ЛЕТНАЯ АКТИВНОСТЬ ПЧЕЛ

Показателем, характеризующим летную активность, служит количество пчел, которое' вылетает или возвращается в улей в единицу времени. Точность такого анализа возрастает с увеличением частоты или продолжительности учетов летной активности.

Пороговая освещенность. Начало вылетов. Во время, благоприятное для пополнения кормовых запасов, некоторые пчелы активизируются задолго до рассвета при освещенности, которая достигает всего 0,05 лк. Эти пчелы совершают миграции к летку, но не ^ вылетают из улья. Минимальная освещенность, при которой возможны первые вылеты, зависит от расстояния до источников корма, посещаемых пчелами в предшествующий день (Schricker, 1965). Кормушки с ароматизированным раствором сахарозы, расположенные в 25—50 м от улья, пчелы могут посещать при освещенности 0,1—0,2 лк. Посещение кормушек в 1000 м от улья возможно при освещенности 3 лк, а в 3875 м — не ниже 15 лк. Ароматизация корма, несомненно, выполняет роль дополнительного ориентира в процессе локализации пчелой кормушки, облегчая ее обнаружение.

Для начала вылетов важен определенный уровень освещения леткового отверстия. Его затенение задерживает начало вылетов. Например, при уменьшении освещенности летка в 460—1300 раз за счет его затенения приставным лабиринтом пчелы начинали вылетать из улья, когда освещенность вокруг него достигала 46—130 лк. При этом освещенность у летка, затененного лабиринтом, составляла около 0,1 лк (Schricker, 1965).

• Следовательно, вылетающие пчелы ориентируются по освещенности летка.
  Пороговая освещенность для начала полетов возрастает с увеличением расстояния до известного пчелам источника корма. Активизация пчел перед рассветом при освещенности у летка около 0,05 лк, вероятнее всего, не побуждается светом. Миграция в таких случаях наиболее активных фуражиров к летку связана с реализацией рефлексов, пусковые механизмы которых сопряжены с эндогенной ритмикой активности пчел. Связанная с этим их активизация обычно опережает реальное время, на которое в предшествующие дни приходится начало полетов к источнику корма.

Завершение полетов. Освещенность, при которой вечером, перед наступлением темноты, пчелы прекращают полеты, зависит от ряда причин. Среди них важное значение имеет расстояние от улья до цели полета. С увеличением этого расстояния пчелы завершают вылеты при более высокой освещенности. Например, при благоприятной метеорологической обстановке пчелы, посещавшие в течение нескольких дней кормушки с 2-х молярным раствором сахарозы на расстоянии 50 м от улья, завершали вылеты, когда освещенность понижалась до 4 лк. Пчелы этой же семьи, посещавшие кормушки с аналогичным раствором сахарозы в 1000 м от улья, завершали вылеты, когда освещенность уменьшилась до 16 лк, а в 3875 — до 216 лк (Schricker, 1965).

• Немаловажное значение имеет качество корма. С понижением его привлекательности пчелы раньше (при более высокой освещенности) завершают полеты. В частности, к кормушкам с 2-х молярным раствором сахарозы, расположенным на расстоянии 50 м от улья, пчелы прекращают полеты при понижении освещенности до 3,9—4,0 лк. К кормушкам с одномолярным раствором сахарозы, расположенным на таком же расстоянии от улья, пчелы прекращают полеты, когда освещенность понижается до 7,3 лк, с 0,5 молярным — до 9,4 лк (Schricker, 1965).

Естественные источники корма пчелы также нередко посещают некоторое время после захода .солнца. По наблюдениям пчеловодов, иногда пчелы в теплые лунные ночи посещают цветущие медоносные растения, обильно выделяющие нектар.

Таким образом, прекращение полетов в конце дня происходит при более высокой освещенности, чем их начало перед восходом солнца. Уровень освещенности, позволяющий начинать и вынуждающий прекращать полеты, уменьшается с увеличением расстояния до цели полета. Опережающее реагирование пчел, на понижение освещенности после захода солнца позволяет им до наступления темноты возвращаться в жилище. Отбор благоприятствовал развитию этой адаптации, так как ею обеспечивается наибольшая безопасность ночевки пчел (в жилище, занимаемом семьей).

