Активность и поведение

Ненаследственные элементы поведения представляют собой лабильную пластичную часть поведенческих адаптаций, приспосабливающую животных к таким факторам и ситуациям среды, которые меняются эволюционно быстро и в ряде случаев незакономерно.

Смещение в новую нишу или адаптивную зону требует коррекции поведения. Каждая повадка и форма поведения хотя имеют некий структурный базис, но эволюционные изменения, являющиеся результатом адаптивных сдвигов, часто начинаются изменением в поведении, за которым следуют вторичные перестройки структуры. При этом новая повадка оживляет давление отбора, что сдвигает среднее кривой изменения структуры [Мауг, 1960].

Наиболее простая форма избежания неблагоприятных внешних воздействий у зверей проявляется также в изменении активности и поведения, специфика которых в большинстве случаев тесно связана с определенной географической средой. Так, сильная солнечная радиация, разреженность растительного покрова и почти полное отсутствие естественных укрытий в пустыне оказали огромное влияние на формирование ночной активности и одиночного образа жизни многих пустынных млекопитающих [Банников, 1954].

Более густой травянистый покров обусловил преобладание видов с дневной активностью, с хорошо развитой зрительной и звуковой сигнализацией, семейным и стадным образом жизни [Ходашева, 1953; Кучерук, 1960].

У лесных зверей „реакция распластывания” отсутствует. В этих условиях, когда видимость сильно ограничена, основную роль в ориентации приобретают слух и обоняние. Затруднительность зрительной сигнализации лишает возможности объединения их в стада или колонии, поэтому здесь обитают млекопитающие, ведущие одиночный или одиночно-семейный образ жизни.

Сильное смещение дня и ночи по сезонам привело к тому, что в фауне млекопитающих рассматриваемого региона преобладают круглосуточно активные виды, тогда как типично дневные или ночные немногочисленны. Это дает им возможность не зависеть от условий освещенности. Кроме того, здесь отдельные сумеречные виды бывают активны днем (ночница Брандта, двухцветный кожан, летяга), а дневные - ночью (лось, северный олень). Например, большинство особей сурка деятельны на поверхности земли в светлое время суток. Однако, как показали наши наблюдения, отдельные семьи его в поселениях Кузнецкой лесостепи на кормежку из нор выходили только ночью. Это подтверждается и литературными данными, свидетельствующими о том, что при частых тревогах звери бывают активными в сумерках ранним утром, поздним вечером, а также ночью [Капитонов и др., 1969].

В направлении от центра ареала (зона оптимума) к его периферии и от равнинных мест к более возвышенным происходит постепенное увеличение периода как дневной, так и ночной активности животных, что связано с большими затратами на отыскание кормов и убежищ в менее пригодных местообитаниях [Шнитников, 1936; Калабухов, 1939; Наумов, 1945; Тупикова, Кулик, 1954; Смирнов, 1957]. Кроме того, чем хуже условия существования, тем более четко выражена десинхронизация периодов активности у видов конкурентов.

1977].

Активность и лабильность поведения у молодых животных обычно выше, чем у взрослых, отличаясь у мелких и крупных форм, а также самцов и самок [Калабухов, 1940; Лобашев, Савватеев, 1959; Крушинский, 1960; Ердаков и др., 1976а; И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1979а]. Как уже отмечалось, сама циркадная ритмика зверей сильно изменяется по сезонам [Eibl-Eibsfeld, 1958; Слоним, 1976]. По данным К. Остермана [Ostermann, 1955], амплитуда зимних циркадных ритмов активности лесных мышей и сони- полчка меньше, чем в летнее время, а у рыжей и обыкновенной полевок в зимнее время основная двигательная активность перемещается на дневные часы. В природных условиях Канады суточные пики активности лесных полевок весной более длительные и интенсивные, чем зимой, причем, если зимой у красной полевки активность была полифазной, то весной - преимущественно ночной [Stebbins, 1972].              #

В сильной зависимости от человеческой деятельности находятся активность и поведение грызунов-синантропов. Поселяясь на животноводческих комплексах, в жилищах человека и других постройках, зверьки вынуждены подстраиваться под активность человека: выходить на кормежку во время раздачи корма сельскохозяйственным животным или в период, когда их меньше всего беспокоят. Кроме того, серая крыса, в отличие от домовой мыши, более осторожна в отношении к отравленным приманкам и механическим орудиям лова.

Поведение млекопитающих определяется не только циркадными и сезонными ритмами, но также состоянием погоды, корм- ностью и ремиэностью угодий [И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1972, 1974, 1975; Н. Г. Шубин, 1977]. Однако наиболее сильно сказывается сезонная ритмика, связанная с периодом размножения, расселением, заготовкой кормов, сменой образа жизни и т. д. Во время гона многие виды млекопитающих наиболее активны. При этом самцы теряют всякую осторожность, откликаясь на грубую имитацию крика самок, бесстрашно приближаясь к человеку, преодолевая значительные преграды и пространства.

На примере куньих нами было показано [И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1972], что поведение обусловлено характером адаптаций животных к среде. Среди представителей указанного семейства можно выделить три группы: обитателей леса, открытых и около- водных пространств, у каждой из которых имеются специфические особенности.

Все обитатели леса (куница, соболь, харза, колонок и др.) хорошо лазают по деревьям и могут спрыгивать с большой высоты. Используют для убежищ дупла и пустоты под корнями деревьев. Редко пытаются достать скрывшуюся куда-либо жертву, а обычно добывают недостаточно осторожных зверьков и птиц, попадающихся на пути, или даже подкарауливают добычу. В поисках пищи проходят относительно большие расстояния и наряду с животной пищей охотно едят ягоды, орехи и другие растительные корма. Они ходят смело, так как всюду могут укрыться от большинства врагов, наследы у них обычно относительно прямые, при преследовании стремятся чаще всего убежать и прячутся в убежища или взбираются на деревья лишь в случае крайней необходимости. Основной их анализатор, наиболее часто используемый и хорошо развитый, - орган слуха, и чтобы лучше услышать, они постоянно взбираются на деревья или возвышенности рельефа, избегая безлесных участков.

Обитатели открытых пространств (перевязка, хорьки) хорошо приспособлены к рытью или раскапыванию чужих нор. У них наблюдается сильная привязанность к земляным убежищам. При выходе из жилищ и при переходах они постоянно осматриваются, вытягивая шею и грудь вверх, прижимая заднюю часть тела к земле или становясь столбиком.

