухов, 1984), зверьки достаточно деятельны в норах в фазы пскоя: периоды неподвижности зверьков непродолжительны, они часто чередуются с внутригнездовой активностью. Обычно интенсивная активность внутри убежища прекращается через 15-60 мин. В конце фазы покоя, примерно за 30-60 мин. до выхода из жилища, наблюдали возрастание подвижности зверей. Иногда за время нахождения ондатр в норах в фазу покоя у них отмечали даже кратковременные ’’макания” в воду длительностью в несколько секунд.

Длительные непрерывные наблюдения в июне-июле. 1974-1975 гг. в провинции Манитоба (Канада) за оснащенными радиопередатчиками ондатрами разного пола и возраста выявили периодическое чередование активности и покоя у зверей на протяжении суток, активность их проявлялась в среднем с интервалом 5,8 ч (MacArthur, 1980). Суточный характер деятельности ондатры летом характеризуется автором как бимодальный. В июне длительная фаза активности была отмечена с заката до восхода солнца, точнее с 19 до 5 ч, двигательная активность зверей несколько снижалась в полночь. Максимумы подвижности в сумеречно-ночной фазе активности приходились на периоды с 20 до 23 ч и с 1 до 3 ч ночи. На приведенных в работе графиках показано, что дневная активность ондатр проявляется в течение светлого времени в периоды с7до10чис13до16ч. Минимум активности у зверей был отмечен в полдень.

В течение большей части года при благоприятных условиях существования ондатры ведут оседлый образ жизни (Слудский, 1948; Лавров, 1957; Абашкин, 1972; Страутман, 1978; Errington, 1961, 1963; и др.). Привязанность к месту обитания у ондатр подтверждается экспериментами по хомингу (Слудский, 1948): выпущенные с расстояния 1-3 км от дома, звери безошибочно выбирали направление на гнездо. Возвращались домой они и подо льдом с расстояния до 1200 м (Мараков, Паршин, 1965). Лишь в случае пересыхания или промерзания водоемов, пожара или паводка зверьки вынужденно меняют места обитания, переселяясь чаще всего в близлежащие водоемы (Васильев, 1947; Мараков, 1968; Рамазанов, Магомедов, 1976; Страутман, 1978; и др.). Недостаток кормов повышает активность животных, увеличивая радиус кормовых перемещений. Сезонные изменения видового состава корма, смена предпочитаемых видов на протяжении лета также приводят к смещению мест кормежки, а иногда и к смене жилищ, что, естественно, сказывается и на длительностях ’’заплывов”, и на некотором изменении характера активности животных (Danell, 1978). Двухгодичные наблюдения в Канаде (округ Альберта) за 322 мечеными ондатрами (303 повторных отлова) подтвердили отсутствие значительных летних территориальных передвижений. Перемещения зверей происходили в пределах всего нескольких сотен метров (Parker, Maxwell, 1980). В штате Айова (США) расстояние от места первой поимки в 78% случаев было в пределах 100 м и лишь в 3% превышало 200 м (Neal, 1968). Максимальное удаление от гнезда летом, зарегистрированное у меченных передатчиками ондатр в Канаде, составило 230 м (MacArthur, 1980).

В начале лета богатая растительность и ее разнообразие по берегам р. Сосьва (Зауралье) способствует тому, что ондатра поселяется здесь на период гнездования, затем с наступлением осени звери здесь исчезают и появляются на ближайших старицах, где их летом не было (Васильев, 1947).

Осенью завершается сезон размножения и начинается подготовка к подледному периоду жизни, к длительному обитанию на замерзших водоемах. Первые признаки подготовки к зиме отмечаются у них еще за 1,5 месяца до ледостава, с наступлением ночных заморозков. Звери перемещаются на зимовочные участки, переходят на удобные пля постойки зимних убежищ более глубокие части водоемов, имеющих запасы водно-болотной растительности. В это время у них отмечают необычно высокую строительную активность: всю ночь и раннее утро ондатры таскают строительный материал к;» хаткам, строят дополнительные кормовые хатки и норы (Дежкин, Мараков, 1968). Строительная деятельность ондатры, а также активная заготовка кормов на зиму особенно усиливаются с первыми заморозками, когда звери работают и днем (Лавров, 1931; Воронин, 1968).

