Последующее развитие дарвинизма и его влияние на биологию
В специальных разделах «Происхождения видов...» Ч. Дарвин убедительно показал, что принцип естественного отбора объясняет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира — от существования иерархической системы таксонов до возникновения ярких перьев у павлинов, от сохранения рудиментарных органов до особенностей географического распространения организмов на Земле.
Прошло более 140 лет со дня опубликования «Происхождения видов...», и все это время эволюционная теория непрерывно развивалась. В этом развитии можно выделить несколько важных этапов (табл. 3.1). Подробная характеристика этих этапов невозможна в рамках краткого курса1, рассмотрим лишь основные черты развития эволюционной теории. Формирование классического дарвинизма. Через полтора месяца после выхода в свет первого издания появилось и так же быстро разошлось второе издание «Происхождения видов...». Вскоре книга была переведена на все европейские языки и стала достоянием самых широких кругов читающего общества, особенно в Герма-нии, России, Англии, Соединенных Штатах. Все новые группы явлений и фактов описываются с позиций дарвинизма. Через несколько лет антиэволюционизм и креа-ционизм окончательно теряют положение господствующих концепций. В этом процессе большое значение имела пропагандистская деятельность Т. Гекели, А. Уоллеса и Дж. Гукера в Англии; Э. Геккеля, Ф. Мюллера, К- Геген- баура в Германии; К.А. Тимирязева, И.И. Мечникова, А.О. и В.О. Ковалевских, И.М. Сеченова в России; Аза Грея в Америке. Широкое распространение эволюционных идей в биологии вызвало появление новых направлений и дисциплин: эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии, исторической биогеографии и др. Филогенетическое направление на определенный период становится главным в большинстве отраслей биологии, а эволюционный подход — основой и методологией специальных дисциплин.
Э. Геккель (1866) вводит термины «онтогенез» (от греч. ontos — сущее) и «филогенез» (от греч. phylon — род, племя) и строит первое филогенетическое древо. Вторая половина XIX в.— период ин-тенсивного построения филогенетических древ для всех крупных групп животных и растительных организмов. В практику био-логических исследований прочно входит предложенный Э. Геккелем метод «тройного параллелизма» — сопоставление данных эмбриологии, сравнительной анато-мии и палеонтологии (см. гл. 6). На основании анализа хода филогенетического развития отдельных групп вскрываются важные принципы и формируются основные черты эволюции групп (макроэволюции): принцип аллогенеза и арогенеза (см. гл. 15), биоге-нетический закон (см. гл. 14), происхождение от неспециализированных предков и прогрессивной специализации, необратимость эволюции, принцип мультифункциональности органов и эволюции органов путем смены функции (см. гл. 16) и др. Так завершается «романтический» период развития дарвинизма. Кризис классического дарвинизма. Несмотря на признание учения Ч. Дарвина большинством биологов, многие ведущие биологи либо не приняли (Р. Оуэн, К. Бэр), либо принимали учение об эволюции путем естественного отбора с оговорками, либо выдвигали серьезные возражения (Л. Arac- сиц, А. Келликер, К- Негели и др.). Этому в немалой степени способствовало то, что взгляды Ч. Дарвина на всемогущество отбора и особенности возникновения новых видов встретились с рядом трудностей (например, в природе редко находились переходные формы, присутствие которых постулировал Дарвин), возникновение органов очень сложного строения и сложных форм поведения также, на первый взгляд, было трудно объяснить посредством аккумуляции мелких изменений (недостаточным казался принцип отбора и для объяснения первых стадий развития полезных уклонений, неясным оставалось возникновение общего плана строения в крупных группах организмов и т. п.). Критика дарвинизма особенно усили-лась в период возникновения генетики. Этот период условно можно назвать периодом отрицания дарвинизма.