Характер морфологических приспособлений во многом определяет стереотип поведения зверей, касаясь манеры передвижения, способов добывания пищи, строительства убежищ и др. Общеизвестно, что мелкие хищники не нападают на крупные жертвы, которые им не под силу. За все время троплений рыси мы ни разу не заметили, чтобы этот хищник был заинтересован следами лося (даже очень свежими) или его преследовал.

Если волки свою жертву (особенно крупную) часто берут нагоном, чему способствует объединение их в стаи, то кошки, даже такие крупные, как рысь, добывают пищу медленным скрадыва- нием и чаще всего в одиночку. В том случае, когда они держатся группой, добыча может поедаться сообща.

Большое влияние на активность, подвижность и другие стороны поведения оказывают состояние погоды, кормность и ремизность угодий. Так, при выпадении глубокого рыхлого снега, затрудняющего передвижение, куньи мало активны и многие из них длительное время не выходят из своих убежищ. При уплотнении снежного покрова, особенно при образовании наста, наблюдается „взрыв” их активности. В популяции всех видов зверей всегда есть отдельные особи, активность и поведение которых заметно отличаются от основной массы. Наши длительные наблюдения за активностью соболя, колонка и рыси показали, что если большинство зверьков подвижны утром или днем, то другие ведут ночной образ жизни.

Много данных, подтверждающих это положение, накоплено к настоящему времени не только по промысловым млекопитающим.

Различная реакция на приманку, повышенная осторожность и физиологическая стойкость к ядам затрудняют борьбу с вредителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний. Нами при разработке методов борьбы с алтайским цокором было использовано несколько ядов, но даже при затравке нор наиболее эффективным из них - глифтором - выживает 11,2-23 % зверьков [Шубин, 1973а], что дает популяции возможность при благоприятных условиях восстановить численность через 3-4 года.

Часто поведенческие реакции определяются состоянием численности. Уменьшение плотности популяции приводит к тому, что оставшиеся звери становятся более осторожными, пугливыми и менее агрессивными. Например, пугливость лосей в угодьях с низкой плотностью популяции почти в 8 раз выше, чем в угодьях с высокой численностью [Глушаков, 1975]. Это подтверждается и нашими материалами, причем не только для лося, но и для многих других видов. Наоборот, в периоды высокой численности у большинства млекопитающих сильно возрастает внутривидовая агрессивность. Наблюдаются также частые и далекие выселения особей, связанные с повышенной внутрипопуляционной неуживчивостью. Вместе с тем нарушается инстинкт заботы о потомстве. Все это представляет собой своеобразный механизм, обеспечивающий регуляцию численности зверьков задолго до наступления стрессовых реакций [И. Г. Шубин, 1976].

Подавляющее большинство особей зимоспящих видов зверей залегают в спячку до установления снежного покрова. Даже те из них, которые часто пробуждаются зимой, обычно не покидают нор, а если и выходят на поверхность, то ненадолго и не отходят далеко от убежищ. При этом последнее свойственно в основном крупным формам, таким как барсук и бурый медведь, обладающим более совершенными механизмами терморегуляции и высоким уровнем психической деятельности. Например, в верховьях р. Тух- Сигат (Томская область) 05.11.1968 г. нами найдена берлога с

3. 4-летним самцом, вокруг которой снег на 20-30 м был истоптан, а следы слабо припорошены, т. е. зверь совсем недавно выходил из берлоги и кормился засохшими верхушками сложноцветных и злаковых. В конце ноября в этом же месте встречена тропа в снегу, по которой другой медведь уходил от берлоги не менее чем за 400-500 м.

Даже сильно потревоженные звери часто остаются лежать в своих убежищах. Однако крупные, матерые особи при подходе охотников или облавливании собаками стараются напасть на преследователей или стремительно скрыться в чаще леса.

В конце октября 1976 г. по мелкому снегу в верховьях р. Чижап- ки нами был поднят из берлоги старый медведь самец, которому удалось убежать и залечь в другую берлогу, отстоящую от прежней на 7-8 км. Его путь к ней оказался довольно долгим и длинным, так как он шел туда зигзагами, петляя, заходя в сторону и возвращаясь назад по своим следам, выбирая самые густые заросли и захламленные участки, для передвижения используя часто стволы поваленных деревьев, всячески стараясь запутать свои следы. Запасная нора была им выкопана с осени в очень густом еловопихтовом лесу, занимающем примерно 1 км2 площади. Прежде чем залечь в нее, медведь долго ходил в разных направлениях, затем сломал верхушки четырех молодых елочек для выстилки гнезда, после чего вместе с ними скрылся в убежище. Хорошо известно, что в местах, где этих хищников чаще беспокоят охотники, залегание их в спячку происходит раньше, т. е. до становления постоянного снежного покрова, чем в районах, мало посещаемых людьми. Это дает возможность более скрытного залегания в берлогу, а следовательно, лучшей выживаемости.

У близких или занимающих сходные экологические ниши видов обычно существует разновременность двигательной активности в течение суток. Обитая в одних и тех же биотопах, имея примерно одинаковые размеры и объекты питания, барсук и лисица разобщены различной периодикой активности: первый чаще кормится в сумеречное время, тогда как вторая - в утренние часы. Аналогичное явление описано для землероек и многих грызунов. Так, более мелкие формы бурозубок Западной Сибири полнее используют светлое время суток, а внутри групп, сходных по габитуаль- ным признакам, дифференциация достигается несовпадением максимальной активности разных видов во времени [Ердаков и др., 1976]. Этим ослабляется межвидовая конкуренция, что позволяет близким видам существовать на одной территории.

Как показали исследования В. Е. Соколова и Г. В. Кузнецова [1978], в основе суточных ритмов активности лежат процессы обмена веществ и энергии, которые тесно связаны с состоянием организма и действием факторов внешней среды. Общее биологическое значение периодичности заключается в том, чтобы обеспечить оптимальную последовательность и интенсивность протекания тех или иных процессов в организме во времени. Временная организация столь же тесно сопряжена с эволюционным процессом, как и пространственная, причем полифазная форма суточной активности является исходной, давшей в процессе эволюции другие формы активности (ночную и дневную), что подтверждают данные по онтогенезу суточного ритма активности млекопитающих.