Оптимальная освещенность. Полеты пчел при низкой освещенности, составляющей десятые доли люкс, не имеют для семьи существенного значения. Поиск и запоминание местоположения источников корма, мест для поселения в период размножения и расселения семей, а также брачные полеты маток и трутней связаны с использованием широкого комплекса средств визуальной ориентации. Немаловажную роль в ней играет цветовое зрение. Однако цветоразличение невозможно в случае понижения яркости источника света или отражающей поверхности' за пределы 0,1 кд/м2 (Menzel, 1980). Оптимум цветоразличения приходится на диапазон яркости от 10 до 103 кд/м2 (Roze Menzel, 1981). Поэтому для полного использования возможностей системы визуальной ориентации пчелам необходима освещенность, значительно превосходящая ее минимальный уровень, позволяющий лишь вылетать к известным источникам корма и возвращаться в улей.

В суточном цикле изменения летной активности четко выделяются утренняя фаза ее подъема и вечерняя — понижения. Поскольку они совпадают с динамикой освещенности, то их можно рассматривать соответственно как фазы ослабления и усиления световых пессимумов (угнетений). Промежуточная фаза, занимающая наибольшую часть светового времени суток, характеризуется обычно равенством между числом вылетающих из жилища и возвращающихся в него пчел.

В дневное время суток равновесие между числом вылетающих и прилетающих пчел может нарушаться под влиянием значительного понижения освещенности. В частности, по наблюдениям за летной активностью пчел во время полного солнечного затмения обнаружено, что за 10 мин до него численность пчел, вылетающих из улья, уменьшилась по отношению к прилетающим в 22 раза (Woyke, 1955). Следовательно, затмение Солнца стимулирует временную приостановку летной активности пчел.

Сезонная изменчивость суточной динамики летной активности. В общих чертах суточная динамика летной активности характеризуется ее повышением с рассветом и уменьшением с наступлением темноты. В начале утренней активизации полетов количество пчел, вылетающих из улья, превосходит число возвращающихся в него. В конце дня, с наступлением темноты, соотношение между числом пчел, возвращающихся и вылетающих из улья, приобретает противоположное значение. При благоприятных погодных условиях и стабильной продуктивности кормового участка в течение большей части светового времени суток сохраняется равновесие между числом пчел, вылетающих и возвращающихся в улей.

Фазы утренней активизации и вечернего торможения летной активности находятся в прямой зависимости от суточного изменения освещенности. Однако одинаковые ее уровни в условиях, не препятствующих вылету пчел, могут по-разному влиять на суточную динамику летной активности в разные периоды летнего сезона. Это обнаружено в результате сравнительного анализа летной активности пчел одних и тех же семей (Еськов, 1990). В сравниваемые периоды летнего сезона температура не опускалась ниже 15+2° С, скорость ветра не превышала 1 м/с, а продуктивность кормового участка не выходила за пределы 0,3—1,4 кг на пчелиную семью (суточное увеличение массы улья).

Несмотря на то, что численность пчел в ульях от начала к концу лета возрастала не менее чем в два раза, их летная

•и

/го- 9(2 • GOTO'

О-

/ОО-

/V-

90-

09-

о-

Рис. 24. Влияние освещенности на летную активность пчел (1— количество пчел, вылетающих из улья, 2— возвращающихся в него) в конце весны — начале лета (А, Б) и конце лета (В, Г):

активность имела выраженную тенденцию к понижению.

В начале лета пчелы начинали вылетать из ульев при освещенности от 3 до 18 лк. Утром связь между повышением летной активности и освещенности прослеживалась до тех пор, пока она возрастала до 1 •104+2/103 лк. С такого уровня освещенности * обычно устанавливалось динамическое равновесие между количеством вылетающих и возвращающихся в улей пчел (рис. 24 А).

В конце дня при освещенности 3 *104±1,5 •103 лк это равновесие нарушалось за счет уменьшения количества пчел, вылетающих из улья. Вылеты прекращались, когда освещенность понижалась до 14+6 лк (рис. 25 Б).

В конце лета пчелы начинали вылетать из ульев, когда освещенность достигала 35+5 лк. Равенство между количеством вылетающих и прилетающих пчел устанавливалось при освещенности 1 •104±2,4 »103 лк (рис. 24 В). Тенденция превышения

»              О/мм

А, В — утро;. Б, Г — вечер.

Рис.

а — количество вылетающих пчел (1— в семье 32 тыс. пчел,

2. 25 тыс., и 3— 15 тыс.); б — количество возвращающихся в улей пчел; в — освещенность; г— внешняя температура (1) и влажность (2).

