ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА НАСЕКОМЫХ

Перестройка природных биоценозов под влиянием человека. Формирование вторичных биоценозов. Изменение ареалов и численности насекомых под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Человек своей деятельностью вызывает глубокие изменения природных комплексов. Изменение природы человеком создает їв любом биоценотическом комплексе условия, неблагоприятные для размножения одних видов и процветания других. Между видами создаются новые численные отношения, пищевые цепи перестраиваются, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде.

Введение посевов и посадок культурных растений и раскорчевка для этого лесных участков или распашка целины создают на освоенных участках совершенно новую среду обитания для насекомых и приводят к гибели многих из них. Почвенные условия в результате вспашки, боронования, поливов, внесения минеральных и органических удобрений,, осушения 'болот и других мероприятий коренным образом изменяются; сорные растения, к которым приурочены многие виды насекомых, искореняются. Распашка целины, уничтожение или посадка лесов и мелиорация земель изменяют микроклиматические условия. Насекомые, обитавшие раньше в

местах сельскохозяйственного освоения земель, которые могут развиваться на высеваемых или высаживаемых человеком растениях, обеспечиваются пищей в изобилии и получают более благоприятные для массового развития условия, особенно если изменение микроклиматических и почвенных условий происходит в благоприятную для них сторону. Это, в свою очередь, создает благоприятные условия и для тех их хищников и паразитов, а также тех паразитов высшего порядка, которых не угнетают вновь создающиеся почвенные и микроклиматические перемены.

В качестве примеров укажем, что в Узбекистане после освоения целинных почв между железнодорожными станциями Джизак и Ростовцево и образования там совхоза Галля Арал 'были почти совершенно вытеснены саранчовые насекомые атбасарка (Dociostaurus kraussi nigrogeniculatus Tarb.) и мароккская кобылка (D. та- roccanus Thnb.), которые откладывают свои яйца в плотные, особенно задерненные почвы. После распашки и орошения целины под посевы совершенно были искоренены термиты (Isoptera) на освоенных землях Голодной степи и в зоне Северного Туркменского канала. Неблагоприятно распашка отзывается на проволочниках (Elateridae), особенно в связи с тем, что на рыхлых почвах они в большей мере уничтожаются хищными жужелицами (Carabidae). Вспашка вытесняет жуков кравчиков (Leihrus sp. sp.), маек (например, Meloe xantho- melas Sols., жизнь которой связана’ с гнездами одиночных пчел в плотной почве) и других насекомых.

С другой стороны, на посевах злаков на освоенных землях в Узбекистане ( в том числе и совхоза Галля Арал) стали в больших количествах размножаться пшеничный трипе (Haplothrips triiici Kurd.), злаковые тли (особенно Toxoptera graminum Rond, и Brachycolus по- xius Mordv.), некоторые виды клопов—вредная черепашка (Eurygaster integriceps Put.) и др., стеблевые хлебные блошки (Chaetocnema hortensis Geoff г., СЕ aridula Gyll.), толстоножки (Harmotita rossica Rims- Kors.) и т. д.

Посевы хлопчатника на вновь осваиваемых землях в Голодной степи, близ Ташкента, начали усиленно заселяться тлями Xerophilaphis ptotnikovi Nevs., Aphis gos- syp'ti Glov. A. medicaginis Koch.), люцерновые поля — бородавчатой тлей Therioaphis ononidis Rltnb., люцерновым клопом (Adetphocoris Uneolatus Goeze), всходовым люцерновым слоником (Sitona cylindricoltis Fahr.) и рядом других вредителей.

Освоение ковыльной степи под посевы злаков в Оренбургской области привело, согласно Г. Я. Бей-Би- енко (1939, 1957, 1961), к исчезновению во вторичных биотопах всех ранее доминировавших видов насекомых — ногохвостки Sminthurus viridis L., подуры Ento- mobrya quinquelineata С.

1960).

Новые формирующиеся на освоенных для сельского хозяйства землях биоценозы, всегда существенно отличающиеся от биоценозов первичных биотопов, Г, Я. Бей- Биенко (1957) предложил называть агробиоценозами.

При степных лесопосадках, которые за последнее время в большом масштабе осуществлены-в СССР, установлено формирование своеобразных биоценозов. В лесонасаждениях Волгоградской области, например, отмечено обилие степных и луговых форм насекомых, приспособившихся к новым условиям; таковы, в частности,, июньский хрущ (Amphimallon solstitialis L.), долгоносики Bothy node res foveicotlls Gelb. и Stephanophorus Gy 11., совка Euxoa nigricans L. и другие, но появляются и типичные лесные формы, такие, как жужелицы Cymindis decora F. W., щелкуны Elater sanguinotenthus Schr., Athous haemorroldalis F., Dolopius marginatus L., жуки карапузики Mister bipustulatus Schr. и др.

В молодых лесопосадках встречаются исключительно те виды насекомых, которые обитали в этих местах раньше и смогли приспособиться к новым условиям, но позднее к ним добавляются и новые виды (Андрианова* 1950, 1953, 1957). В Волгоградской области типичные обитатели лесной подстилки, названные выше, появились на четвертый год после посадок, но и через 18 лет фауна лесонасаждений оставалась очень своеобразной (Щеголев, 1954).