Подвижность животных имеет большой биологический смысл. Это не только поиски пищи, оптимальных ремизных условий, общение половых партнеров, но и, как полагал С. С. Шварц [1969], один из механизмов поддержания гетерозиготности популяции и общего обогащения генофонда. Среди наземных позвоночных мелкие млекопитающие обладают меньшими возможностями перемещений, чем крупные или птицы. Однако и у них эти процессы приобретают определенную закономерность [Крафт, 1961; Ердаков и др., 1971, 1976; Русаков, 1971; Николаев, Галактионов,

1972. . Подвижность их, ее так называемые „волны”, определяется появлением молодняка, часто разных генераций, переходящих к самостоятельному образу жизни, перераспределением территории между особями в результате межвидовой конкуренции, повышением активности половозрелых зверьков во время спаривания, а также сезонной сменой стаций.

Как показали проведенные исследования в равнинной тайге у г. Томска, перемещениям подвержены практически все виды мелких наземных млекопитающих.

У обыкновенной бурозубки в течение летнего периода регистрируются две-три волны подвижности, из которых первая приходится на середину или конец июня, что связано с переходом молодняка к самостоятельному образу жизни, а у взрослых - с периодом гона. К началу июля происходит спад миграционной активности, а к середине этого месяца начинается ее новый подъем, имеющий чаще всего два пика: в середине-конце июля и в начале - середине августа, а если он бывает один, как это наблюдалось в 1980 г., то достигает своей высшей точки в I декаде августа, после чего начинаются стабилизация населения и полное затухание кочевок, завершающиеся в конце августа - первой половине сентября.

Своеобразные коадаптации возникают в биоценозе при взаимодействии паразита и хозяина, хищника и жертвы. Умение паразита отыскивать хозяина, а хищника - жертву представляет собой одну из удивительных сторон данного явления. Этому способствует, в частности, синхронизация ритмов активности. Наши многолетние наблюдения показали, что выход на охоту рыси, лисицы и соболя связан с подъемом активности их жертв. У ласок Томской области наибольшая подвижность наблюдалась в 4-5 ч и совпадала по времени с таковой у обыкновенной и красной полевок, полевой мыши, мыши-малютки, лесной мышовки и самого многочисленного вида на пойменных лугах - полевки-экономки. У ласки же в Новосибирской области максимальная активность отмечена с 24 до 1 ч, что зарегистрировано и у доминирующего здесь грызуна - полевки-экономки [Ердаков, Путилов, 1977].

Синхронизация жизненных циклов паразита и хозяина подробно освещается К. Кеннеди [1978], который отмечает, что „для длительного существования системы очень важно, чтобы реакции хозяина не элиминировали их численность и чтобы часть паразитов была способна избегать вредного воздействия реакций, вызываемых ими у хозяина, причем не имеет значения, достигается ли это при помощи антигенной изменчивости, сопутствующего иммунитета или необходимости некой пороговой интенсивности инвазии, ниже которой реакции вообще не возникает. Все эти механизмы устраняют только избыточную часть популяции и поддерживают интенсивность инвазии на таком уровне, при котором она не причиняет хозяину существенного вреда. Это обеспечивает выживание популяции паразитов и непрерывное существование системы хозяин - паразит. Таким образом, параллельно гомеостазу, характерному для организма самих млекопитающих, достигается высокая гомеостатичность систем хозяин - паразит, в состав которых они входят” (с. 184).

Само поведение является наиболее лабильной чертой жизнедеятельности организмов, за счег которой они избегают влияния многих пагубных факторов. Приведем один из характерных примеров. В 1977 г. в Васюганье был неурожай растительных кормов соболя и этот типично таежный хищник сконцентрировался на полях, куда его привлекло обилие мышевидных грызунов. При этом резко изменились его повадки: если в обычные годы он не роет снег в поисках полевок, то в указанный сезон все поля пестрели его покопками. Значительно интенсивнее преследовались им более крупные жертвы - зайцы, белки и куриные птицы. Фактов подобного рода накоплено много и они хорошо известны.

В литературе описаны и другие закономерности. Так, активность различных видов в течение суток тем выше, чем меньше размеры зверьков. У видов, имеющих мелкие размеры, суточная активность, интенсивность активного состояния в единицу времени, лабильность поведения и время, затрачиваемое на потребление корма, выше, чем у крупных. Достоверное увеличение в эксперименте суммарной суточной активности, а также преобладание в поведении элементов, связанных с питанием, у животных с высоким уровнем обмена является адаптацией к зимнему периоду [Благосклонов, 1972; Сергеев, 1972; Ердаков и др., 1977].

Ондатра, обитающая в суровых условиях Восточной Сибири, прокладывает ходы по дну водоемов, ниже промерзающего слоя. Кроме того, на зиму разные семьи объединяются для совместного существования. Это позволяет им бороться с переохлаждением при меньших затратах энергии и лучше подготовить жилища для зимовки [Комаров, 1974]. На юге Ямала в связи с промерзанием озер и понижением продуктивности дна водоемов этот грызун может благополучно перезимовать, прокладывая надледные подснежные ходы и питаясь растениями, выступающими надо льдом [Смирнов, Шварц, 1959]. В условиях Субарктики ондатра редко заселяет все озера определенного района и возможность переходов с одного водоема на другой служит известной гарантией существования вида [Шварц, 1963].

Образование специальных зимовочных групп является важной адаптивной чертой многих млекопитающих умеренных и северных широт Евразии. Пребывание до 10 зверьков в одном гнезде отмечается у стадной полевки [Ченцова, 1963]. При наступлении морозов зимой 1970/71 г. на зерновом неотапливаемом складе в Томском районе серые крысы собирались в группу из 6-7 особей в общем убежище [Лялин, 1974]. Общеизвестны зимовки рукокрылых колониями, сурков семьями. Групповой эффект здесь достигается за счет снижения уровня обмена веществ, и, как это установлено в эксперименте, у общественной полевки - на 38 %, а у обыкновенной - на 23 % [Понугаева, 1953].

В обзоре, приведенном Н. В. Башениной [19776], показано, что понижение газообмена в группе по сравнению с одиночными особями у мышевидных грызунов колеблется от 8 до 28 %, чаще составляя 11-14 %. Групповой эффект обнаружен у многих наземных животных, являясь общей закономерностью, основанной на законе экономичного расхода энергии (исключение составляют виды, ведущие строго одиночный образ жизни). При этом, как отмечает Н. В. Башенина [1977а], следующие основные экологические адаптации незимоспящих грызунов позволяют им благополучно пережить зиму: смена мест обитания, смена стереотипа устройства убежищ, а также изменение поведения, позволяющее групповые зимовки. Основная особенность заключается в широте стереотипа зимнего поведения, который меняется в зависимости от конкретных условий зимы и данного биотопа.