В это время (конец XIX— начало XX в.) не только в биологии, но и в других областях естествознания нападки на материалистические взгляды усилились. Судьбы эволюционного учения и теории естественного отбора разошлись. Эволюционное учение распространялось все шире и шире, а теория естественного отбора — центральное звено всей эволюционной теории — стала подвергаться все более жесткой критике. Причин тому было несколько, но основная — отсутствие дос-таточно строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни и общих характеристиках живого на Земле — на-следственности и изменчивости. Вскоре после выхода «Происхождения видов...» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой Ч. Дар-вином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставлением ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак Л, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков — А/4, у правнуков — А/8 и т. д, т. е. произойдет «растворение признака в скрещивании». Для опровержения возражения Джен- кина необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия замечательных работ Г. Менделя. Правда, и ранее были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признаков в скрещивании». Например, характерная горбинка на носу у представите лей королевского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счету поколения. По расчетам Ф. Дженкина, признак должен был уменьшиться в 128 раз. Четырнадцатый по счету поколений герцог Шрюсбери имел, как и основоположник рода (500 лет назад), сросшиеся первые и вторые фаланги на пальцах рук. Ho эти факты (как и аналогичные известные тогда факты из области селекции) оставались вне внимания иссле- дователей-эволюционистов.
Существовал и другой фронт исследований, прямо или косвенно противопоставляемый дарвинизму в конце XlX — начале XX в. В работе В. Иоганнсена (1903) была показана неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной самооплодотво- ряющейся особи, гомозиготном по большинству признаков). И хотя такие гомозиготные группы особей в природе не встречаются, веру в могущество отбора эти эксперименты подрывали. Крайне неудачная «временная гипотеза пангенезиса», предложенная Дарвином, расходилась с наблюдаемыми фактами наследственной передачи признаков в экспериментах. Это было, по-вцдимому, одной из причин выдвижения Г. де Фризом (1889) гипотезы эволюции, согласно которой новые виды возникают сразу, скачкообразно, посредством появления отдельных крупных изменений наследственности (мутации) без ведущего участия естественного отбора. Причиной указанных трудностей дарви-низма, как уже отмечалось, было отсутствие достаточно строгих доказательств наследст-венной изменчивости, теории отбора «не хватало» генетической основы. Такие дос-тижения генетики, как мутационная теория, учение о чистых линиях и принцип корпус-кулярной наследственности, использовались для обоснования антидарвиновских взглядов. Эти данные генетики на самом деле укрепляли учение Ч. Дарвина, внося ясность в понимание механизма действия естествен ного отбора. Генетики того периода вместо расплыв-чатых представлений Ч. Дарвина и его сто-ронников о наследственности пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Этот подход просмотрели сторонники взглядов Ч. Дарвина, которые, в свою очередь, предпринимали безуспешные попытки опровергнуть ранних генетиков. Генетики, со своей стороны, увлеченные успехами, не заметили по-ложительное в учении Ч. Дарвина. Это и было причиной конфликта. Знаменательным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», давшей начало синтезу генетики и классического дарвинизма.
Период синтеза генетики и классического дарвинизма. Непростым был путь к синтезу. Первым шагом на этом пути может считаться вскрытие закономерностей рас-пределения хромосом при клеточном делении. Основываясь на этих фактах, А. Вейс- ман (1834—1914) формулирует основные положения хромосомной теории наследст-венности и впервые выдвигает принцип не-возможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. До сих пор иногда встречаются исследователи, признающие принцип наследования «благоприобретенных» признаков («адекватная изменчивость»,«соматическая ин-дукция» и т. п.). Однако из признания факта влияния внешней среды на наследственность (никогда не оспариваемого генетикой) не вытекает возможность адекватной изменчивости. По-прежнему справедливо прекрасное сравнение Ч. Дарвина: «...мы ясно видим, что природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, она имеет не большее значение, чем имеет природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении свойства (вспыхивающего) пламени»1. Упоминавшаяся мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза сыграла важную по-ложительную роль при синтезе генетики и дарвинизма, ускорив накопление точных данных по наследственной («неопределенной», по Дарвину) изменчивости в живой природе. После обнаружения у дрозофилы 'Дарвин Ч. Собр. соч. Т. III. М.—Л., 1939. С. 277. групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом окончательно оформляется хромосомная теория наследственности (Т.Г. Морган, А. Стертевант и др.). Переход к популяционному мышлению. В потоке разнообразных генетических исследований формируется знаменитый «принцип Харди» (1908): без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой панмик- тической популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными. Исходя из принципа Харди, С. С. Чет-вериков (1882—1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность — различные мутации и комбинации, представляющие генетическую основу эволюционного процесса.
