СУТОЧНЫЙ (ЦИРКАДНЫЙ) РИТМ АКТИВНОСТИ КОМАРОВ

Активность комаров на протяжении суток меняется из-за непрерывного воздействия периодически изменяющихся внешних факторов, среди которых главную роль играют температура и влажность воздуха, интенсивность освещенности и сила ветра.

В различных ландшафтных зонах Сибири суточный ритм активности комаров имеет некоторые особенности.

Западная Сибирь. В зоне тундры в начале лета из-за низкой температуры поздно вечером, ночью и рано утром комары почти не летают. Днем, с повышением температуры до 9°С, наблюдается их усиленный лет [Киселева Е. Ф., 1927]. По В. П. Дремовой и др. (1972), для зоны тундры (Дудинский район), низкая активность комаров в течение суток приходилась на 3—5 ч, когда температура

Часы суток

Рис. 16. Суточная активность комаров в средней тайге (с. Нижневартовское, 1965 г., 3-минутные отловы сачком под пологом леса). 1 — 25—26 июня; 2 — 7—8 июля.

Часы суток

Рис. 17. Суточная активность комаров рода Aedes в северо-восточной части Барабинской лесостепи (пос. Зоново, 1961 г., 3-минутные отловы сачком).

1 — 30 июня — 1 июля; 2 — 18—19 июля.

воздуха снижалась до 5°. При температуре 9—16° и относительной влажности 68—75% в суточном ритме активности комаров имеется два резко выраженных пика: в 5—6 и в 19—23 ч.

В условиях лесотундры Ямала комары активны почти круглосуточно. Лёт их прекращался только при температуре воздуха 2,6° [Полякова П. Е., Патрушева В. Д., 1974].

В лесотундре Западной Сибири, где температура в июне — июле в ночное время держится выше 10°, комары нападают круглосуточно, но наибольшая активность их приходится на вечерние (20—24), ночные и утренние часы (5—8). Днем, из-за сильных ветров, их активность снижается.

В средней тайге (с. Нижневартовское), по нашим наблюдениям [Кухарчук Л. П., 19696], в теплые июньские и июльские дни комары были активны круглые сутки. В их суточном ритме активности отмечено два подъема: утром с 2 до 5 и вечером с 20 до 24 ч (рис. 16). В окрестностях с. Демьянское наибольшее число комаров в течение суток наблюдалось в 4 и в 22—23 ч [Кухарчук Л. П., 1966а].

В подзоне южной тайги в суточном ритме активности комаров отмечается два подъема: с 5 до 9 и с 20 до 23 ч [Полякова П. Е.,

1965].

В лесостепной зоне на протяжении суток нами отмечено два подъема численности нападающих самок: первый в 5—7 и второй - в 23 ч (рис. 17) [Кухарчук Л. П., 1965, 19666].

Рис. 19. Суточная активность комаров рода Aedes в горно-степном поясе Алтая, 13—14 июня, 1965 г. (с. Усть- Кокса, 3-минутные отловы сачком).

Часы суток

Рис. 18. Суточная активность комаров рода Aedes в степной зоне (с. Шилово-Курья, 1962 г., колокол Мончадского).

I — 16—17 июня; 2 — 30 июня — 1 июля.

Часы суток

1 — численность комаров (экз.); 2 — температура воздуха (°С); з — освещенность (лк).

В степной зоне на суточный лёт комаров оказывает влияние сильный ветер. Массовое нападение комаров на человека в наиболее тихие часы суток происходило утром с 3 до 7 и особенно вечером с 22 до 24 ч (рис. 18). Днем комары находятся в местах укрытия, в основном в колочной растительности (древесной, кустарниковой, травянистой).

В предгорной лесостепи Кузнецкого Алатау наибольшая активность комаров на протяжении суток наблюдалась утром в 5 и вечером в 23 ч, как и в равнинной лесостепи Новосибирской области [Кухарчук JI. П., 1965, 19666].