Общественное поведение у грызунов, обеспечивая доминирующим или наиболее сильным особям и их потомству при любых обстоятельствах наилучшие условия, вынуждает других членов сообщества мигрировать в менее благоприятные места, способствуя тем самым отбору генетических вариантов, приспособленных к новой среде, и, таким образом, увеличивая шансы вида выжить и приспособиться в случае изменения условий [Герман, 1973]; Это справедливо и для других видов млекопитающих, которые обладают общественными инстинктами.

Очень важный адаптивной чертой в поведении млекопитающих является забота о потомстве, способствующая лучшей выживаемости молодняка на первых этапах постэмбрионального развития. При этом обнаруживается такая зависимость: чем выше плодовитость, тем короче продолжительность лактации самок, быстрее осуществляется переход молодых к самостоятельному образу жизни и значительно сокращается срок полового созревания. Так, красные полевки начинают вести самостоятельный образ жизни при массе тела 6-9 г, а при 20-23 г (через 15-20 дней после рождения) участвуют в спаривании. Еще раньше принимает участие в размножении молодняк узкочерепных полевок (при достижении массы тела 10-15 г). У бурундуков в исследуемом регионе рождение детенышей на равнине происходит в конце мая, а появление их на поверхности земли - лишь через месяц. Половой зрелости они достигают на следующий год. Около месяца кормятся молоком молодые серого сурка. Однако их медленное половое созревание и низкие темпы роста заставляют держаться вблизи матери до весны следующего года. Длительное время находятся вместе самки и детеныши у речного бобра, рыси, волка, северного оленя, лося и др.

Забота о потомстве состоит из нескольких элементов: создание определенного комфорта, кормление молоком (а у хищников и мясом), охрана, перенос или перевод детенышей в другие места, а также научение общению с внешним миром. У мелких млекопитающих, обладающих высоким темпом роста, материнский инстинкт начинает затухать в конце лактационного периода. Наиболее сильно самка оберегает детенышей в первые дни после рождения, с чем связаны не только постройка гнезда, кормление, обогревание, вылизывание, охрана, но и при опасности (разрушении убежища) перенос беспомощных детенышей в более укромное место, что наблюдается у большинства видов грызунов, насекомоядных и хищников.

Подросший молодняк часто оставляется самкой на произвол судьбы, поэтому, чтобы уцелеть, отдельные детеныши стараются разными способами следовать за матерью. Например, в начале сентября нами при копке картофеля у г. Томска была разрушена нора полевой мыши, из которой, спасаясь бегством, выскочила самка. Из всего выводка только два детеныша смогли схватиться и длительное время (не менее 5 мин) держаться за ее соски. Д. Дъюэбери [1981] приводит аналогичные наблюдения за самками древесной крысы. У некоторых землероек молодые цепляются зубами за впереди стоящего, а первый - за хвост матери, и такой цепочкой переселяются из одного места в другое [Огнев, 1951; Гуреев, 1971]. Путешествуют вместе с родителями также детеныши некоторых видов рукокрылых.

У многих млекопитающих в молодом возрасте хорошо развиты рефлексы следования и подражания взрослым, что особенно характерно для приматов, копытных, хищных и отдельных грызунов. Пребывая длительное время с родителями, детеныши получают возможность в совершенстве овладеть приемами ориентирования, добывания пищи, распознавания опасности, строительства убежищ и т. д. Этому способствуют в значительной мере игры, в которых принимают участие не только молодые звери, но и их родители. При этом происходит формирование быстроты и точности двигательных реакций, защиты и нападения, навыков принудительного воспитания. Так, у бурого медведя самка силой заставляет медвежат выполнять те или иные процедуры, а также следовать за собой.

С укрупнением тела зверей или с увеличением продолжительности жизни наблюдается усложнение психической деятельности. Большое значение в решении противоречий со средой достигается на основе сложных форм поведения: в процессе воспитания молодняка, где существенную роль играет импринтинг, накопление знаний о местности и убежищах, совершенствование пищедобывающей и строительной деятельности, приобретение навыков ухода от преследований и затаивания. Однако приспособительное изменение даже простых поведенческих реакций дает виду огромное преимущество в борьбе за существование. Различия, достигаемые при этом, в поведении молодых и взрослых, самцов и самок, близких видов и живущих в других ландшафтах, а также смена образа жизни по сезонам года ослабляют воздействие абиотических факторов среды, внутри- и межвидовую конкуренцию, значительную промысловую нагрузку и истребительные мероприятия. Следовательно, для обеспечения важнейших поведенческих актов (умения разыскивать и добывать пищу, выкармливать детенышей, находить половых партнеров, вовремя уйти от опасности и т.д.) отбор должен работать жестко, а в формировании общего стереотипа поведения - менее строго.

Питание, по образному выражению Д. Н. Кашкарова [1933], является наиболее универсальным видом деятельности животных. От объема и качества потребляемых кормов зависят все стороны жизнедеятельности организмов. Если мать питается плохо, то она порой не в состоянии удовлетворить потребность плода в основных питательных веществах. Растущий организм очень чувствителен к изменению пигания, поэтому, например, крысы, содержащиеся на неполноценной диете, остаются малорослыми даже в том случае, если впоследствии получают полноценное питание; чрезмерное же кормление приводит к развитию крупных животных. Воздействие, оказываемое на умственное развитие крыс при недостаточном питании в период внутриутробного развития, может проявиться даже во втором поколении [Шнеор, 1976]. Летом 1962 г. в колонии большой ночницы из Тюрингии наблюдалась эмбриональная гибель детенышей, достигшая 50 %, в связи с недостаточным питанием беременных самок в плохую погоду, продолжавшуюся подряд 8 недель. Улучшение ее перед периодом родов не предотвратило гибели приплода [Zimmermann,

1962. . При ухудшении условий жизни самцов-производителей часто происходит увеличение рождаемости самцов, а при улучшении условий их кормления, наоборот, рождается больше самок [Курбатов, 1954]. Масса полевки-экономки отчетливо коррелирует с количеством доступной пищи зимой [Tast, 1972]. Кроме того, на скорость развития терморегуляции у животных питание также оказывает большое влияние. Так, у грызунов, чем меньше детенышей в выводке, тем интенсивнее кормление и тем скорее формируются механизмы поддержания постоянной температуры тела [Слоним, 1971].

