Глава 8 ВЛИЯНИЕ НА НАСЕКОМЫХ СВЕТА И ДРУГИХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Влияние света на плодовитость, сроки развития и поведение насекомых. Неоднородность действия на насекомых световых лучей различного спектрального состава. Фотопериодическая реакция насекомых и ее зависимость от температуры, влажности среды и пищевого режима насекомых.

яСвет играет значительную роль в жизни насекомых, так как он влияет на физические и химические процессы, протекающие в их организмах и на их обмен веществ с внешней средой. От силы света и характера световых лучей зависят зрительные восприятия насекомых, а следовательно, и все связанные со зрением особенности поведения и жизнедеятельности. Как было уже видно из материалов 6 главы, поглощение лучистой тепловой энергии солнца и ее отражение оказывают большое влияние на температуру тела насекомого и на процессы терморегуляции и водного обмена. Насколько велико может быть влияние солнечной радиации на температуру тела насекомых, видно из рис. 44.

Поскольку свет оказывает чрезвычайно /большое влияние на растительность, то это косвенно должно очень сильно влиять и на насекомых, особенно растительноядных. В 4 главе говорилось, что все пищевые цепи в биоценозах начинаются обычно с растений. Таким

18 24 ЗО 36 42 48 54 ЗО- 66 72 мин

Рис. 44. Температура тела гусениц крапивницы (Vanessa urticae L.) в зависимости от солнечной радиации (по Стрельникову):

/ — температура тела в тени и на солнце, 2 — темпера- .

образом, свет как прямо, так и косвенно, должен влиять на процветание или угнетение насекомых, на формирование видового состава и популяций отдельных видов в биоценозах.

Несмотря на все это, влияние света на насекомых изучено к настоящему времени еще недостаточно.

Уже давно известно, что одни насекомые активны только ночью, другие днем, третьи в сумерки. Комары (Culicidae) или москиты рода Phtebotomus Rd. активны в вечернее и ночное время; майский хрущ (Melolontha metolontha L.) начинает летать в 9—10 ч вечера, мартовский хрущ (М. afflicta Ball.) летает только около получаса при заходе солнца, кавказский мраморный хрущ (Polyphylla oliuieri Cast.) начинает летать через 5—6 мин после захода солнца. Многие насекомые и, в частности, бабочки (Lepidoptera) бывают ночные и дневные, причем некоторые из них, как, например, многие бражники (сем. Sphingidae), летают только в сумерки. Известна прямая зависимость между активностью домашней пчелы (Apis mellifera L.) и яркостью солнечного света. В 4 главе говорилось, что по характеру фототаксиса насекомых разделяют на фотофилов и фотофобов.

Конечно, все факторы внешней среды действуют на насекомых не изолированно, а во взаимной связи, поэтому, кроме света, здесь могут оказывать влияние и другие условия. И в настоящей, и в предыдущей главах упоминалось, что на суточный режим особенно влияют температура и влажность. Вечерний лёт мраморного хруща, например, начинается при определенной температуре (Принц, 1932). Все же влиянию света в активности насекомых должно быть приписано во многих случаях основное значение. В пределах температуры от

5. до 21,5° С гусеницы златогузки Nygmia phaeorr- hoea L. всегда держатся в наиболее освещенных местах садка, даже если температура в этих местах ниже, чем в соседних. Синяя сосновая златка (Phaenops cyanea F.) заселяет в Белоруссии различные типы соснового леса, но обитает лишь на участках, близких по степени освещенности (Воронцов, 1951).
   Согласно Старку (1954), тополевая стеклянница (Sesia ар if or mis Cler.) распределяется в тополевых насаждениях Воронежской области в различное время дня на различных расстояниях от опушки, в соответствии с интенсивностью света (рис. 45).

Кроме того, выявлено, что предпочитаемая насекомыми температура на свету и в темноте может отличаться на несколько градусов (Боденгеймер и Шенкин, 1928), Экспериментально установлено, что нормальный суточный ритм активности насекомых, например, гусениц тутового шелкопряда (Bombyx тог і L.) и китайского дубового шелкопряда (Antheraea pernyi Guer.) может быть изменен искусственным световым режимом.