В горно-лесном поясе Алтая данные о суточном ритме активности получены нами [Кухарчук JI. П., Черанева М. Г., 1966] в окрестностях Телецкого озера в кедрово-пихтовом лесу. Здесь отмечено два подъема численности: утром в 8—11 и вечером в 19—21 ч.

В суточном ритме активности комаров горной степи Алтая (с. Усть-Кокса) выражены два подъема: утренний в 5 ч при температуре воздуха 12° и вечерний — в 21 ч при температуре воздуха 17°. Лёт комаров отмечен в течение суток с резким понижением в ночные (1—2) и дневные (16—17) часы (рис. 19) [Кухарчук Л. П., Боброва С. И., 1970].

Средняя Сибирь. В лесотундре Средней Сибири (Дудинский район) в суточной активности комаров отмечается два подъема: вечерний и утренний. Ветер со скоростью 5,2 м/с значительно снижает активность комаров в дневные часы [Дремова В. П. и ДР., 1972].

В северной тайге бассейнов Оби и Енисея наблюдается круглосуточная активность комаров с двумя подъемами: в утренние с 5 до 8 ч и в вечерние с 20 до 2 ч ночи. Днем при высокой температуре и освещенности и ночью при низкой температуре и наличии росы активность комаров снижается [Полякова П. Е., 1968].

В предгорной тайге (Красноярская ГЭС) в суточном ритме активности комаров также зарегистрировано два пика: в 5 и 22 ч [Бельтюкова К. Н. и др., 1958].

В Государственном заповеднике «Столбы» (Красноярский край) на человека и животных самки нападали обычно ранним утром и вечером после 18—19 ч.

Восточная Сибирь. В таежной зоне Восточной Сибири (Якутия, пос. Айхал) установлено изменение в течение сезона суточного ритма активности комаров. В первых числах июля, когда температура ночью была низкой (2—4°), нападение комаров происходило только в дневные часы при температуре 16—20°. Подъем численности приходился на 12—14 ч при освещенности до 47000 лк.

В горной тайге Северного Предбайкалья (верховье Лены и Северобайкальский район) в суточном ритме активности отмечается два подъема: утром с 7 до 10 и вечером с 18 до 22 ч [Полякова П. Е., Глущенко Н. П., 1972].

В горной тайге Северного Забайкалья (Муйская долина) комары активны в течение суток, с двумя подъемами, приходящимйся на утренние и вечерние часы. В июне большая активность отмечалась в вечерние часы с 19 до 23, а в июле — с 18 до 21 ч. В Чарской котловине, расположенной в этой же зоне, комары также активны в течение суток. Однако в суточном ритме активности отмечается два пика, приходящихся на 3—6 и 21—22 ч (26—27 июня), на 4—7 и 22 ч (9—10 июля), 6—8 и 22 ч (11 — 12 августа) (рис. 20).

Дальний Восток. В тундре и лесотундре Магаданской области (р. Омолон, пос. Марково) при незаходящем солнце комары активны круглые сутки. В ясную, теплую безветренную погоду наибольшая активность их приходится на утренние 4—7 и вечерние 20— 23 ч [Полякова П. Е. и др., 1970; Черепанов А. И. и др., 1971].

Суточная активность комаров в горной тайге (Камчатка), как и в Якутии, меняется в течение сезона и характеризуется одним — двумя пиками. В июне, когда ночная температура низкая (3—7°), а дневная 14—17°, на активность комаров основное влияние оказывает температура. Так, в окрестностях пос. Дальний 27—28 июня в результате круглосуточного наблюдения установлено, что эти насекомые активны с 5 ч утра до 1 ч ночи. В июле

рис. 20. Суточная активность комаров в горной тайго (Чарская котловина, пос. Чара, 1975 г., 11 — 12 августа).

Часы суток

1 — колокол Мончадского; 2 — З-мннут- ные отловы сачком.

в суточном ритме активности комаров отмечается два ярко выраженных пика: в утренние и вечерние часы. Так, 6—7 июля подъем активности наблюдался утром в 8 ч и вечером в 22 ч.