Из расчетов С.С. Четверикова следовало, что во всех без исключения популяциях должны при-сутствовать самые различные мутации. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Экспериментальные проверки полностью подтвердили вывод С.С. Четверикова о насыщенности природных популяций разными мутациями. Проведенные в 1928—1930 гг. иссле-дования (Р.А. Фишер, Н.П. Дубинин и ДД. Ромашов, С. Райт и др.) показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (гена) благодаря случайным процессам — колебания численности популяции, утраты генов и т. д. Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. На внутривидовом (микроэволюци- онном) уровне при изучении эволюции оказалось возможным применить точные экс-периментальные подходы, которые помогли выяснить роль отдельных эволюционных 1 Эти процессы называются дрейфом генов или генетико-автоматическими процессами факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении. Все это привело к созданию Ф.Г. Добржанским и Н.В. Тимофеевым-Ресовским в 1937—1939 гг. учения о микроэволюции — одного из главных разделов современной теории эволюции. Формирование синтетической теории эволюции. Развитие эволюционной биологии. В развитии этапа эволюционной теории, называемого синтетической теорией эволюции', большую роль сыграло объединение данных многих отраслей биологии на базе дарвинизма: генетико-экологического изучения структуры популяции (Н.И. Вавилов, Г. Турессон, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Е.Н. Синская, Дж. Клаузен, М.А. Розанова и др.), экспериментального и математического изучения борьбы за существование и естественного отбора (В.Н. Сукачев, Дж. Б.С. Холдейн, Г.Ф. Гаузе, Г. Кетлуэлл и др.), данных экспериментальной и теоретической генетики (Р. Фишер, С. Райт, А.Н. Колмогоров, М. Лернер, К. Мазер, Н.П. Дубинин, Б. Ренш, Е.Б. Форд, Г. Стеб- бинс, Р. Левонтин и др.), развития теории вида (Н.И. Вавилов, Дж. Хаксли, Э. Майр, К.М. Завадский, Н.Н. Воронцов, В. Грант и др.) и ряда других направлений. Выделение микроэволюционного уровня в теории эволюции и значительный прогресс в изучении механизмов эволюционного процесса способствовали разработке проблем эволюции и более крупного уровня — макроэволюционного (Н.И. Вавилов, И. И. Шмальгаузен, Дж. Г. Симпсон, Б. Ренш, А.Н. Северцов и др.). В нашей стране активно развивалось исследование эволюции отдельных крупных групп животного и растительного мира (цветковых растений — Б.М. Козо-Полян- ский, А.Л. Тахтаджян и др., членистоногих — М.С. Гиляров, Д.М. Федотов и др., простейших — В.А. Догель, Ю.И. Полянский и др., многоклеточных — А.В. Иванов, В.Н. Беклемишев, Н.А. Ливанов, А.А. Па-рамонов и др., позвоночных — П.П. Суш- кин, М.А. Мензбир, Ю.А. Орлов, Л.П. Ta- таринов и др.). Советские исследователи внесли выдающийся вклад в развитие некоторых «пограничных» эволюционных дисциплин (например, эволюционной физиологии — Л.А. Орбели, Е.М. Крепе и др., эволюционной палеонтологии — А.А. Борисяк, Б.С. Соколов и др., эволюционной биохимии — А.В. Благовещенский, А.Н. Белозерский и др., эволюционной морфологии — А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, А.А. Заварзин, Н.Г. Хлопин и др., эволюционной экологии — биогеографии — С.С. Шварц, Н.А. Бобринский, В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов и др.). Развитие экосистемного подхода. Начиная с 20-х годов XX в. благодаря трудам выдающегося естествоиспытателя совре-менности В.И. Вернадского (1864—1945) и ботаников В.Н. Сукачева (1880—1967) и А. Тенсли (1871 —1955) развивается новое направление эволюционного учения — учение об эволюции биогеоценозов и био-сферы в целом. На наших глазах происходит процесс нового синтеза — синтеза микроэволюци- онного учения, биогеоценологии, экологии и популяционной биологии, результатом которого должно стать выявление закономерностей эволюции биогеоценозов (экосистем). Пока этот раздел эволюционного учения еще не создан. Его создание — важнейшая задача в области развития всего эволюционного учения в наше время. Этот новый синтез, по-видимому, может осуществиться как на путях развития «вширь» популяционной биологии — в на-правлении выяснения взаимодействия попу-ляций разных видов в экосистемах (так на-зываемой коэволюции), так и по пути развития «вглубь» исследований на биогеоце- нотическом (экосистемном) уровне (см. гл. 19). И если развитие микроэволюционного учения вплотную подвело нас к возможности управления эволюцией отдельных видов, то развитие учения об эволюции биогеоценозов позволит