Автору приходилось изучать в южном Казахстане состав энтомофауны горных лесопосадок, произведенных свыше 70 лет тому назад для задержания водных потоков, смывавших иногда предгорные посевы полевых культур, площадь этих посадок превышает 1000 га\ здесь были обнаружены как элементы местной фауны* так и пришельцы со стороны (возможно, частично занесенные сюда с самим посадочным материалом, а также проникшие позднее, при посещениях посадок людьми и* возможно, с воздушными течениями) (Яхонтов, 1936).

Лесопосадки, насаждения кустарников, равно как и их вырубка, изменяют, как это уже хорошо известно* климат местности, а следовательно, тем самым создают для одних видов насекомых лучшие, для других ухудшающиеся условия существования, по сравнению с прежними.

Лесопосадки привлекают для гнездования многих насекомоядных птиц, что также отражается на численности и соотношении численности разных насекомых во вновь созданных и в окружающих биотопах. Влияние лесопосадок на насекомых, как и других проявлений деятельности человека, весьма многообразно.

Много данных о воздействии полезащитных лесных полос на размножение насекомых приведено в монографии А. Н. Мельниченко (1949) для степного Заволжья* причем, кроме микроклиматических изменений и изменений в составе растительности и животного мира, было показано значение и такого фактора, как формирование наиболее благоприятных мест зимовки под покровом опавшей листвы полезащитных лесонасаждений. Это особенно относится к многим клопам и жукам. В качестве примера влияния изменений микроклимата полезащитными лесными полосами на численность насекомых может быть выделена хотя бы шведская муха {Osctnosoma frit L.), которая на Юго-Востоке Европейской части СССР не является сколько-нибудь ощутительным вредителем, в системе же лесных полос она губит от 5 до 12% стеблей пшеницы и от 15 до 30% стеблей овса. Наоборот, изменения микроклимата лесными полосами ведут к угнетению численности клубеньковых долгоносиков рода Sitona Germ..

С. И. Медведев (1957) отмечает, что формирование вторичных биоценозов на Украине происходило в основном за счет перестройки местной фауны, чуждые же виды сравнительно немногочисленны. Ряд видов насекомых при освоении земель для сельского хозяйства стал постоянным спутником земледелия, например, некоторые саранчовые (Acridodea), жуки рода Anisoplia Serv. Однако в отношении виноградников и садов он отмечает и проникновение видов со стороны, что в значительной мере замечено нами и в старых лесонасаждениях Южного Казахстана.

Для приспособившихся к новой экологической обстановке видов насекомых особенно благоприятные для размножения условия создаются при монокультуре, бессменных посевах из года в год одних и тех же растений на прежних площадях; это относится в основном к монофагам и олигофагам, как, например, к хлопковому розовому червю (Pectinophora gossiypiella Saund.), к однопятнистой рисовой огневке (Schoenobius incertellus Walk.), злаковым мухам (Chloropidae), специфическим вредителям крестоцветных растений (Pieris brassicae L. и др.), листовому люцерновому слонику (Phytonomus variabitis Hbst.) и т. д.

Проведенная И. А. Журавлевой (1956) работа показала, что хлопковые посевы на полях, где в предыдущие годы был также высеян хлопчатник, заметно больше поражаются обычными вредителями этих культур.

Согласно работе автора, при долголетнем стоянии люцерны происходит на полях значительное нарастание численности листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.) (1934). Бессменные посевы злаков в степной зоне СССР ведут к массовому размножению хлебных жуков (виды рода Anisoplia Serv.), южной стеблевой совки (Oria musculosa Hb.), хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Golze.) и многих других насекомых (Щеголев, 1938, 1954 и др.). Влияние монокультуры сельскохозяйственных растений на массовое размножение насекомых, связанных с этой культурой, установлено уже давно и для многих видов вредных насекомых.

Различные агротехнические приемы земледелия оказывают влияние на насекомых, благоприятствуя одним видам и угнетая других. Так, например, вспаш- ,ка по системе Т. С. Мальцева без оборота пласта сохраняет зимующих в почве вредных и полезных насекомых в большей мере, чем вспашка с оборотом пласта плугами с предплужниками; пырейных огневок (Crambus luteltus Schiff. и С. jucundellus Н. S.), шведской мухи (Oscinosoma frit L.), гессенской мухи (Мауе- tiola destructor Say.), хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus L.); паразитов и хищников вредных насекомых, в частности, на свекловичных полях яйцееда Coenocrepis bothynoderi Germ.— паразита яиц свекловичного долгоносика (Bothynoderes punctiventris Germ.); диких пчел (Щеголев, 1954; Гиляров, 1955) и др.

В Узбекистане отмечено влияние на численность вредных насекомых (например, тли Aphis gossypit GIov.) на хлопковых полях разных систем орошения. Для размножения некоторых вредителей на орошаемых полях большое значение имеют сроки поливов. Например, если полив хлопковых полей производится в то время, когда гусеницы карадрины (Laphygma exigua НЬ.) пошли на окукливание, они в массе погибают; поливы в другие периоды также губят некоторое количество карадрины, если они производятся в ночное время, в дневное же время они для нее безвредны (Яхонтов, 1953). Численность личинок болотного жука (Hetophorus micans Fald.) на поливных полях озимых злаков в Бухаре в чрезвычайно высокой степени зависит от сроков предпосевного полива полей (Яхонтов, 1929).