С 2 до 4 ч комары не активны (рис. 21). В ночные часы низкая температура (3—7°) угнетает активность комаров, как указано выше, а в дневное время — ветер [Кухарчук JI. П.,              1970,

1971, 19736].

В хвойно-широколиственных

лесах Нижнего Приамурья (пос. Горин) в суточном ритме активности также выявлен один или два подъема; в конце июня (29—30) нами зафиксирован один пик в 15 ч, при температуре воздуха 24,6°. Из-за низкой температуры (5,2—9,4°), наблюдавшейся с 23 ч до 7 ч, численность комаров.

Часы суток

Рис. 21. Суточная активность комаров рода Aedes в горных лесах Камчатки (пос. Дальний, 6—7 июля 1967 г.).

1 — освещенность (лк); 2 — относительная влажность (%); з — температура воздуха (°С); 4 — 3-минутные отловы сачт ком в лесу.

Часы суток

Рис. 22. Суточная активность комаров в хвойношироколиственных лесах Приамурья (Эворон- Чукчагирская котловина, пос. Горин, 26—

27 июля 1967 г.).

1 — относительная влажность (%);              2              —              температура

воздуха (°С); 3 — колокол Мончадского; 4 — 3-минутный отлов сачком.

была низкой — не более 12 особей на учет колоколом Мончадского. С повышением температуры до 9—11,5° в ночное время 9—10 кюля наблюдалось два подъема в сутки: в 5 и в 20 ч, а 26—27 июля — в 7 и в 21 ч (рис. 22).

В широколиственных лесах Южного Приморья суточная активность комаров также меняется в течение сезона в зависимости от колебаний температуры.

В суточном ритме активности комаров на трассе БАМ отмечается два подъема: в утренние и вечерние часы.

На Западном участке в Северобайкальском районе из-за близости Байкала отмечались частые туманы, что задерживало начало лёта комаров. Наибольшее нападение их отмечается утром с 9 до И ч, вечерний пик приходится на 18—22 ч. в дневное время активность особей была минимальной.

На центральном участке комары активны круглосуточно. В Муйской котловине (пос. Усть-Муя) больший подъем численности в течение суток в июне наблюдается в вечерние часы с 19—20 до 23 ч, в июле — с 18 до 21 ч при температуре 13—17°. В июне и июле не отмечено резкого изменения температуры в вечерние и ночные часы; в это время температура ночью держалась обычно на уровне 9—12° и в этих условиях комары нападали довольно активно. В конце июля и в августе вечерние и ночные температуры часто были ниже оптимума, поэтому более высокий подъем численности зарегистрирован в утренние часы.

В Чарской котловине (пос. Чара) комары также активны круглосуточно. Однако в суточном ритме активности отмечается два подъема, приходящихся на 3—6 и 21—22 ч (26—27 июня), на 4— 7 и 22 ч (9—10 июля), 6—8 и 22 ч (11—12 августа) (см. рис. 20).

Па восточном участке в окрестностях пос. Горин в суточном ритме активности комаров в конце июня (29—30) нами отмечен один пик в 15 ч при температуре воздуха 25,6°. Из-за низких температур (5,2—9,4°), обычных с 23 ч вечера до 7 ч утра, численность комаров в эти часы была низкой. С повышением температуры в ночное время 9—10 июля наблюдалось два подъема в течение суток — в 5 и 20 ч, а 26—27 июля — в 7 и 21 ч (см. рис* 22).

В различных ландшафтных зонах Сибири комары активны при температуре 2—30°, с оптимумом 7—25°. С изменением температуры в ту или другую сторону лет комаров прекращается.

Почти на всей территории Сибири, за исключением тундры и лесотундры, в периоды времени с незаходящим солнцем, активность комаров в течение суток повышается вечером перед заходом и во время захода солнца и утром — перед его восходом. Наступающий при этом быстрый переход от дневного освещения к сумеречному или от ночной темноты к рассвету оказывает резкое стимулирующее воздействие, активизируя голодных самок. Днем активность комаров подавляется ярким освещением и высокой температурой, а ночью — понижением температуры и наступлением темноты.