В процессе эволюции каждый вид и его популяции приспосабливаются к поеданию тех или иных кормовых объектов. Первые сумчатые и плацентарные млекопитающие были приспособлены к питанию животной пищей, а настоящая растительноядность возникла позднее, в палеоцене [Флеров, 1970]. В настоящее время животное население по преобладающему потреблению тех или иных кормов разделяется на четыре группы. Все они есть и на территории Западной Сибири, причем в группу эеленоядов здесь входит наибольшее количество видов (29), представленных грызунами, зайцеобразными и парнопалыми, затем следуют группы насекомоядных (21 вид из отрядов рукокрылых и насекомоядных), плотоядных (17 видов отряда хищных) и семеноядов (12 видов грызунов). Однако такое деление зверей по типам питания становится в какой-то степени условным, если проанализировать его более детально. Даже среди животных, специализированных на поедание растительности, например у северного оленя, большое значение в питании имеют корма животного происхождения [Егоров, 1965]. Кабан в районе р. Или поедает 10 видов животных кормов [Слудский, 1956]. У большинства видов грызунов наряду с растительной пищей используется и животная; при этом послед-

Таблица 79

Состав кормов лисицы иа окрестностей г. Анжеро-Судженска в январе 1962 г. (64 экскремента)

няя часто преобладает над первой, а в некоторых случаях исключение ее из диеты приводит к гибели зверьков [Капитонов, 1961; И. Г. Шубин, 1962; Н. Г. Шубин, И. Г. Шубин, 1972а; Башенина, 1977].

Пищевой рацион обыкновенной белки включает ббльшую часть доступных ей в естественной обстановке кормов - свыше 130 наименований. Этот так называемый семенояд может переключаться в годы неурожая хвойных на питание грибами, почками, корой и соцветиями древесных пород, а также насекомыми и другими мелкими животными [Егоров, 1961; Кирис, 1973]. Акклиматизированный на Тянь-Шане, он стал злейшим врагом воробьиных птиц в период их размножения, поедая их кладки и птенцов. Водяная крыса использует в пищу 184 вида растений [Максимов, Андрусе- вич, 1959], а лоси на территории СССР поедают растения 175 родов, включающих в себя около 250 видов [Данилов, 1958].

Только в бассейне р. Томи бурундук поедает более 30 кормовых объектов. Наиболее часто животная пища встречается в его кормах весной. В это время, вероятно, в кормах не хватает витаминов и грызуны поедают вегетативные и репродуктивные части растений (почки черемухи, листья, стебли и пыльники кандыка).

Эврифагия свойственна также хищным млекопитающим, особенно в тех местах, где они могут расширить свой пищевой рацион за счет определенных растительных и животных кормов. Так, лисица использует в пищу мало растительных объектов как в Восточной Сибири [Ревин, 1976], так и в Кызыл-Кумах [Мырзабе- ков, Бекенов, 1974], на Казахском нагорье [И. Г. Шубин, 1962] и Беловежской Пуще [Гаврин, Крапивный, 1965]. В Западной Сибири она кормится в основном полевками (до 87,6 % встречаемости), зайцем-беляком, куриными и падалью (табл. 79). На полях она часто поедает семена культурных злаков, а в годы урожая черемухи постоянно кормится ее плодами. Зимой 1975/76 г. у Томска она питалась полевками (66,6 % встречаемости), зайцем-беляком (50 %), рябчиками и плодами черемухи (по 33,3 %), а также падалью (16,6 %). В Коряцком нагорье она поедает в большом количестве кедровые орехи [Портенко и др., 1963], а в 1970 г. на островах оз. Чаны при обильном урожае клубники отмечена 100%-я встречаемость ее в экскрементах этого зверя, а кроме того, много черемухи (64,2 %) и реже - плоды боярышника [Москвитина, 1972].

Очень разнообразно питание барсука, которого можно назвать всеядным из-за его умения быстро переключаться с одних кормов на другие. Большую роль в его рационе играют насекомые (96,1 % встречаемости), затем идут мелкие млекопитающие (34,6 %) и различные растения - плоды черемухи, корни кандыка и др.

Таблица 80

Состав пищи барсука в весенне-летний период 1978 г. у Томска (52 экскремента)

(табл. 80).

Обращает на себя внимание также лабильность питания соболя, который сильно разнообразит свой пищевой рацион растительными кормами, что нами описано выше.

Все эти примеры, а их можно было бы привести несравненно больше, свидетельствуют об одной из адаптивных черт млекопитающих - умение существовать при резко меняющихся кормовых условиях путем потребления большого количества

пищевых компонентов и способности переключаться с основных кормов на викарные.

Расширение кормового рациона в пределах вида достигается значительно за счет полового диморфизма, в результате которого экологические и морфологические различия между самками и самцами бывают настолько велики, что они по размерам, способам добычи пищи, поведению и активности существенно отличаются друг от друга. В результате ослабляется внутривидовая конкуренция и полнее осваивается среда обитания [Юргенсон, 1947; Зале- кер, Полуэадов, 1967; И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1975]. Этому способствует и смена кормов с возрастом. Например, молодые рыжие и красные полевки поедают преимущественно вегетативные части растений, тогда как взрослые переходят на смешанную диету [Снигиревская, 1947].

Более строгая стенофагия характерна для насекомоядных - кротов, рукокрылых, кутор и других землероек. Среди землероек некоторые бурозубки кроме животной пищи потребляют и растительную [Юдин, 1955, 1956, 1962а; Н. Г. Шубин, 1973а; Лукьянова, 1974]. Способность обыкновенной бурозубки переключаться с одного корма на другой в значительно большем диапазоне, чем другие землеройки, служит, по-видимому, одной из причин, обусловливающих большую численность и широкое распространение этого вида. У домовой мыши зерновой корм занимает ведущее место (100 % встреч), реже отмечаются животные остатки (35 %) и вегетативные части растений (15 %). У полевой мыши семена также составляют основу питания (86-100 %). Животные корма и вегетативные части растений занимают подчиненное положение, чаще встречаясь весной и осенью [Шубин, 1972а].