управлять эволюцией живой природы в масштабах крупных регионов планеты; это крайне необходимо в условиях растущего антропогенного давления на биосферу Земли. Изучение молекулярных основ изменчивости в эволюции. Начиная с открытия генетического кода Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) идет быстрое развитие молекулярной биологии и выяснение особенностей строения молекул ДНК, первично определяющих возникновение наследственных изменений,— материала для действия естественного отбора. Были открыты регуляторные и структурные гены, состоящие из повторяющихся последовательностей нуклеотидов. Последовательности регуляторных генов, как правило, повторяются, они кодируют белки-ферменты и регулируют транскрипцию структурных генов. Структурные же гены уникальны, кодируют синтез полипептида, определяя последовательность чередования аминокислот. Поскольку скорость эволюции организма в некоторых ветвях (гоминид) превышает скорость эволюции белков, высказано предположение о большей эволюционной лабильности регуляторных генов в отличие от структурных. Однако мутации в каждом из этих типов генов имеют существенное значение для эволюции. Было показано, что различия между некоторыми близкими видами часто основаны на дупликации генов. При изучении генетического кода было открыто явление вырожденности кода: часть замещений нуклеотидов в кодоне не меняет характера синтезируемой аминокислоты. Расчеты показали, что до '/3 замещений нуклеотидных пар на молекулярном уровне не должны отражаться в изменчивости фенотипа, поэтому не должны бы контролироваться естественным отбором (отсюда возникла гипотеза «нейтральной эволюции»; см. гл. 6, 20). Наконец, было открыто явление трансдукции — переноса генов от одной бактерии к другой посредством вирусов (бактериофагов); тем самым показано, что некоторые признаки могут передаваться в процессе эволюции у прокариот не только в чреде поколений («вертикально»), но и «горизонтально», от вида к виду. Каждая из таких находок вначале трак-товалась как противоречащая дарвинизму и отвергающая его. Ho во всех без исключения случаях оказывалось, что молекулярная биология (как в свое время и генетика) отлично дополняет и ни в коей мере не отменяет или заменяет дарвиновское объяснение эволюции и естественный отбор как единственный направленный фактор. Однако «молекулярный антидарвинизм» до сих пор не изжит в современной биологии. О современной критике дарвинизма. На всех этапах развития дарвинизма находились ученые, пытавшиеся доказать, что «дарвинизм устарел». Только с середины XX в. дарвиновскому объяснению эволюции противопоставлялись неоламаркизм, макро- мутационизм (сальтационизм), уже упоми-навшийся нейтрализм. В ходе дальнейшего изложения настоящего курса все эти вопросы обсуждаются специально (см. гл. 4, 6), а здесь мы рассмотрим лишь некоторые общие черты такой критики: 1. Основной удар критики направляют против теории отбора как единственного на-правленного фактора эволюции. 2. Сначала делается попытка приписать дарвинизму некие незыблемые каноны («постулаты»), не допускающие никаких от-клонений, а затем доказывается их недостаточная универсальность (на самом деле единственным постулатом дарвинизма является признание естественного отбора в качестве объективного фактора, формирующего адаптации и направляющего эволюцию). 3. Естественные для каждой живой и развивающейся теории трудности интеграции новейших научных достижений выдаются за непреодолимые, разрушающие всю теорию отбора. 4. Вместо дарвинизма предлагаются концепции, в конце концов признающие су-ществование неких изначально приспособи-тельных свойств у живых организмов (авто- генетические, идеалистические или мистические по существу взгляды) либо объясняющие лишь очень ограниченный круг фактов, а не весь процесс возникновения адаптаций, явлений целесообразности в природе и видообразования. Разумеется, учение об отборе, на кото-ром основаны современные представления об эволюции органического мира, нуждается в дальнейшем развитии. Было бы неправильно искать в трудах Ч. Дарвина ответы на все вопросы эволюции органического мира, постоянно возникающие по мере углубления наших представлений об организации и развитии живой природы. Между тем именно этого требуют многие противники дарвинизма, когда возникают трудности согласования новых фактов с принципами дарвинизма. Говоря о современном состоянии эво-люционного учения, нельзя забывать и о том, что центральный тезис дарвинизма о ведущей роли естественного отбора