Не безразличны для насекомых^ сроки посева и посадки растений. Так, поздние посевы крестоцветных растений в меньшей степени заселяются в Средней

Азии блошками рода Phyllotreta Foud., а поздние посевы хлопчатника создают более благоприятные условия для размножения хлопковых тлей (Aphis gossypii Glov., A. laburni Kjtnb., Acyrthosiphon gossypii Mordv.).

Важное значение для многих насекомых имеют межи среди посевов и обочины дорог, заросшие сорняками, где они могут накопляться до появления всходов культурных растений или проходить те фазы развития, которые на посевах невозможны. Например, в ранневесенний период, до появления всходов хлопчатника, в Средней Азии и Закавказье на межах и обочинах дорог идет размножение хлопковой тли (Aphis gossypii Glov.), в почве межей происходит эмбриональное развитие прусика (Calliptamus italicus L.), не откладывающего яиц на пахотных землях.

Очень 'важны сроки уборки урожая. Запоздание с уборкой и осыпание семян способствует размножению на злаковых полях шведской мухи (Oscinosoma frit L.), на полях семенной люцерны — люцернового семееда (Bruchophagus roddi Guss.).

Большое влияние на насекомых оказывает уборка или уничтожение растительных остатков после сбора урожая, так как среди этих остатков происходит зимовка некоторых насекомых, например, капустной тли (Brevicoryne brassicae L.) и капустной моли (PlateНа maculipennis Curt.) на капустных кочерыгах и оставшихся на них листьях, в стерне злаковых полей зимуют пшеничный трипе (Haplothrips tritici Kurd.), пшеничные комарики (Sitodiplosis mosellana Gehin. и Contarinia tritici Kirby.), хлебный пилильщик (Cephus pyg- maeus L.), Своевременно не убранные опавшие завязи и молодые плоды в садах служат рассадником некоторых вредных насекомых, например, личинок слоников рода Rhynchites Schneid, или яблочных плодожорок (Carposina sasakii Mots., Carpocapsa pomonelta L.).

Очень важно уничтожение сорняков на полях, в садах и огородах и вокруг них, так как там размножаются многие насекомые, в том числе вредные для сельского хозяйства. Иногда без этих растений, как’ промежуточных, насекомые, приспособившиеся к культурным растениям, существовать не могут. К таким насекомым относится, например, урюковая тля (Hyatopterus arundinis F.), вредящая абрикосам и миндалям, которая в летнее время мигрирует на тростник (Phragmites communis Trin.), или вредитель различных косточковых плодовых деревьев — кувшинковая тля (Rhopalosiphum nymphaeae L.), летом переселяющаяся на стрелолист (Sagittaria sagittifolia L.), частуху (Alisma plantago L.) и некоторые другие, растущие близ воды и водяные растения. Другая тля (Brachy- cauda helichrysi Kjtnb.), повреждающая косточковые плодовые деревья, летними промежуточными растениями имеет сложноцветные (Compositae).

Влияет на насекомых также выпас скота на пастбищах. Овцы, например, низко скусывая растения,, уничтожают большое количество насекомых. Уничтожает при питании травой много насекомых крупный рогатый скот и лошади. Скот, вытаптывая пастбища, раздавливает много, особенно малоподвижных, насекомых. Кроме того, скот изменяет и экологическую обстановку на пастбищах. Доказано, что уплотнение почвы скотом при плохо спланированных пастбищах создает благоприятные условия для размножения мароккской кобылки (Dociostaurus maroccanus Thnb.) в местах ее распространения (Жданов, 1934) и нестадных видов саранчовых. Уплотнение почвы, ухудшение ее аэрации не безразлично и для многих других насекомых. Оставление навоза скотом на пастбищах создает благоприятные условия для насекомых — копрофагов.

Осушение и обращение под посевы заболачиваемых при весенних разливах рек и озер поросших тростником участков делает размножение азиатской перелетной саранчи (Locusta migratoria L.) невозможным. Таким путем очаги ее размножения уже полностью ликвидированы в низовьях рек Днепра и Днестра, хотя раньше она размножалась там в массовом количестве.

Строительство водохранилищ и различных ирригационных сооружений, изменяя климат, также не может не вносить существенных изменений в жизнь насекомых поблизости от них, а в самих водохранилищах некоторых типов создаются благоприятные условия для развития водных насекомых — личинок комаров (Culicidae), стрекоз (Odonata) и др.

Строительство фабрик и заводов и других промышленных сооружений оказывает прямое и косвенное влияние на насекомых. В окрестностях таких сооруже- ниїу происходит, возможно в результате газообразных отхддов производства, вымирание некоторых видов (Медведев, 1957). На нефтяных промыслах в результате разбрызгивания нефти не встречается почти никаких насекомых, как и никаких растений.

Транспортные средства, переселения людей, торговые связи между ними ведут к расселению насекомых (см. главу 5). Виды насекомых, которые могут акклиматизироваться в новых районах, вызывают перестройку биоценозов. Особенно быстро и на особенно далекие расстояния осуществляется перенос насекомых самолетами. Установлено, например, что комары за б'/г дней заносились в самолетах на расстояние в 70000 км (Рейхардт, 1941).