Специализация в питании приводит к тому, что животные становятся более зависимыми от основного источника корма и не имеют возможности переключаться на замещающие. Так, рысь в Западной Сибири кормится зимой главным образом эайцем-беля- ком и в меньшей степени боровой дичью [Шубин, 1967а], численность которых обычно невысока и сильно колеблется, поэтому как распространение, так и обилие зверя значительно лимитируются этой группой кормов и прежде всего наличием зайца-беляка. В прямой зависимости от численности дождевых червей находятся кроты, от определенного количества семян - мыши, летающих насекомых - рукокрылые, рыб - речная выдра, а в отдельных районах своего ареала - бурый медведь, от наличия грызунов - такие миофаги, как хори, ласка, горностай, колонок, солонгой и др. В некоторых местах наблюдается также узкая кормовая специализация копытного и норвежского леммингов [Дунаева, 1948; Miller, 1955; Кошкина, 1958; Frank, 1962]. Все это определяет не только тесную зависимость численности одного вида от другого, но также обусловливает их распределение по биотопам [Шварц, 1963]. Наряду с тем, что конкуренция за пищу ведет к пищевой специализации, уменьшению плодовитости и утрате пластичности, она ограничивает возможность перехода в иную среду и ставит организм перед опасностью вымирания при появлении новых конкурентов [Шмальгауэен, 1939,1968а].

Другими приспособлениями к неблагоприятным кормовым условиям являются сезонная смена кормов, запасание их на более суровый период года, накопление жира, впадение в спячку, а также кочевки и миграции зверей в поисках пищи.

Сезонная смена кормов - характерная черта млекопитающих и птиц Палеарктики, остающихся здесь зимой в бодрствующем состоянии. Общеизвестно переключение оленьих, зайцеобразных и некоторых полевок с травянистой растительности на питание древесно-кустарниковыми объектами с выпадением снега. Возможность существования такого крупного зверя, как бурый медведь, определяется не только большим разнообразием его пищевого рациона и преобладающим потреблением растительных кормов, но и способностью переходить на другую диету.

Сезонную смену кормов можно хорошо проследить на примере подробно изученного нами питания бурундука.

Ондатра, населяющая малокормные таежные реки и озера

Западной Сибири, весной поедает много различных животных: моллюсков 12-66 %, рыб 22-62, личинок тендипедид 51, лягушек

6. 10, мелких млекопитающих 6, а древесно-кустарниковые корма составляют 31 % ее пищевого рациона [Пашкевич, 1972]. В летнеосеннее время она кормится здесь в основном травянистой растительностью.

Необходимо отметить, что ярко выраженная сезонная смена кормов наблюдается у всех эврифагов и в меньшей мере она прослеживается у стенофагов. В первом случае это обусловлено несколькими причинами: полным исчезновением, трудностями добывания или появлением каких-то других, более предпочитаемых кормовых объектов. Стенофагия же возможна при наличии стабильной кормовой базы.

Поедание коры с ветвей и стволов осин, берез, ив и других лиственных пород, погибших от ветровала, - одна из характерных особенностей зимнего питания не только полевок [Огнев, 1950; Ротшильд, Кривошеев, 1957, наши данные], но также зайцев и лося. Звери грызут у лежащих осин кору даже с толстых стволов, почти целиком объедая мелкие и крупные деревья, в то время как кору живых деревьев они обычно не трогают, обгрызая лишь молодой подрост.

Расширение кормового рациона млекопитающими часто происходит за счет потребления так называемых несъедобных объектов. Обращает на себя внимание в данном случае поедание копытными, зайцеобразными и грызунами большого количества ядовитых растений, богатых различными эфирными маслами, алкалоидами и токсинами. Так, для благородного оленя они составляют 26-31 % пищевого рациона, для лося - 13-33, северного оленя - 15-22 и кабарги - 16-20 % [Тимофеева, 1969]. Очень много ядовитых растений (до 40-50 %) используется в пищу бурундуком, северной пищухой и речным бобром.

Насекомоядные „обезопасили” себя в какой-то мере от наземных хищников наличием специфических желез, выделяющих резко пахнущие вещества. Однако в неблагоприятные сезоны их в небольшом количестве могут поедать некоторые куницеобраэные и песцы [Зверев, 1931а; Перелешин, 1943; Тимофеев, Надеев, 1955; Терновский, 1956; Шиляева, Колпащиков, 1970; Шубин, 1980].

Запасание кормов связано с неблагоприятной кормовой обстановкой того или иного региона, а также определенного сезона года. Это явление отмечено у представителей различных групп наземных млекопитающих (исключая копытных и рукокрылых) северных и умеренных широт. Для одних животных, таких, как медведи, кошки, собачьи, куницеобразные, кроты и землеройки, свойственно нерегулярное, от случая к случаю, хранение запасов пищи [Skoczen, 1961; Сасов, 1965; Raw, 1966; Шубин, 1967а, 1976а; Юдин, 1972]. Так, охотник Н. К. Губарев сообщил нам о нахождении в начале ноября 1976 г. в верховьях р. Васюгана запасов из полевок (54 и 24 экз.), сделанных соболем в дупле осины, а на берегу ручья американская норка складировала около ведра рыбы. Регулярное запасание кормов присуще отдельным популяциям курганчиковой мыши [Наумов, 1948], обыкновенной полевки высокогорной Армении, севера европейской части Советского Союза и Монголии [Банников, 1954; Петров и др., 1964; Саакян, 1964; Гладкина, 1970; Гладкина, Медведева, 1975], красно-серой полевки Хамар-Дабана [Литвинов, Васильев, 1973], ондатры дельты Амударьи [Новиков, 1957]. Запасы у рыжих полевок, столь характерные для средней полосы [Наумов, 1948], становятся редкими и нерегулярными на севере, в Коми АССР. Непостоянны они у рыжей и красной полевок на Кольском полуострове. Некоторые виды зверей запасают пищу регулярно на всем протяжении своего ареала и часто ее объем зависит от длительности неблагоприятного периода. Кроме того, оно возможно при наличии условий, пригодных для хранения, а также длительной сохранности самих кормов.