В связи с интенсивным строительством зимних убежищ и запасанием кормов ондатры чаще появляются на поверхности, и наблюдатели нередко встречают их в дневное время. В октябре в Горьковской области, например, дневную активность ондатр регистрировали с помощью актографа (Шапошников, 1951а). Нередко зверьков, занимавшихся ремонтом хаток, встречали днем в Дагестане (Рамазанов, Магомедов, 1976). В Якутии, по сообщению Н.Г. Буяковича (1940), активных в дневные часы особей на поверхности воды наблюдали достаточно часто. В Казахстане в октябре (с наступлением осенних холодов) строительство хаток иногда продолжается по несколько часов подряд. На жировку ондатры задолго до заката, в 16-17 ч, особенно активными они бывают после захода солнца, в 19-20 ч. В 22-23 ч, когда температура воздуха снижается и водоемы у берегов покрываются тонким льдом, кормежка прекращается. Утром ондатры также не кормятся (Слудский, 1948). Возможно, отсутствие кормящихся в утренние часы животных объясняются тем, что их активность в этот сезон прекращается еще затемно. Раннее начало активности ондатр (в 17-18 ч) отмечено и в Северо-Западной Швейцарии (Rahm, Stocker, 1975).

Строительство жилищ, в котором участвует обычно вся семья, происходит главным образом в сумерки и ночью, наблюдают его и днем, но реже. Хатки иногда бывают вчерне готовы за одни сутки (Лавров, 1947, 1957). Активную строительную деятельность взрослых и молодых особей в период подготовки к зиме отмечает Е.И. Страутман (1978).

С наступлением холодов у ондатр наблюдаются осенние перемещения и смена местообитаний, которые связаны с поисками угодий с лучшими условиями для зимовки. Широкие территориальные передвижения ондатр в Рязанской области отмечают уже в конце лета (конец июля-август), а с приходом осени звери начинают концентрироваться в местах зимовок (Бабушкин, 1971). Осенью отмечены одиночные, реже групповые перекочевки ондатр по воде или суше (Лавров, 1931). Отдельные взрослые ондатры в Казахстане (р. Или) в октябре перемещаются на 200-300 м от семейного участка. В большей степени активные передвижения своейственны взрослым особям, менее подвижны молодые самцы и самки. Из 89 меченых зверей лишь 9 были повторно отловлены на расстоянии 0,5— 1 км от места первого отлова и 7 - свыше 7 км (Ларин, 1965).

В начале ледостава изменяется характер суточной активности ондатр: она усиливается ранним утром и снижается в темное время суток. С установлением постоянного ледового покрова общая подвижность зверей несколько снижается по сравнению с тем, что наблюдается у них накануне замерзания водоемов (MacArthur, 1980).

По нашим данным, при переходе к подледному образу жизни (у ондатры Рязанской области это происходит в конце октября-начала ноября) постепенно снижается активность в темное время суток и увеличивается ее продолжительность в дневные часы (Сухов, 1984). У ондатры с радиопередатчиком, за которой вели наблюдения непрерывно на протяжении месяца, к концу наблюдений отмечали снижение и даже отсутствие активности поздним вечером и в полночь (к этому времени толщина льда достигала 20 см, поверх которого лежал 15-сантиметровый слой снега). В фазу ледостава длительностью около полутора недель (с 4 по 14 октября) у ондатры можно выделить ?ри пика активности: с 5 до 8 ч, с 12 до 18 ч и с 21 до 2 ч ночи. С установлением прочного* ледового покрова ондатра была активна ночью с 23 до 4 и еще дважды днем: с 7 до 12 ч и с 15 до 19 ч. Наступление и окончание фаз активности в разные дни у этого зверя значительно варьировали. Сходный характер деятельности был свойствен и другим наблюдаемым в начальный период ледостава особям ( Соколов и др., 1979; Сухов, 1984).