В состоянии диапаузы насекомые могут переноситься на очень далекие расстояния с грузами (товарами). Так распространялся розовый червь хлопчатника (Pectinophora gossypiella SaimcL). Многие амбарные вредные насекомые являются в настоящее время космополитами, встречаясь повсеместно. Они проникали из одного места в другое с грузами амбарных продуктов. Космополитиы, например, жуки мавританская козявка (Tenebrioides mauritanicus L.), сури- намский мукоед (Oryzaephilus surinamensis L.), мучной хрущак (Tenebrio molitor L.), амбарный долгоносик (Calandra granar'ta L.), лишь на крайнем севере и крайнем юге земного шара отсутствует хлебный точильщик (Stegobium paniceum L.); из бабочек космополитом является платяная моль (Tineola biselliella Humm.) И т. д.

Многие насекомые могут переноситься из одной местности в другую на саженцах и сеянцах, в клубнях и луковицах растений, в букетах цветов, в багаже людей, в повозках, автомобилях, вагонах, на пароходах, на одежде людей и т. д. В главе 5 было описано широкое расселение людьми тли филлоксеры (Phylloxera v astatrix Planch.), кровяной яблоневой тли (Eriosoma lanigerum Hausm.) и колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.). В последние десятилетия доказан разнос людьми во многие страны с саженцами деревьев или в упаковочных материалах американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury.). С водяным папоротником из Америки в Европу пропик долгоносик Stenopelmus rufinasus Gy П., с семенами ели — семеед Megastigmus spermotrophus Wachtl. Из Европы в Америку завезены вредитель садов и лесов непарный шелкопряд (Porthetria dispar L.), вредитель полевых культур — кукурузный мотылек (Pyrausta nubilalis Hb.).

Из стран Дальнего Востока в Среднюю Азию был занесен червец комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.), в Америку — восточная плодожорка (Laspeyresia molesta Busck,), японский жук (Popillia japontca Newm.). Из Средней Америки в США проникли и стали серьезными вредителями хлопковый коробочковый долгоносик (Anthonomus grandis Boh.) и белокаемчатый слоник (Pantomorus leucotoma Boh.). На остров Яву был завезен кофейный жук (Stephanoderes hampei Ferr.), на острова Самоа — индийский жук носорог (Oryctes rhinoceros L.), хрущик Adoretus vestitus Boh. и т. д.

Уже в 1897 г. Говард насчитывал в Соединенных Штатах Америки 111 видов вредных насекомых иноземного происхождения, в том числе 37 видов из 73 наиболее сильно вредивших в Америке (Рех, 1918.) К настоящему времени, считая и не вредные виды, известно более 2500 видов насекомых, проникших с других материков в Северную Америку, причем основная масса их занесена непроизвольно людьми при торговых и иных сношениях.

Энтомофауна некоторых океанических островов состоит по преимуществу из завезенных элементов.

С ростом торговли, с развитием путей сообщения распространение насекомых в новые места возрастает. Поэтому, чтобы не допустить в новые места вредных насекомых, во всех культурных странах существует сейчас специальная карантинная служба. По отчетам различных карантинных инспекций видно, какая масса насекомых обнаруживается в транспортируемых грузах. За 20 первых лет существования Ленинградской карантинной лаборатории Министерства сельского хозяйства СССР (1931 —1951) при инспектировании импортных растительных грузов было отмечено, например, 9084 случая обнаружения насекомых самых различных отрядов, особенно же жуков и кокцид (Соколов и соавторы, 1952).

Ранее было показано, что акклиматизироваться в нбвых местах могут далеко не все виды. Не все виды иноземных насекомых могут выдержать и конкуренцию с местными видами, или новые пришельцы могут быть истреблены местными паразитами и хищниками. До не-г которой) степени помогает проникшим в новую местность насекомым противостоять конкуренции, паразитизму и \ хищничеству часто наблюдаемое повышение жизненности организмов в новых условиях среды, о котором говорилось в главе 2. К тому же местные паразиты, и отчасти хищники, обычно не сразу приспособляются к новому пришельцу или совсем к нему не могут приспособиться. Кровяная тля, например, в Европе и Азии и сейчас (через 100 лет после ее проникновения в Европу) имеет очень мало местных хищников и совсем не имеет местных паразитов. То же следует сказать и о желобчатом червеце (Iceria purchasi Masc.) во всех местах, где он акклиматизировался.

Строительство и эксплуатация железных и шоссейных дорог сами по себе в некоторой, хотя и небольшой, степени оказывают влияние на насекомых, так каю при этом гибнет значительное их количество. Имеются подсчеты, показывающие, что под колесами транспорта может погибать по несколько тысяч насекомых (осо- бенно муравьев — Formi.cidae и жуков — Coleoptera), на один погонный метр дороги (Наумов, 1963).

Большое значение имеют для насекомых пожары,, особенно лесные; при этом истребляется и вынужденно мигрирует огромное количество животных, и в том числе насекомых, а затем, после возобновления растительности, формируются на выжженных участках новые биоценозы.

Под влиянием человеческой деятельности создалась особая фауна насекомых, характерная для населенных пунктов — деревень и городов' в домах людей, в поме? щениях для скота, в амбарах, складах, дворах, на улицах. Например, в жилых помещениях обитают черный и рыжий тараканы (Blatta orientatis L., Blattella ger- manica L.), комнатные мухи (Musca domestica L,, M. d. vicina Macq.), платяная моль (Tineola bisellielln Humm.) и т. д. В помещениях для скота распространены комнатные мухи, осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans L.), мухи Fannia canicutaris L., F. scataris K. и др.; на улицах и площадях, базарах—домашние мухи, базарная муха (Musca sorbens Wied.), на наружных частях зданий осы рода Sceliphron КЕ и т. Д. Под камнями в населенных пунктах обычны мносиё жуки жужелицы (Carabidae), под камнями, зданиями и в подобных местах устраивают гнезда многие ¦ муравьи (в частности виды рода Pheidole Westw. и др.).

