АКТИВНОСТЬ АДГЕЗИРОВАННЫХ КЛЕТОК

Рис. 95. Концентрирование клеток бактерий (Г), катионов (2), субстратов (3), экзоферментов и других биологически активных веществ (4) на поверхности почвенных частиц окажутся ли условия в микрозоне на поверхности раздела более или менее благоприятными, чем в почвенном растворе. Обычно эта микрозона более благоприятная, так как адсорбированные гидролазы осуществляют гидролиз полимеров и появляются легкодоступные мономеры (сахара, аминокислоты, органические кислоты, спирты). Микробы лучше обеспечены минеральными питательными веществами в том числе фосфором и железом, которые также осаждаются на поверхности частиц. Автотрофные нитрификаторы используют преимущественно адсорбированный аммоний.

Однако на поверхности раздела жидкой и твердой фаз могут концентрироваться и токсичные вещества, такие как тяжелые металлы, антибиотики. Здесь может быть меньше отрицательно заряженных органических кислот или аминокислот и тогда адгезированные микробы будут развиваться хуже. На поверхности раздела отрицательно заряженных частиц в кислых почвах будет

более низкое pH из-за высокой концентрации ионов водорода, что также будет оказывать влияние на развитие микробов.

измерения pH на поверхности твердых частиц. На поверхности частицы адсорбируют фермент и затем определяют оптимальное pH для проявления его максимальной активности (рис. 96). Это осуществляется следующим образом. Находят оптимум pH действия фермента для двух растворов. В одном растворе фермент находится в свободном, в другом — в адсорбированном состоянии. Для адсорбированного фер- ¦ мента наблюдается «кажущийся» сдвиг в щелочную область. Он может достигать единицы pH и более. В действительности никакого сдвига рН-опти- мума для адсорбированного фермента не происходит. Просто он находится в зоне с более низкими значениями pH. Доказано, что в этой зоне происходит изменение и концентрации, и активности ионов водорода. С помощью ферментов можно определять pH в микрозонах. Изменение pH на поверхности влияет не только на активность фермента, но и на активность адгезированных клеток. Ферменты могут адсорбироваться различным образом (рис. 97). Фермент представляет собой белковую глобулу с активным центром, к которому подходит субстрат. Глобула имеет положительно и отрица

ние. 97. Адсорбция фермента (белые круги) и субстрата (черные круги) на поверхности минерала в слое органоминерального геля и в межплоскостном пространстве монтмориллонита

тельно заряженные, гидрофильные и гидрофобные участки. Поэтому на разных почвенных частицах адсорбция проходит разными сторонами. Если закрывается активный центр, фермент

теряет активность. Обычно при адсорбции изменяется конформация (конфигурация) молекулы, что ведет к изменению активности фермента, но он становится более устойчивым к воздействию неблагоприятных факторов (высушивание, хранение, температурные воздействия идр.). Фермент может быть закрыт органоминеральным гелем или может попасть в межплоскостные пространства минералов типа монтмориллонита.

Адсорбированные (иммобилизованные) ферменты в последние 30 лет широко применяются в биотехнологии. Однако, как обнаружилось, природа использует эти механизмы уже миллиарды лет.

В настоящее время хорошо изучено влияние адсорбентов на различные типы брожений, на азотфиксацию, нитрификацию, использование кислых и основных аминокислот, окисление метана, водорода, использование некоторых углеводородов. Наиболее сильно влияние твердых частиц проявляется в разбавленных растворах, каковым, в частности, обычно является почвенный раствор. Здесь микроорганизмы часто не могут развиваться в растворе из-за низкой концентрации питательных веществ, но на поверхности частиц они развиваются, так как здесь концентрация питания оказывается гораздо больше. Это явление было подробно изучено водными микробиологами для олиготрофных водоемов (см. рис. 95). Влияние адсорбента может оказывать различный и даже прямо противоположный эффект в зависимости от взаимного расположения частиц адсорбента и клеток (рис. 98). В случае а на клетки будет оказывать влияние специфика поверхности раздела

Рис. 98. Различные случаи взаимного расположения частиц адсорбентов и клеток бактерий (объяснения см. в тексте)

жидкости и твердого тела. В случае б адсорбент не будет оказывать непосредственного действия на клетки. В случае в клетки покрываются чехлом из коллоидных частиц гумуса или глинистых

минералов и их окру-

жение, влияющее на жизнедеятельность, будет особым. Четвертый случай г представляет собой заключение клеток внутри конгломерата из частиц. Часто активность клеток в таких условиях вообще невозможна.

Активность будет зависеть от плотности контакта с частицами (рис. 99). Показано 10 случаев более или менее плотного контакта клетки бактерии с почвенной частицей, покрытой пленкой из органического или минерального геля: от полного удаления от частицы до расположения на поверхности геля, внутри геля или на поверхности минеральной частицы. Поверхность минеральной частицы показана на рисунке черной линией, а органоминеральный слой окрашен в серый цвет. Клетки со стебельком, жгутиками, фимбриями, с капсулой или без нее будут располагаться в разных по свойствам микрозонах. Особое положение занимают клетки, погруженные в органоминеральный гель (собственно иммобилизованные клетки). Во многих случаях они вообще не могут делиться. Ясно, что в каждом случае микросреда

для развития клетки будет разной, а клетка всегда развивается в микросреде.

Эффективный способ борьбы с прикрепившимися фитопатогенными микроорганизмами имеется у растительных и животных организмов. Если клетки прикрепились и нет возможности от них избавиться, корень или другой орган растения или животного сбрасывает клетки своего эпителия и таким образом освобождается от вредных микроорганизмов (рис. 100).