В.В. Васильев (1947) пишет, что в первые дни в октябре, когда старицы в Кондо- Сосьвинском заповеднике начинают покрываться тонким льдом, ондатры активны с наступлением сумерек и на протяжении всей ночи. Перед самым замерзанием водоемов ондатры уже реже показываются на поверхности, плавают преимущественно под водой, их строительная деятельность снижается: зверьки становятся пугливее (Мараков, 1968; Мараков, Паршин, 1965). В середине октября после первых морозов в Подмосковье снижается добычливость отлова зверей капканами, так как ондатры кормятся уже преимущественно в норах, а не кормовых столиках (Воронин, 1967).

В Казахстане в начальный период ледостава, когда лед еще прозрачен, удавалось наблюдать ондатр, плавающих и кормящихся днем, точные же данные о суточной деятельности зверьков в подледный период отсутствуют (Слудский, 1948).

В настоящее время общепризнано, что в течение всей зимы ондатры ведут активный образ жизни, кормятся они подо льдом, до весны не появляясь на поверхности, если нет бескормицы и промерзания водоемов. Об активности ондатр в зимнее время свидетельствуют долгое время незамерзающие полыньи у хаток и нор, ’’пузырьковые” дорожки, звуки деятельности животных из-подо льда (Околович, Корсаков, 1951).

На Южном Сахалине при промерзании водоемов в течение всей зимы ондатра может вести активный подснежный образ жизни (Воронов, Воронов, 1970). В условиях якутской зимы суточный ритм жизнедеятельности зверьков складывается из двухтрех кормежек и продолжительного нахождения в норе (Ревин, 1975). В Дагестане ондатра зимой активна; добывая корм подо льдом, зверьки лишь изредка появляются на поверхности льда, в оттепели иногда встречаются следы животных на снегу (Рамазанов, Магомедов, 1976). Высказывалось, правда, предположение о снижении активности ондатры зимой (Слудский, 1948).

По мнению многих ученых, с переходом к подледному образу жизни сумеречноночной образ жизни ондатры меняется, она становится активной круглые сутки (Мараков, 1968; Мараков, Паршин, 1965; Лавров, 1947, 1957; Страутман, 1978; Errington, 1963; и др.). Причем если летом ондатра наиболее активна в сумерках, то зимой - в дневные часы. Круглосуточная активность ондатр установлена наблюдениями на кормовых хатках в Бурят-Монголии (Добровольский, 1937). Полифазный характер активности зимой свойствен зверькам в Ленинградской области, отмечено также возрастание количества выходов ондатр из гнезда в дневное время суток (Щеглова, 1954). На Украине ондатра активна подо льдом все светлое время суток (Берестенников и др., 1969).

Снижение ночной активности ондатр зимой подтверждается результатами промысла: при круглосуточном, через каждые 3-5 часов, осмотре капканов в начале декабря в США ондатры попадались ранним вечером и на рассвете (Erringi л’ 1963). Кормовые хатки зверьки посещают главным образом в период наибольшей ,оlt; гивности, т.е. на вечерней и утренней зорях (Darchen, 1964). Наличие у ондатр, оЬжающих в штате Висконсин (США), позднедневного-ранневечернего пика активное gt; іимой отмечает

С.              Ван корн (Van Horn, 1975).

Подледный период жизни ондатры остается менее изученным из-за недоступности наблюдений в это время года. Лишь применение технических методов исследования, таких, как биотелеметрия, позволяет изучать биологию животных в покрытых толстым слоем льда и снега водоемах.

В начале зимы, как установлено радионаблюдениями за мечеными ондатрами в Канаде, звери интенсивно используют периферию участка обитания (в пределах 150 м от гнезда), к середине и особенно к концу зимы, с промерзанием мелководных участков территории, радиус деятельности зверей уменьшается: основные места кормежек располагаются вблизи жилища, не далее 10 м (MacArthur, 1978). По наблюдениям Н.П. Лаврова (1957), в период ледостава зверьки от жилища дальше 25 м не удалялись.

Слежение за десятью ондатрами с радиопередатчиками в Канаде показало, что в начале зимы, в противоположность наблюдаемому летом, ондатры наиболее активны в дневные часы суток. Максимум их активности приходится на время с 15 до 20 ч, минимум - на период с 9 до 12 ч и около 20 ч. Ондатры зимой проводят в жилищах почти такое же время, что и летом (13,6 и 13,1 ч соответственно). В зимнее время зверьки реже покидают гнездовые убежища, но на более длительный срок. ’’Экскурсии” из жилищ зимой длятся 83 мин, летом они существенно короче, всего 55 мин, при этом их количество за сутки в среднем составляет зимой 8,4 раза в сутки, а летом - 12,8 (MacArthur, 1980).