Во дворах, по обочинам улиц, около заборов произрастает своеобразная, так называемая рудеральная растительность со своим комплексом растительноядных насекомых и их паразитов и хищников. Так, например, на крапиве живут гусеницы бабочки крапивницы (Vanessa urticae L.), на крестоцветных растениях — капустная моль (PlateUa maculipennis L.) и т. д.

Амбарно-складские насекомые многочисленны, и многие из них распространены повсеместно, как, например, из жуков амбарный долгоносик (Calandra granariaL.) и мельничная огневка (Ephestia kuehntella Zell.) из бабочек.

Домашние животные и сам человек подвергаются нападению паразитических насекомых как вне населенных пунктов, так и в помещениях. Люди и домашние животные имеют паразитов даже постоянного типа. Специфическими паразитами человека являются, например, головная и платяная вши (Pediculus capitis L., P. vestimenti Nitz.), специфическими паразитами лошадей — конский власоед (Trichodectes piosus N.), лошадиная вошь (Haematopinus macrocephalus Burm.); крупного рогатого скота — коровий власоед (Т. bovis De G.), вши Linognathus vituli L., H. eurysternus Denny., Sole- nopotes capillatus Enderl.; овец и коз — вошь L. stenopsis Denny., овечий власоед (T. ovis L.), козий власоед (Т. caprae Gurl.); свиней — свиная вошь (Н. suis L.); собак — собачий власоед (Т. canis De Geer.); кошек — власоед Т. subrostratus N; кроликов — вошь Haemodipsus ventricosus Denny.; кур — пухоеды Goniodes dissimilis N., G. truncatus Gb., Lipeurus *heterographus N. и др.; индеек, цесарок — G. meleagridis L. и др.; гусей, уток — Anatoecus dentatus Scop., Anaticola crassicornis Scop., A. anseris L. и др. Временными паразитами человека и животных являются человечья блоха (Puleх irritans L.), кошачья блоха (Ctenocephalides felis Bouche), собачья блоха (С. canis Curt.), комары, муха жигалка и другие насекомые.

ГЇрстоянньш или частый контакт некоторых паразитических видов насекомых с человеком и домашними животными повел и к образованию среди них специфических переносчиков инфекционных заболеваний, как об этом говорилось в главах 10 и 11. Ряд других насекомых —«спутников человека» также способен распространять ' болезнетворные микроорганизмы или механическим путем, например, распространение домашними мухами (Musca domestica L. и М. d. vicina Macq.) дизентерии и брюшного тифа, или открывая поранениями кожи человека и домашних животных доступ для инфекции; такие случаи отмечены, например, при укусах слепней (Tabanidae) и известны при укусах вшей {Parasita). Связи многих насекомых — переносчиков заболеваний с человеком и его хозяйственной и иной деятельностью в настоящее время довольно отчетливо выявлены (Беклемишев, 1955; Павловский, 1947; Драб- кина, 1954; Кузина, 1950 и др.).

Виды насекомых, типичные для населенных пунктов людей (включая жилые и хозяйственные постройки), получили название синантропов. Фауна синантропних насекомых довольно значительна и не вполне одинакова в разных климатах и при разных степенях культуры человека. Некоторые синантропные насекомые, особенно постоянно связанные с самим человеком, его жильем и отчасти с амбарами и складами, однако, имеют сравнительно малую зависимость от климатических условий, как это подчеркивалось в литературе (Медведев, 1957 и др.).

Из всего выше сказанного можно видеть, что едва ли не любое проявление деятельности человека и самое его существование (через паразитизм на нем) оказывают, и часто очень сильное, влияние на насекомых.

К этому нужно добавить сознательное, направленное покровительство человека полезным для него насекомым и целеустремленные мероприятия по уничтожению вредных. Получили развитие сельскохозяйственная, ветеринарная, медицинская энтомология. Некоторые насекомые стали размножаться и использоваться для лабораторных учебных и научно-исследовательских целей. Лабораторными насекомыми во многих случаях являются, например, черные тараканы (Blatta orien- talis L.), комнатная муха (Musca domestica L.) и т. д.

Некоторые виды насекомых одомашнены человеком и познание их экологических особенностей позволяет создавать наиболее благоприятные условия для их существования. Такими одомашненными насекомами являются пчела (Apis mellifera L.), тутовый шелкопряд (Bombyx mori L.), дубовый шелкопряд (Antheraea pernyi Guer.). Человеком выведены и новые, не встречавшиеся в природе породы домашней пчелы и тутово- го шелкопряда, которые наиболее отвечают его потребностям.