числа прилетающих пчел по отношению к вылетающим намечалась в конце дня, когда освещенность понижалась до 6,2 «103±0,9 »103 лк. Вылеты прекращались при 19=Ьб лк (рис. 24 Г).

Уменьшение использования пчелами продолжительности светового времени суток для полетов от начала к концу лета связано преимущественно с изменением физиологического состояния пчелиных семей. При прочих равных условиях существенное значение имеет понижение репродуктивной активности маток, чему соответствует уменьшение численности развивающихся пчел и их соотношения к взрослым. С количе-

ством развивающихся пчел, находящихся на стадии личинки, в значительной мере связана потребность в корме и воде (Еськов, 1990). Поэтому искусственное уменьшение количества сот, занятых личинками (изъятие из гнезда) или их увеличение (интродукция из других семей) соответственно понижает или повышает активность пчел, которые занимаются доставкой пыльцы (Free, 1967). Стимулирующим фактором служит также наличие в гнезде большого количества пустых ячеек сот. Их искусственное увеличение или уменьшение подобно расплоду влияет на изменение летной активности пчел (Rinderer, Baxter, 1978, 1979, 1980; Rinderer at al., 1979). Однако влияние количества расплода и пустых ячеек сот несущественно по сравнению с ролью термофактора, продуктивностью кормового участка и скоростью ветра.

Влияние термофактора. Суточный фотопериод утрачивает влияние на динамику летной "* активности при температуре, неблагоприятной для полетов. Независимо от мотивации вылетов они приостанавливаются в периоды весенне-летних похолоданий. Полное прекращение вылетов стимулирует понижение температуры до 5° С. В солнечные дни с такой температурой пчелы в большом количестве мигрируют из гнезда к летковому отверстию. Отдельные пчелы выходят и взлетают, но сразу же возвращаются. Те из них, которые приземляются за пределами жилища, в течение нескольких минут впадают в холодовое оцепенение.

В периоды похолоданий значительно сокращается продолжительность использования для полетов светового времени суток. Полеты начинаются в то время, когда температура повышается до уровня, позволяющего пчелам вылетать из улья. Угнетение летной активности в начале и конце дня усиливается соответственно понижению температуры за пределы уровня, оптимального для полетов. В частности, в начале июня при невысокой продуктивности кормового участка (суточное увеличение массы улья около 0,4 кг) и температуре, не опускающейся ниже 15,7° С, пчелы начинали вылетать утром из улья, когда освещенность достигала 210±29 лк. Полеты завершались вечером, когда освещенность понижалась до 140=Ь26 лк. Начало вылетов приходилось на 5 ч 5 мин —: 5 ч 25 мин, окончание — на 21 ч 22 мин — 21 ч 38 мин. В последующие 3 дня температура понизилась, что повлияло на сокращение продолжительности летного времени в среднем на 3 ч 25 мин. Вылеты начинались в 8 ч 00 мин — 8 ч 20 мин и завершались в 20 ч 37 мин — 21 ч 03 мин. В начале полетов температура находилась в пределах от 8,0 до 8,4° С, в конце — от 8,7 до 9,2° С, а освещенность соответственно от 6 »103 до 7 *10 лк и от 4,1 «ІО2 до 4,6 «ІО2 л к. При этом летная активность была примерно в 6 раз ниже, чем в дни с относительно высокой температурой (рис. 23).

Влияние продуктивности кормового участка. В периоды обильного нектаровыделения при благоприятных погодных условиях пчелы рано начинают и поздно заканчивают полеты. Их начальная и завершающая фазы строго соответствуют повышению и понижению освещенности. С понижением продуктивности кормового участка уменьшается продолжительность светового периода, используемого для полетов. Они начинаются и завершаются при более высокой освещенности. Если же нектаровыделе- ние цриходится на начало или окончание светового времени суток, то. соответственно смещаются фазы максимальной летной активности.

Использование пчелами искусственных источников углеводного корма в период с низкой продуктивностью кормового участка (например, кормушек с раствором сахарозы), но при благоприятной для полетов метеорологической обстановке стимулирует повышение летной активности. Она может отличаться у разных семей в соответствии с численностью рабочих пчел в них. От этого зависит также минимальная освещенность, необходимая для начала и завершения полетов.