Сходные результаты получены в биотелеметрических исследованиях В.Е. Соколова с сотрудниками (1979) и В.П. Сухова (1984). Согласно данным этих авторов, ондатры в водоемах поймы р. Оки в среднем проводили в норе в конце октября-ноября

4. ч в сутки, а общая продолжительность фаз активности за сутки, следовательно, составляла 9,6 ч. На отыскание корма и поддержание в должном порядке жилых и кормовых нор и хаток зимой животные затрачивали больше времени, чем в безлед- ный период года (в среднем 7,5 ч). Вынужденные добывать зимой корм подо льдом, зверьки проводили в воде больше времени (до 2,6 ч за сутки), чем летом.

При визуальных наблюдениях за ондатрами складывается впечатление, что они могут подолгу находиться в воде. Однако телеметрические данные показывают, что, плавая по водоему, звери каждые 3-5 минут хотя бы на несколько секунд вылезают из Воды на берег, кормовые столики или плавающие предметы (Соколов и др., 1979; Сухов, 1984). Максимальная продолжительность непрерывного нахождения в воде, зарегистрироваанная у ондатры во время наблюдений, составила всего 22,4 мин. При плавании и подводной деятельности интенсивная потеря воздуха из волосяного покрова ондатр приводит к снижению термоизолирующей способности меха, что ограничивает длительность пребывания зверей даже в умеренно холодной воде (Соколов, 1973; Кокшайский и др., 1978, 1980; Давыдов, 1982). Воздушная прослойка удерживается в воде довольно слабо и сохраняется не более 20-25 мин (Мордвинов, 1974). О малой гидрофильности ондатр свидетельствует и тот факт, что звери находятся в воде всего 1,5 ч с вариациями от 0,6 до 2,6 ч у разных особей, или 17% времени активнос- ти за сутки (Сухов, 1984,1986). Согласно расчетным величинам Ю.В. Ревина (1975), которые близки к указанным выше данным, исходя из среднего размера семейного участка {200x50 м), суммарной длины проплывов за сутки (не менее 2 км) и скорости плавания (1,5-2 км), ондатра проводит в воде ежесуточно всего лишь 1- 1,5 ч.

В условиях эксперимента у ондатры зарегистрированы скорости плавания от 0,43 до 0,72 м/с (1,5-2,6 км/ч), плавание со скоростью более 0,6 м/с быстро утомляет животное (Fish, 1982). Скорость передвижения по воде у ондатры, по сообщению

Н.П. Лаврова (1947), составляет 1,5-5 км/ч, по данным Р. Брукса ( Brooks, 1985)- 0,6— 3 км/ч. Под водой звери проплывают до 100 м, максимальная продолжительность нахождения под водой около 6 мин. (Околович, Корсаков, 1951). Как пишет А.А. Слудский (1948), сильно испуганная ондатра остается под водой 2-3 мин. Согласно наблюдениям многих авторов, продолжительность ныряния у ондатр может составлять несколько минут. Содержащиеся в вольерах ондатры никогда за все время наблюдений не оставались под водой дольше 5 мин (собственные наблюдения). Обычно длительность ныряний у ондатр значительно меньше. Так, по нашим наблюдениям, кормящаяся на плаву в зарослях камыша взрослая ондатра на протяжении 10 мин ныряла 10 раз, продолжительность ныряний у нее варьировала от 7 до 21 с.

Известна лабильность суточного ритма активности ондатры. При содержании в неволе он определяется режимом содержания и кормления животных. В эксперименте с помощью замены ’’дня” ’’ночью” легко удавалось смещать соответствующим образом и периоды двигательной активности (Щеглова, 1954). У ондатр, обитающих в устьях северных рек, начало и окончание фаз активности определяется, как сообщает Б.Т. Семенов (1979), не световым режимом, а приливно-отливными течениями, свойственными Белому и Баренцеву морям. В отлив ондатры отдыхают в многоэтажных норах, а с приливом начинается их активность. Зимой траншеи длиной в 10-15 м служат для выхода к воде в отлив под осевшим на литорали льдом, а подснежные ходы протяженностью до 250 м позволяют ондатрам использовать и внутренние водоемы.