Для биологической борьбы с вредными насекомыми производится искусственное размножение, по возможности в оптимальных условиях, некоторых их паразитов и хищников для дальнейшего выпуска в зараженные ими поля или сады. В качестве примера можно указать на лабораторное или лабораторно-полевое размножение паразита яиц вредных бабочек Trichogramma evanescens Westw. и других видов этого рода, наездника восточной плодожорки (Laspeyresia motesta Busck.), Macro- centrus ancylivorus Rohw., паразита червеца комстока (.Pseudococcus comstocki Kuw.), Pseudaphicus malinus Gah., на хищника желобчатого червеца (Iceria purchasi Mask.) — жука Vedalia cardinalis Mills., хищника мучнистых червецов (Pseudococeiriae) — жука Crypto- laemus montrouzieri Muls. и др.

В настоящее время изучаются пути рационального изготовления и применения культур вирулентных бактерий и энтомопатогенных грибов для истребления вредных насекомых. Например, бацилл Bacillus den- drolimus Talal. для борьбы с сибирским шелкопрядом (Dendrolimus sibiricus Tschtw.) в виде взвесей спор (Талалаев, 1961 и др.), или препарата энтомобактерин 3-—взвеси спор и выделяемых бактериальными клетками В. cereus var. galleriae Jans., патогенных для насекомых белковых кристаллов — для борьбы с многими видами насекомых, вредных для сельскохозяйственных растений (Федоринчик, 1961). Из грибов можно назвать в качестве примера белую мюскардину (Beauve- ria bassiana Bals. и другие виды этого рода), культуры которой губят многих насекомых.

Для борьбы с вредными насекомыми производится интродукция и акклиматизация энгомофагоз из других

мест, В Соединенные Штаты Америки, например, к 1956 т. было завезено1 из других стран около 500 видов паразитов и хищников вредных насекомых более чем 90 видов. Акклиматизировалось около 100 видов. В Канаду было завезено 220 видов энтомофагов и из них 50 акклиматизировано. На Г авайские острова было импортировано 25 видов паразитов насекомых, вредящих сельскохозяйственным растениям (Яхонтов, 1957).

Значительное число видов энтомофагов для борьбы с вредными насекомыми было интродуцировано и в СССР. Успешно применяемые сейчас для борьбы с кровяной яблоневой тлей паразит Aphelinus mali Halid., для борьбы с червецом комстока — паразит Pseuda- phicus malinus Gah., для борьбы с желобчатым червецом — хищник Vedalia cardlnalis Mills, имеют иноземное происхождение. Кроме паразитов и хищников из животного мира, практикуется для борьбы с вредными насекомыми завоз бактерий и грибов — возбудителей их заболеваний. Например, для борьбы с японским жуком (Popillia japonica Newm.) в штат Мериленд (США) к 1956 г. было завезено свыше 160 000 английских фунтов спор так называемой молочной болезни.

Конечно, как и в случаях непреднамеренного проникновения насекомых в новые места, при этом происходит существенная перестройка биоценозов в местах завоза энтомофагов.

Культивируемые и интродуцируемые человеком эн- томофаги могут обострять конкурентные отношения среди других видов насекомых или местных популяций завезенных видов. Несомненно, это относится, например, к диким пчелам и домашней пчеле, к природным и искусственно размноженным популяциям Trichogram- та evanescens West.; к завезенным энтомофагам и местным энтомофагам, питающимся теми же насекомыми. Конкуренция обостряется, конечно, и в отношении других организмов, занимающих сходные экологические ниши:              при расселении трихограммы — среди

всех потребителей яиц вредных бабочек; при организации пасек — среди потребителей нектара и пыльцы тех цветков, которые посещает домашняя пчела, и т. д.

Человек стремится обеспечить наилучшие условия существования покровительствуемым им видам насекомых, или ослабляя конкурентные отношения в природе (например, путем посева для пчел медоносных растений и рационального размещения пасек; в отношении энтомофагов — путем выпуска или привлечения их в места с наибольшей численностью вредных насекомых), или усиливая их конкурентную способность (путем создания или подбора рас и форм с наибольшей жизненностью).

Человек уничтожает вредных для него насекомых* изменяя в неблагоприятную для них сторону экологическую обстановку в местах их обитания (например* санитарными мероприятиями в отношении синантроп- ных видов; правильным подбором агротехнических и лесокультурных мероприятий — в отношении насекомых* вредящих сельскохозяйственным и лесным растениям; рационализацией мелиоративных мероприятий в борьбе с видами, вредными для здоровья людей, домашних животных и культурных растений; организационно- хозяйственными мероприятиями, такими, как лесонасаждения, освоение пустующих земель и т. д.).

Человек применяет также различного рода механические и физико-механические мероприятия для борьбы с вредными насекомыми, причем учитывает и таксисы насекомых. Используются, например, светоловушки для вылавливания вредных насекомых; пар, нагретая вода и сухой жар для борьбы с вредителями закрытого грунта (парников, оранжерей) и продуктов, хранимых на складах; для защиты посевов от нелетающих вредителей (жуков кравчиков — Lethrus sp. sp., не летающего при температуре ниже 18° С свекловичного долгоносика — Boihynoderes punctiventris Germ, и др.) вырывают заградительные канавы; производится вылавливание гусениц бабочек, прыгающих жуков, малоподвижных клопов путем применения различных механических уловителей и т. д. Некоторые вредители садов—гусеницы яблочной плодожорки (Сагро- capsa pomonella L.), чехликовые моли (Coleophora sp. sp.) и др. привлекаются для уничтожения накладываемыми на стволы деревьев ловчими поясами из мешковины или соломы, в которые они забираются для окукливания. Разрабатываются методы использования ультракоротких электроволн для очистки от амбарных и почвенных вредителей.