в эволюции представляет собой материалистический стержень биологии. Это обстоятельство и определяет страсти вокруг теории Ч. Дарвина. Дарвинизм своими выводами опровергает как креационизм, так и попытки объяснить эволюцию на основе врожденных стремлений (ламаркизм). Дарвинизм дает нам научную систему представлений об эволюции органического мира, стройное мировоззрение о развитии живой природы. Дарвинизм и креационизм сегодня. Дарвинизм (и эволюционное учение в целом) и в наши дни активно противостоит креационизму. Согласно опросам, в 1982 г. только 4% населения США считали, что эволюция происходит на основе естественных процессов, 44% поддерживали креационизм и 38% верили, что на протяжении миллионов лет эволюции «помогал» Бог. В середине 80-х годов большинство американских студентов признавали эволюцию, но многие из них считали, что принцип эволюции вполне совместим с креационизмом. Хотя антиэволюционные законы, принятые в 50—60-х годах в некоторых штатах США, были отменены Верховным судом этой страны как антиконституционные, попытки узаконить преподавание божественной теории творения наравне с дарвинизмом в школах и колледжах США делаются до последнего времени. Креационизм1 и в настоящее время ши-роко распространен во многих странах. И пока это положение сохраняется, роль дарвинизма в защите научного мировоззрения нельзя преуменьшать. ' Бейкер Сильвия. Камень преткновения. Верна ли теория эволюции? М., 1992. С. 40. В развитии эволюционной мысли ярко прослеживается принцип преемственности научных знаний: возникшие ты-сячелетия назад эволюционные идеи определили возможность формулировки в начале XlX в. эволюционного учения, гениальный вывод Ч. Дарвина о естественном отборе как главном механизме эволюции и всестороннее подтверждение этого вывода современной наукой позволили выделить в эволюционном учении строгие контуры эволюционной теории. 145-летнее существование эволюционной теории показало, что она относится к тем завоеваниям человеческой мысли, которые составляют фундамент нашего познания природы вообще. Каждое новое крупное достижение в любой специальной области биологии, каким бы на первый взгляд противоречащим этой теории оно ни казалось, находит свое место в ее рамках, обогащая и развивая эволюционную теорию. Именно таков результат кризисов в эволюционной теории, которые были связаны с развитием генетики в начале XX в. и развитием молекулярной биологии во второй половине XX в. 10. Каковы основные затруднения, которые встретила теория естественного отбора? Пути их преодоления, предложенные Ч. Дарвином (по материалам гл. 6 «Происхождения видов...»)? 11. Что противопоставил Ч. Дарвин возражениям Ст. Майварта «о недостаточности принципа отбора для объяснения начальных стадий возникновения полезных уклонений» (по материалам гл. 7 «Происхождения видов...»)? 12. В чем суть «Кошмара Дженкина» и почему Ч. Дарвин не смог его развеять? 13. Какие основные пять этапов в развитии дарвинизма можно выделить? 14. Что с чем было синтезировано в синтетической теории эволюции? 15. В чем заключаются основные черты современного этапа развития дарвинизма? 16. Можно ли сказать, что дарвинизм «устарел» во второй половине XX в.? . .. когда в каждом произведении природы мы будем видеть нечто имеющее длинную историю . . . как неизмеримо возрастет интерес, который представит нам изучение естественной истории!” Органическая эволюция как объективный процесс Ч. Дарвин С момента возникновения жизни органическая природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано. Формы живого служат и продуктом и объектом эволюции, т.е. представляют фактическую основу для изучения процесса эволюции любого масштаба. Поэтому, прежде чем перейти в следующих частях книги к изложению закономерностей протекания процесса эволюции, необходимо убедиться в самом факте эволюции живого на Земле, познакомиться с результатами эволюции — основными группами живых организмов — и методами изучения эволюции. В гл. 4 рассматриваются основные особенности организа-ции и свойства живого, вводятся существенные общебио-логические понятия, необходимые для дальнейшего понимания курса. В гл. 5 кратко характеризуются основные этапы эволю-ции жизни на Земле - от ее зарождения до возникновения современного многообразия форм живого. В гл. 6 показывается возможность объективного изучения эволюции разными методами, что важно для выработки представления об эволюции как о реальном процессе, непосредственным свидетелем которого человек в прошлом не мог быть.