В Западной Сибири 14 видов грызунов довольно регулярно занимаются запасанием пищи впрок. Из субарктов лишь полевка Миддендорфа осенью заготавливает иногда листья осоки [Тавров- ский, Корэинкина, 1946]. Большее число их - степные, лесостепные, таежные и околоводные виды. Среди последних роющие формы (алтайский цокор, полевка-экономка, уэкочерепная и водяная полевки) запасают подземные части растений: корневища, корни, клубни и луковицы, причем, если полевка-экономка собирает и натаскивает их в свое гнездо или оставляет поблизости, то другие приспосабливают для этого специальные подземные камеры (кладовые), где запасы могут храниться, не портясь, значительно дольше. Так, у алтайского цокора кладовые устраиваются на глубине 15-17 см в одном из отнорков, имеющих длину до 2 м при диаметре 11-12 см. Чаще всего в них складываются корневища пырея, корни кровохлебки, клубни зопника и лабазника. Масса обнаруженных запасов не превышала 2,4 кг.

Речной бобр заготавливает на зиму стволы и побеги ив, осины, березы, рябины, черемухи, стаскивая их в свой водоем или в норы. Например, осенью 1975 г. в бассейне р. Кии (Томская область) мы обнаружили побеги ивы толщиной в 3-4 см и длиной 1,2-1,5 м, плотно сложенные в одной из нор диаметром 40-50 см. Зверь поедает здесь наряду с древесно-кустарниковой растительностью и травянистую, предпочитая ежеголовник, осоки, калужницу, крапиву двудомную, василистник, пион и др. (табл. 81).

Алтайская пищуха, как и другие представители этого семейства, запасает вегетативные части растений, произрастающие поблизости от убежищ.

Бурундук начинает вести заготовку кормов в августе. У зверьков нет отдельной кладовой и свои запасы они складывают в гнездовой камере, опорожняя защечные мешки прямо под гнездо. Масса запасов обычно не превышает 1-2 кг. Пользуются грызуны ими в ранневесеннее время, когда еще лежит снег и трудно находить достаточное количество пищи.

На зиму заготавливают семена кустарников и трав также хомяк обыкновенный, длиннохвостый суслик, джунгарский и барабинский хомячки, полевая и азиатская лесная мыши; грибы и кедровый орех - белка обыкновенная; мох и семена хвойных - красная полевка; почки и сережки лиственных деревьев - летяга.

Таблица 81

Ассортимент кормов речного бобра в бассейне р. Кии (Томская обл.)

Этот запасенный корм является определенным резервом на период бескормицы для отдельных зверей, популяции или вида в целом. Он часто используется другими животными (запасы алтайского цокора поедает водяная полевка, алтайской пищухи - марал и косуля, бурундука - бурый медведь), на базе чего возникают пищевые конкурентные отношения.

Из перечисленных видов грызунов только речной бобр и пищуха кормятся своими запасами корма весьма длительное время - в течение всей зимы. Все остальные заготавливают пищи значительно меньше и потребляют ее в более короткие сроки.

Накопление жира к осени и впадение в спячку - своеобразные приспособления у животных, возникшие, как считает Н. И. Калабухов [1956], именно в тот период, когда в умеренном и северном поясах земного шара происходило похолодание и резкое ухудшение условий питания в зимний период, что отразилось на 1/4 части видов млекопитающих Западной Сибири, которые обладают способностью накапливать определенное количество жира и переживать зиму в состоянии спячки. Однако это явление более характерно для зверей степей и пустынь, где кормовые условия часто бывают значительно хуже, чем в Северной Палеарктике. Действительно, из субарктов рассматриваемого региона лишь белый медведь впадает в спячку, среди таежных зверей три зимоспящих вида (бурый медведь, бурундук и лесная мышовка), а преобладающее их число принадлежит к южным формам (ежи, рукокрылые, барсук и многие грызуны).

Упитанность животных и наличие корма в природе имеют довольно тесную зависимость. По упитанности зверей можно судить о состоянии их кормовой базы. Несмотря на то что большинство видов при оптимальных условиях способно к быстрому накоплению жира, резервные запасы последнего они могут иметь лишь в отдельные периоды года и далеко не повсеместно. Это свидетельствует о значительном энергетическом напряжении в системе организм - среда и особенно касается зверей, ведущих круглогодично активный образ жизни. Из практики зоологических исследований известно, что кроты, землеройки, полевки, мыши, зайцы, куницеобраэные, собачьи и другие довольно редко имеют значительные жировые запасы, что вызвано, с одной стороны, их высоким метаболизмом и подвижностью, а с другой - недостатком или низкой питательной ценностью поедаемых кормов.

Обилие пищи для большинства видов зверей появляется летом и в начале осени. С моментом массового вылета насекомых (конец мая - начало июня) связано появление рукокрылых на равнинных пространствах Западной Сибири. В годы урожая кедрового ореха - высококалорийного продукта - им откармливаются не только грызуны, но также землеройки и хищники [Соколов, 1965, 1966; Штильмарк, 1965; Н. Г. Шубин, 19656].

Конечно, в отдельных случаях звери находят изобилие пищи даже в малокормные сезоны. Например, туши отстрелянных лосей зимой привлекают к себе лисиц, росомах, соболей, колонков и многих птиц. Колонки за месяц в таких ситуациях успевали накопить жира по 150-200 г. Однако чаще всего зима и ранняя весна для большинства зверей Западной Сибири самые трудные в кормовом отношении.

В связи с частыми неблагоприятными кормовыми условиями у млекопитающих возник ряд морфофизиологических адаптаций: удлинение кишечника, свидетельствующее о способности полноценно использовать корма низкой калорийности, снижение интенсивности обмена веществ в зимнее время, депонирование веществ в быстро мобилизуемой форме на случай кратковременных нарушений нормального режима кормления в летнее время [Шварц,

1963. , при недостатке белков в питании организм расходует свою мышечную ткань [Баскин, 1970] и в качестве энергетического резерва могут выступать бурый жир и даже половые продукты [Смирнов, 1968; Briick et al., 1970].

Типичные субаркты и эимоспящие звери обладают своеобразными механизмами создания огромных запасов жира в своем организме - энергетических резервов на длительную зиму. Наряду с регуляцией интенсивности процессов обмена веществ они должны иметь хорошую кормовую базу, чтобы нагулять достаточное количество жира за сравнительно короткий летний период. Этому способствует развитие у них всеядности. Так, если в северных частях ареала, где богатая травянистая растительность, краснощекий суслик хорошо обеспечен кормами, то на юге из-за выгорания растительного покрова палящими лучами солнца значительную долю (до 32 %) в его пищевом рационе составляют беспозвоночные животные.