В борьбе с вредными насекомыми большое развитие получил также химический метод—применение различных веществ, убивающих, отпугивающих или угнетающих их жизнедеятельность.

Для того чтобы ограничить распространение вредных для сельского хозяйства насекомых, во многих странах существует специальная карантинная служба. Служба эта представляет систему государственных предупредительных мероприятий, которые препятствуют завозу вредителей в те местности, где они отсутствуют, но где по климатическим и иным условиям ОНИ МОГЛИ' бы существовать и размножаться до вредоносной численности. Различают карантин внешний, не допускающий завоз иноземных вредных видов, и карантин внутренний, имеющий целью ликвидировать локализированные очаги местных вредителей и не допустить расширения их ареалов. Многие государства для объединения усилий в карантинном деле заключили между собой специальные соглашения —конвенции по организации карантинной службы.

Различные методы борьбы с вредными насекомыми в СССР за последние десятилетия объединены в комплексные, плановые системы мероприятий, которые разрабатываются применительно к особым экологическим и хозяйственным условиям различных областей и районов.

Для снижения или ликвидации потерь от вредных, насекомых создаются, кроме того, устойчивые по отношению к вредным насекомым сорта культурных растений (см. главу 10).

Деятельность человека, конечно, не могла не вызвать приспособительных реакций со стороны насекомых. К посевам, посадкам культурных растений приспособились насекомые многих видов местной энтомо- фауны, притом многие из приспособившихся видов раньше были связаны с другими, обычно более или менее родственными растениями. Такого рода приспособления возможны, конечно, только у многоядных насекомых или олигофагов, у более или менее эврибионт- ных видов. После введения культуры батата в СССР на батате стали питаться преимущественно многоядные- насекомые и насекомые, связанные с вьюнковыми растениями (Богданов-Катьков, 1933). В период культивиро-

«ания в СССР каучуконосов крымсагыза и коксагыза к питанию за счет него приспособились или широко мно- гоядные виды, или насекомые, развивающиеся также на диких одуванчиках (Правдин, 1957 и Др.).

Приспособление некоторых видов насекомых к культурным растениям иногда идет настолько далеко, что они даже утрачивают способность развиваться на дикорастущих растениях. Так, например, жук гороховая зерновка (Bruchus pisorum L.) живет только на культивируемых сортах гороха.

Отмечается приспособление насекомых не только к культивируемым растениям, но и к системе обработки почвы, к севооборотам (Гиляров, 1945).

Местные виды энтомофагов приспособляются к завезенным насекомым, причем опять-таки в основном это или широкие полифаги, или олигофаги, Червеца комстока (Pseudococcus comstocki Ruw.), проникшего в Узбекистан в 1939 г., стали поедать некоторые местные виды, особенно Leucopis bona Rohd. и золото- глазка Chrysopa vulgaris Schr. (Мейер, 1948 и др.). К проникшей в 1925 г. в Канаду восточной плодожорке lt;(Laspeyresia molesta Busck.) приспособилось несколько видов местных наездников, которые, однако, не выдерживают конкуренции с завезенным для борьбы с этой плодожоркой в 1929 и 1930 гг. наездником Macrocentrus ancylivorus Rohw., истребляющим плодожорку и на ее родине.

Формирование синантропной энтомофауны является, конечно, целиком приспособлением насекомых к человеку, причем некоторые амбарные вредители, как, например, амбарный долгоносик (Calandra granaria L.), связь со свободной природой полностью или почти полностью потеряли.

Специфические паразиты человека (такие, как головная или платяная вошь) показывают непосредственное приспособление насекомых к самому человеку.

Интересно отметить, что среди малярийных комаров рода Anopheles Mgn. возникли биологические расы и пбдвиды, которые предпочитают сосать кровь домашнего скота, а распространенный в Средней Азии и Закавказье подвид Anopheles maculipennis sacharovi Favre предпочитает нападать на людей (Беклемишев, 1944).

Среди насекомых — вредителей сельскохозяйственных растений обнаружены многие виды, регулярно' впадающие в некотором количестве особей в диапаузу в каждой генерации, что затрудняет их истребление при: химических мероприятиях. Такова, например, яблочная' плодожорка (Carpocapsa pomonella L.), которая, как уже упоминалось в главе 6, в окрестностях Ташкента в главной массе имеет три поколения в году, но уже в- первом поколении около 5% и во втором поколении 16% и более ее гусениц, закончивших развитие, впадает в- диапаузу до весны следующего года. Физиологические- причины диапаузы отдельных особей популяций еще остаются пока не выясненными. Некоторые энтомологи склонны рассматривать это явление как биологическое приспособление на случай гибели популяций от каких- либо катастрофических причин. Но тщательное изучение биологии этого вредителя не обнаружило каких- либо других причин, которые летом или осенью губили бы здесь плодожорку в массовом количестве, кроме регулярно применяемых в садоводстве уже многие- десятки лет истребительных мероприятий по борьбе с ней.