Динамика фаз угнетения летной активности под влиянием понижения освещенности после захода солнца прослежена на семьях с различной численностью пчел. Исследование проведено в середине июня, в период с низкой продуктивностью кормового участка (суточное увеличение массы улья составляло не более 0,1—0,3 кг). Кормушки с 50%-й сахарозой находились на расстоянии 10—15 м от ульев. Температура в период наблюдений не опускалась ниже 21° С (Еськов, 1990).

Если пчелы не получали подкормку, то они рано и при относительно высокой освещенности завершали полеты. Угнетение летной активности с понижением освещенности возрастало с уменьшением численности пчел в семьях. В частности, за сутки до искусственного подкармливания семья, содержавшая около 15 тыс. пчел, завершила полеты в 20 ч 50 мин, и 32 тыс. — в 21 ч 37 мин. Освещенность в указанное время равнялась соответственно 1800 лк и 615 лк (рис. 25 А).

В день получения подкормки (с 18 ч) летная активность достигла максимума в интервале между 20 и 21 ч, несмотря на то, что освещенность в указанное время находилась в пределах от 7 «1C?, до 1,5* 1C? лк. Летная активность в семье с 15 тыс. пчел возросла в это время в среднем в 25 раз, с 25 тыс. — в 8 и с 32 тыс. — в 7 (Р не ниже 0,99). Но пчелы первой семьи завершили полеты в 22 ч 16 мин при освещенности 28 лк, второй — в 22 ч 42 мин при 3,0 лк и третьей — в 22 ч 48 мин при 2,8 лк (рис. 25 Б).

Влияние ветра. Скорость воздушного потока пчелы контролируют по изменению отклонения антенн. На увеличение скорости встречного воздушного потока от 0 до 10 м/с пчелы реагируют уменьшением угла отклонения антенн в горизонтальной плоскости в среднем со 100 до 50?. Колебаниями и углом отклонения антенн координируются амплитуда и частота взмахов крыльями пчелы (Негап, 1959). При высокой скорости воздушного потока (при сильном ветре) пчелы значительно ограничивают или полностью • прекращают полеты.

Ветер оказывает неодинаковое влияние на летную активность в условиях, благоприятных по освещенности, но отличающихся по возможности пополнения кормовых запасов. Иллюстрацией этому служат результаты исследований, выполненных в течение нескольких дней августа, отличавшихся по скорости ветра. В периоды наблюдений температура не выходила за пределы

17. 19? С, а минимальная освещенность составляла 4* 10* лк. Продуктивность кормового участка не превышала суточной потребности семьи в нектаре и пыльце. Для активизации полетов пчелам предоставлялась возможность пополнять запасы корма 30%-м раствором сахарозы. В определенное время им наполняли кормушки, расположенные на расстоянии 3—5 м от улья. В семьях находилось по 24—33 тыс. пчел (Еськов, 1990).

Изменение скорости ветра оказывало сходное, но не одинаковое влияние на летную активность пчел в зависимости от мотивации полетов. В то время, когда кормушки были пустыми, при скорости ветра 0,6± 0,4 м/с из ульев вылетало в среднем по 60± 4,3 (Cv=27%) пчел в минуту, при 6,5± 1,5 м/с — по 27=Ь 4,2 (Cv= 52%) и при 13± 2 м/с — 6,6± 1,26 (Cv=74%). В случае посещения кормушки с раствором сахарозы при указанных условиях из ульев вылетало соответственно по 312±11 (Cv= 10%), 124± 12 (Cv=31%) и 58± 6,9 (Cv=36%) пчел в минуту. Некоторые пчелы не прекращали полеты даже в то время, когда порывы ветра, превосходившие 20 м/с, сносили их с кормушки, мешая подлететь к ним и возвратиться в улей.

ЭФФЕКТЫ ОБЛУЧЕНИЙ

В естественных условиях лишь взрослые рабочие пчелы, находясь некоторое время под открытым небом, подвергаются действию всего спектра солнечной радиации, поступающей на Землю. Развивающиеся члены пчелиной семьи могут подвергаться световому облучению лишь в некоторых экстремальных ситуациях, например, при разрушении жилища. Технология же

современного пчеловодства, включающая различные манипуля-' ции с сотами, нередко создает ситуации, в которых расплод может подвергаться солнечному облучению. Искусственное ультрафиолетовое . (УФ) облучение возможно только как антропическое воздействие. Его применение наиболее вероятно для дезинфекции гнездовых построек.