Разная диета, неодинаковая обеспеченность кормами и напряженность конкурентных отношений сказываются на росте, развитии и размерах зверей. Поэтому на юге краснощекие суслики растут медленнее и масса их к концу лета бывает в 1,3-1,5 раза меньше, чем молодых зверьков из Западной Сибири. Это соотношение сохраняется и у взрослых особей. Кроме того, показатель жиронакопления у сусликов северной популяции значительно

Таблица 82

Масса тела лесных ыышовок из окрестностей г. Томска, г

Примечание. С мая по июнь взрослых особей, с июля по сентябрь 1976 г. — молодых.

выше, чем у животных, обитающих на юге. Судя по размерам грызунов, у них наблюдается более быстрое накопление жира в экстремальных условиях.

В Якутии взрослые самцы длиннохвостого суслика в июле имеют массу в среднем 710 г, а на Алтае - 455,6 г. Масса якутских сеголеток за июль-август увеличивается в 5-6 раз, а алтайских - всего в 3-4 раза [Винокуров, Шубин, 1976].

Большие отличия обнаруживаются в сроках не только залегания сусликов, но и выхода их на поверхность. Поэтому, если в Западной Сибири они пробуждаются в конце марта - начале апреля, то на юго-востоке Казахстана - на месяц раньше. Барсук только в Туркмении запасает корма и не впадает в спячку [Нургельдыев, 1969], тогда как на большей части ареала он не заготавливает пищи и зиму проводит в спячке.

Чем крупнее животные, тем больше им нужно накопить жира к зиме. Поэтому все крупные звери, начиная от ежей и сусликов, вплоть до барсуков и медведей, имеют его в значительном количестве, причем некоторые из них от весны к осени даже удваивают свою массу. В отличие от них мелкие виды грызунов (до 200 г) накапливают относительно мало жира и масса их тела изменяется незначительно. Так, у алтайской мышовки с мая по aervcT она увеличивается в среднем на 2 г [Шубин, Сучкова, 1975]. Почти не изменяется масса с апреля по сентябрь у бурундука [Шубин, 1964а], а также у лесной мышовки (табл. 82). Очень слабо она колеблется у тушканчиков и мелких видов сусликов [Калабухов, 1969; Слудский и др., 1977].

Запасание кормов зимоспящими млекопитающими дает им возможность намного раньше пробуждаться и ставит их в более выгодные условия, так как удлиняет срок активной жизни на поверхности земли и позволяет в некоторых случаях выкормить два выводка детенышей за один летний сезон. Это касается прежде всего обыкновенного хомяка и бурундука, просыпающихся к началу апреля. Лесные же мышовки не делают запасов пищи, пробуждаются от спячки лишь к середине мая и приносят всего один выводок.

Одним из мощных внутренних сигнальных факторов к впадению в спячку является определенный запас жиронакоплений [Слудский и др., 1969]. Внешними же сигнальными раздражителями, заставляющими животных перестраивать свою ритмику, служат сокращение длины светового дня, понижение температуры, установление снежного покрова, а также резкое уменьшение или полное исчезновение кормов [Калабухов, 1969]. Наблюдения за зимоспящими млекопитающими Западной Сибири подтверждают эти данные. С наступлением осенних заморозков здесь начинают залегать в спячку мелкие и средние по размерам звери (рукокрылые, мышовки, бурундуки, суслики, сурки). При этом в первую очередь уходят на зимовку и не показываются на поверхности взрослые самцы, а затем взрослые самки. Дольше всех остаются активными молодые особи, не успевающие накопить достаточного количества жира за лето и вынужденные это делать всю осень, вплоть до выпадения снега. Например, взрослые самцы алтайского сурка уже редко показываются из нор к началу августа, а к концу его залегают в спячку и самки. Остаются бодрствующими лишь молодые сурчата, которые деятельны на протяжении всего сентября. До начала - середины октября в южной части исследуемого региона активны и молодые бурундуки. К этому времени скрываются в свои зимние убежища крупные звери (барсук, бурый медведь). Лишь при обилии ягод (черемухи и рябины), кедрового ореха и других кормов некоторые медведи остаются бодрствовать до середины ноября.

Неурожаи кормов в отдельных районах, погружение их под лед или под снег приводят к кочевкам и миграциям млекопитающих, которые устремляются на поиски пищи в другие места. Кормовые кочевки в зимнее время свойственны некоторым грызунам, всем крупным хищникам и копытным. У песца и северного оленя они превращаются часто даже в миграции. Так, для первого пойма Оби является своеобразным руслом, по которому зверьки в годы высокой численности устремляются к югу для отыскания пищи, достигая при этом северных районов Томской области. Широко кочуют для нахождения больших скоплений рыбы речные выдры, за копытными - росомаха и волк.

Для мелких млекопитающих свойственны более ограниченные перемещения. Например, водяная полевка, не обладая совершенными адаптациями к водному образу жизни, откочевывает от водоемов на луга, где зимой может кормиться лучше. Кормовые кочевки в конце лета описаны М. Д. Зверевым [1930] в Кузнецкой лесостепи для бурундука. В пределах рассматриваемого региона миграции белки обыкновенной происходят довольно часто и связаны с неурожаями семян хвойных. В такие годы грызуны преодолевают вплавь водные преграды, становятся частыми гостями населенных пунктов и находят более кормные места за сотни километров от прежних.

В летнее время кормовые кочевки отмечаются реже. Они наблюдаются у серых полевок во время засухи, а иногда и у бурого медведя из-за обширных лесных пожаров.

Кормность отдельных стаций и биотопов неодинакова по сезонам и по годам. С этим связаны особенности размещения зверей, перемещения и поиски более кормных участков. Недостаток пищи в природе в результате неурожая, засухи, заморозков и погружения кормов под снег выступает мощным неблагоприятным фактором для млекопитающих Западной Сибири, к которому у них в процессе эволюции появились очень разнообразные адаптации. К ним относятся резко выраженная сезонная смена кормов, способность переходить на питание викарирующей пищей, делать запасы впрок, совершать кочевки и миграции в поисках пищи, а также создавать резервные запасы жира и впадать в спячку. При этом особенности среды (ее зоны с наличием и особенностями размещения кормов) наложили определенный отпечаток на формирование указанных приспособлений.