В последнее время выявилось «привыкание» И" наследственное образование невосприимчивых рас насекомых к некоторым химическим инсектицидам, в частности возникли особые устойчивые популяции домашних мух (Musca domestica L.) к ДДТ (дихлордифеншы трихлорэтану) уже в первые годы после начала применения этого препарата. Руссель и Кловер (1955) отметили в штате Луизиана (США) возникновение. расы мексиканского коробочного хлопкового долгоносика (Anthonomus grandis Boh.), устойчивой по отношению к хлорированным углеводородам. Майберг (1958) установил постепенное привыкание к ДДТ яблочной плодожорки в Южной Африке. В прежнее время для радикальной борьбы с плодожоркой здесь было достаточно 3—4-кратного применения ДДТ в году. Через 7 лет после введения в практику этого инсектицида в Капской провинции пришлось проводить борьбу уже 5—6 раз за сезон, а через 10 лет садоводы вынуждены были перейти на 8-кратное опрыскивание. К 1958 г. привыкание плодожорки к ДДТ вызвало необходимость добавления к этому препарату 0,03% паратиона. За- последние годы сигналы о появлении устойчивых к ДДТ рас яблочной плодожорки появились и в СССР.

К 1958 г. приобретенная устойчивость к хлорорга- ническим и отчасти фосфорорганическим инсектицидам была известна уже у 27 видов насекомых, переносящих возбудителей заболеваний человека, и у многих насекомых, повреждающих вегетирующие культурные растения и их семена в амбарах и складах; причем эти насекомые принадлежат к самым различным систематическим группам: тлям (Aphidodea), цикадкам (Auche- norhyncha), клопам ^ (Hemiptera), жукам (Coleoptera), двукрылым (Diptera), чешуекрылым (Lepidoptera). К настоящему времени продолжают выявляться устойчивые к различным инсектицидам расы все новых и новых видов насекомых в различных местах, и по этому вопросу имеется уже довольно обширная литература (Кдейдинг, 1953; Меткаф, 1955; Оленов, 1958; Рукавишников, 1958; Браун, 1960 и др.).

Формирование устойчивых популяций по отношению к синтетическим органическим инсектицидам завершается, как правило, на протяжении 10—20 поколений и к неорганическим ядам — в течение 50—100 поколений. Механизм приобретенной устойчивости пока изучен еще недостаточно. На предпоследнем XV Международном зоологическом конгрессе, состоявшемся в 1958 г. в Лондоне, этому вопросу было посвящено специальное заседание. Специальная конференция по этому вопросу ¦была созвана в 1957 г. в Институте малярии, медицинской паразитологии и гельминтологии Министерства здравоохранения СССР.

Проведенные к настоящему времени работы показывают, что невосприимчивые к ДДТ расы мух приобрели видоизмененный химический состав липоидов и -способность к большему их накоплению. Жировая ткань у этих рас растворяет и задерживает во много раз большее количество яда; нервная ткань для ядов становится - менее проницаемой; усиливаются ферментативные реакции, в результате которых ДДТ превращается в неядовитый дихлордифенилэтилен (Стернбург и Кернс, 1950).              *

Устойчивость различных насекомых к одному и тому оке яду создается путем неодинаковых физиологических к химических регуляций организма. Даже более или менее родственные виды обладают резко различной способностью к образованию устойчивых рас. Так, например, комнатная муха способна приобрести устойчивость к ДДТ в течение 2—3 лет, тотда как ее подвид. М. domestica vicina Macq., даже в гораздо больший срок, устойчивых популяций не образует.

Если применение яда на длительный срок приостанавливается, устойчивые расы насекомых постепенно теряют свою невосприимчивость.

Весьма любопытно приобретение некоторыми бабочками специальной 'покровительственной окраски вблизи: индустриальных центров. Это явление получило название индустриального меланизма и служит результатом приспособления к обитанию в условиях загрязнения растительности сажей фабричных и заводских труб. Это явление состоит в образовании наследственных форм, имеющих значительно более темнукgt; окраску, чем у исходной формы. Впервые индустриальный мел а низ м был установлен в 1848 г. у березовой пяденицы Biston betularia L. в Манчестере, и немного позднее в графстве Йоркшир и в соседних с ним графствах в Англии. Эта меланистическая форма получила название В. betularia f. carbonaria. Сначала темная форма встречалась лишь единичными особями, теперь же во всей восточной Англии, с ее развитой промыш- ностью, она составляет 90% популяций березовой пяденицы, а в Манчестере исходная форма (В. betularia В typica) стала даже редкостью.

К настоящему времени известно уже свыше 70 видов бабочек, у которых появились вблизи индустриальных центров (особенно в Англии) наследственные тем- ноокрашенные вариации, постепенно вытесняющие прежние светлые формы.

Опытами Кетлуэлла (1950), при которых применялся массовый выпуск и последующий отлов меченых бабочек березовой пяденицы f. carbonaria и f. typica’ вдали от фабрик в Дозете и в сильно загрязненном сажей лесу у Бирмингема, было наглядно показано,, что в Бирмингеме темные бабочки в значительно меньшем количестве, а в Дозете в значительно большем уничтожаются насекомоядными птицами, чем светлые. Это было подтверждено и прямыми наблюдениями при помощи бинокля. Выявилось при этом, что меланисти- веские бабочки предпочитают держаться на сильно закопченных деревьях, тогда как светлые — на светлых лишайниках, покрывающих стволы.

Явление индустриального меланизма отмечено исключительно у видов, обладающих покровительственной окраской, ни разу оно не было констатировано у видов с предостерегающей окраской.