В течение сезона часы активности комаров меняются в связи с изменением продолжительности дня и смещения часов восхода и захода солнца. Нельзя отрицать и значения влажности на активность комаров, что показано для тундры Средней Сибири [Оди- нец А. А., Толмачев В. В., 1977].

Комары проявляют наибольшую активность в тихую погоду. При скорости ветра 4 м/с, как правило, лет их прекращается. Однако на Камчатке в окрестностях пос. Дальний, где постоянно дуют ветры, эти насекомые способны летать при скорости ветра более 4 м/с, а также в условиях тундры (Дудинский район) — 6 и на Южном Ямале — 6,5 м/с.

В зависимости от колебаний температуры, влажности, степени освещенности и скорости ветра в течение суток усиливается утренняя или вечерняя активность комаров. В пасмурную погоду они активны в дневные часы, а ночью их агрессивность проявляется тем больше, чем выше температура.

Наши многолетние исследования роения — этой биологической закономерности в жизни комаров дают некоторое представление об его особенностях в различных ландшафтно-климатических условиях Сибири. Взрослые особи в первые дни жизни держатся вблизи мест выплода в нижнем ярусе растительности. Спустя 1—2 дня они совершают небольшие полеты. Примерно через 4—7 дней после вылета наступает роение комаров и оплодотворение самок. Рои чаще всего наблюдаются в тихие вечера перед заходом солнца и после него, реже в утренние и дневные часы. Рои вьются обычно на высоте 1,5—3 м над кустарниками или деревом, над стогами сена или даже над головой наблюдателя.

По видовому составу комаров рои разнообразны. Однородные рои, состоящие из одного вида, например, из Mansonia richiardii или Culex modestus, нами наблюдались в Барабинской лесостепи, из Aedes togoi — в хвойно-широколиственных лесах о-ва Куна- шир. По данным Н. В. Николаевой (1976), на Южном Ямале из 64 роев — 50 состояло из самцов одного вида. Из них 44 включало Ае. communis, 5 — Ае. nigripes и 1 — Ае. hexodontus. П. Е. Поляковой (19766) в районе Бакчарских болот Томской области наблюдались в основном однородные рои. Так, в 1972 г. из 103 роев смешанных было 9, а в 1973 г. из 69 их было 5.

В виду совпадения ориентиров и времени роения самцов разных видов могут быть смешанные рои, состоящие из 2 видов и более. Например, в степях Забайкалья нередко нами отмечались рои, состоящие из 2 (Aedes caspius, Ае. vexans nipponii), из 4 видов (Ае. caspius, Ае. vexans nipponii, Ае. flavescens, Culex modestus). В южной части Барабинской лесостепи зарегистрирован рой из 5 видов (Ае. flavescens, Ае. beklemishevi, Ае. excrucians, Ае. caspius, Ае. cinereus). В горной тайге (Камчатка) мы видели рой из Ае. cataphylla, Ае. punctor, Ае. hexodontus и рой из Ае. cataphylla, Ае. communis, Ае. intrudens. Встречались рои даже из 7 видов — Ае. cataphylla, Ае. excrucians, Ае. punctor, Ае. hexodontus, Ае. diantaeus, Ае. intrudens, Ае. cinereus. Рои из 5 видов (Ае. communis, Ае. nigripes, Ае. hexodontus, Ае. excrucians, Ае. pullatus) наблюдались Н. В. Николаевой (19766) в условиях лесотундры на Южном Ямале.

Нильсен и Хеджер [Nielsen Е. Т., Haeger J. S., 19601 относят рои к трем типам.

I. Вертикальные рои (tor swarms) — рои над выступающими вертикальными предметами. Такой тип роения нами наблюдался во всех ландшафтных зонах Сибири.