Характер активности и поведение ондатр существенно зависят от погодных условий: температуры воздуха, осадков, скорости ветра. Летом, в жаркое время дня ондатры или вовсе не появляются на поверхности водоемов (Страутман, 1978), или же сокращают время кормежки на поверхности водоемов (Errington, 1963). В жаркие дни и во время сильного холодного ветра зверьки обычно отсиживаются в гнезде (Лавров, 1931; Мараков, 1967а).

Сильный ветер и волнения воды повышают затраты энергии при плавании и добывании корма, при этом активность ондатры снижается с увеличением скорости ветра (MacArthur,1980). Летом, в дождливые дни подвижность ондатры повышается, увеличивается дальность их перемещений по территории; влияние среднесуточной температуры воздуха в сухую погоду на активность ондатры незначительно (Stewart, Roger, 1977).

Изменчивость погоды сказывается на результатах промысла. При сильном ветре в капканы, расположенные в защищенных местах, попадается на 40-45% зверей больше, чем в поставленные на наветренной стороне. При похолодании в первые дни количество пойманных особей увеличивается (Злобин, 1977).

Ранней зимой (в ноябре) в период открытой воды, перед появлением защитного ледового и снежного покрова, активность ондатр снижается в ненастные дни (Мас-

Arthur, 1980). В сильные морозы большую часть времени ондатры проводят в убежищах (Darchen, 1964; MacArthur, 1980).

Жилища зимой надежно защищают ондатр от низких наружных температур (Доброхотов' 1940; Ревин, 1975; Darchen, 1964; MacArthur, 1980). Достаточно стабильный температурный режим жилых и кормовых сооружений поддерживается как благодаря защитным свойствам самих уб ежищ, так и путем регулярных посещений их членами семьи, что позволяет зверькам существовать даже в суровых условиях Якутии и Канады (Ревин, 1975; MacArthur, Aleksiuk, 1979). Асинхронность в распределении активности ондатр в зимующих семьях способствует созданию благоприятного температурного режима в убежищах (MacArthur, 1980). Обитание большого числа зверьков (от 1 до 3 пометов) в одном жи нище способствует выживанию их зимой, так как позволяет поддерживать положительную температуру и предохраняет ходы от промерзания, что случается в семьях, где после интенсивного отлова остается всего два-три зверя (Страутман, 1978).

Характер активности ондатры можно оценить и по физиологическим показателям организма. Закономерные суточные колебания, соответствующие ритмике двигательной активности, претерпевают температура тела, частота дыхания, пульс и т.д. С периодикой активности ондатры совпадают суточные изменения температуры тела и уровень газового обмена: они повышаются вечером на 2,5-2,8°С и 10-25% соответственно (Щеглова, 1954). Интенсивная двигательная активность животных приводит к возрастанию температуры тела, и, наоборот, температура снижается в фазу относительного покоя (MacArthur, 1979а). Характер суточных изменений температуры и частоты сердцебиений ондатры сходен и отражает суточную ритмику активности животного (Сухов и др., 1979).

Измйгения, происходящие в сердечной деятельности ондатр в природе и в неволе (по данным биотелеметрии), отражают трехфазный тип суточной активности животных (Соколов и др., 1982; Сухов, 1984, 1986). Сердечный ритм зверей возрастает при мышечной активности, он значительно и резко изменяется (учащается или замедляется) в зависимости от вида деятельности животных. Широкий диапазон изменений сердечного ритма отмечен у ондатры в фазы активности (16-370 уд/мин): минимальные значения ритма зарегистрированы при нырянии и ’’затаивании” (проявлении ориентировочной реакции), максимальные - при кормежке и исследовательской деятельности. С началом фазь: покоя вместе с уменьшением подвижности у находящихся в гнезде животных значения частоты сердечных сокращений снижаются, она стабилизируется. В начале фазы активности одновременно с повышением подвижности ондатр уровень и диапазон изменений сердечного ритма возрастают.