И. Свободные рои (free swarms) — рои над ровной поверхностью, возникающие над лесными полянами. Нами наблюдался такой тип роения в Бурятии, когда в состав роя входили Ае. caspius, Ае. flavescens, Ае. cataphylla, Ае. vexans nipponii, Ае. cinereus* Ае. burjaticus, а на Камчатке — Ае. cataphylla, Ае. hexodontus, Ае. intrudens.

III. Рои над отметкой (marker swarms) — рои над горизонтальной поверхностью, где ориентиром служит область светового контраста. Такие рои нами зарегистрированы около осоковых болот, где самцы Culex modestus и Mansonia richiardii образовывали рои на границе темной воды и светлой прцбрежной растительности. Рои III типа наблюдались нами на Камчатке над водой р. Быстрая.

Небольшие рои нами обнаружены в степях Забайкалья в окрестностях пос. Гусиное Озеро. Численность комаров в отдельных роях здесь составляла от 100 до 900 экз. На 8-й день после вылета комаров, с И до 22 июня 1969 г., стали появляться их рои. Чаще всего они возникали перед заходом и после захода солнца в безветренную погоду над кустами облепихи и на лугу, расположенном между ними, при температуре 18—27°. В роях преобладали самцы (11 июня —81%, 22 июня — 94%). Нами наблюдались здесь смешанные рои, в которые входило от 2 до 5 видов комаров, чаще в них преобладали Aedes caspius и Ае. vexans nipponii (табл. 58).

Такие же небольшие рои отмечены на о-ве Кунашир в окрестностях пос. Алехино на побережье Охотского моря. Роение происходило 4—6 августа 1968 г. над террасой жилого дома на высоте 3 м, в ясную погоду, перед заходом солнца, в 19—20 ч, при температуре 18°. В состав роев входили 160 самцов и 41 самка Aedes togoi [Кухарчук JI. П., 19761.

Для горной тайги (Камчатка) характерны крупные рои, с численностью от 100 до 3000 особей. В окрестностях пос. Дальний роение наблюдалось с 15 по 29 июня 1967 г., начиная с 8-го дня после вылета комаров, перед заходом и после захода солнца в безветренную погоду, при температуре 9—16°. Оно протекало бурно. Рои возникали одновременно в лесу над ивой и ольхой на высоте 2,5—3 м, на разнотравном лугу — 70—130 см, над поверхностью воды р. Плотникова — 1—1,5 м. В состав отдельных роев

входило 3—7 видов. Оснрвную массу роев — до 91% — составляли самцы Ае. cataphylla. Самки же в роях не превышали 7,1% (табл. 59).

На юге Барабинской лесостепи массовое роение комаров наблюдалось с 3 по 13 июня 1974 г. В состав отдельных роев входило максимально до 300 самцов и 40 самок. Рои кружились над проезжей дорогой, высоким травостоем луга, кустарниками и другими предметами. Роение происходило в ясную, теплую погоду, при температуре 18°, скорости ветра 0,5 м/с. Начиналось оно, как правило, поздно, с 22 ч, после того, как стихал ветер, и продолжалось не более 2 ч. С наступлением темноты рои уменьшались по количеству особей, а затем исчезали полностью. На следующее утро в местах роения в траве обнаруживались в массе самцы разных видов. В одном из роев отловлены Aedes flavescens — 282 самца и 25 самок, Ае. beklemishevi — 3 самки, Ае. excrucians — 1 самка, Ае. caspius — 5 самок и Ае. cinereus — 1 самка.

Впервые для Барабинской лесостепи нам удалось наблюдать роение комаров в утренние часы. При ярком солнечном свете и температуре воздуха 20° на опушке березово-осинового колка 13 мая 1974 г. в 10 ч 30 мин была замечена туча комаров, которая вскоре распалась на отдельные небольшие рои, в каждый из них входило около 100 насекомых. В состав одного полностью отловленного роя входило 57 самцов и 28 самок рода Aedes. Роение продолжалось до 12 ч.