В опытах Мура и Кола (1921) личинки японского жука (Popillia japonica Newm.) ползали тем быстрее, чем ярче было освещение (испытывались 5 градаций яркости света — от 85 до 3276 свечей).

По данным Сэйли (1928), темпы метаболизма у личинок стрекозы Aeschna umbrosa Wlk. в темноте постепенно снижаются, а длительное содержание личинок без освещения ведет даже к их гибели. Согласно Р. С. Ушатинской (1961), у гусениц китайского дубового шелкопряда активность катал азы выше при коротком световом дне, а активность цитохромоксидазы, как и сук- циноксидазы, наоборот, повышается при длинном световом дне. Гусеницы при длинном световом дне растут быстрее и оказываются более крупными, чем при корот-

Рис. 45. Распределение тополевой стеклянницы в тополевых насаждениях в зависимости от интенсивности освещения. А — распределение бабочек; Б — степень освещенности на высоте 0,5 м от поверхности почвы (по Старку).

/ — в 9 ч, 2—в 11 ч, 3— в 13 ч

ком, хотя продолжительность их развития и остается одинаковой.

Анатомическое и физиологическое изучение глаз насекомых показало, что у дневных и ночных видов строение и функции глаз неодинаковы. Различают глаза аппозиционного типа, обычные у дневных насекомых, и суперпозиционного типа, свойственные ночным. В глазах аппозиционного типа оммати- дии (фасетки) обложены поглощающим световые лучи пигментом вплоть до основания, а длина оптической системы в таких глазах равна ее фокусному расстоянию, и ретинула непосредственно примыкает к находящемуся под роговицей хрустальному конусу (или, в слу-

чае его отсутствия, к роговице). В таком глазу до светочувствительных клеток доходят лишь лучи, идущие вдоль оси омматия, а лучи, идущие наклонно к этой оси, поглощаются пигментом. Здесь изображение предмета должно быть вполне точно мозаичное, так как оно происходит от сложения (аппозиции) изображений отдельных мелких частей предмета, воспринимаемых отдельными омматидиями.

В глазах суперпозиционных омматидии с боков также обложены светопоглощающим пигментом, но этот пигмент не распространяется до их нижних конусов. Длина оптической системы в таких глазах равна ее двойному фокусному расстоянию, ретинула же отделена от хрустального конуса значительным расстоянием. Устройство суперпозиционного глаза позволяет доходить до ретинулы не только световым лучам, идущим вдоль оси омматидия или параллельно ей, но и некоторым лучам, идущим под небольшим углом к ней. В глазах суперпозиционного типа, так же, как и аппозиционного, каждый отдельный омматидий воспринимает лишь часть предметов, но эта часть усилена по яркости благодаря косым лучам. Изображение предмета в суперпозиционных глазах также должно быть мозаичным, но оно составляется из частичек, ¦ налегающих друг на друга (суперпозиция) (рис. 46).

Сказанное, однако, не означает, что все дневные насекомые не могут видеть в ночное время, и что все ночные насекомые будут ослеплены ярким дневным светом. У насекомых доказана возможность адаптации к силе света. Адаптация обеспечивается способностью светопоглощающих пигментов перемещаться в пигментных., клетках, примыкающих к светочувствительным клет-j кам.

Кроме различной суточной активности, для многих насекомых-с полным превращением установлены строго определенные часы отрождения из куколок, что, возможно, также в значительной мере объясняется усло-

вияьш освещения. Так, например, Бремер (1928) в своих опытах регулировал отрожде- ние бабочек амбарной моли (Tinea granel- la L.), изменяя световой режим при содержании их куколок. Паразит некоторых совок (Noctuide)—муха тахи- на Ernestia consobrina Mg. отрождается в Ленинградской области из ложных коконов между 4 ч 30 мин и 7 ч утра (Яхонтов,

i/ll

/ к

і ! /I fit і /и к

Л1' / ' їм и/

і/1 і! I

Ill I

1927); липовый бражник (Smerinthus і І Пае L.) выходит из куколок всегда в полдень, тутовый шелкопряд (Borh- b'yx mori L.) —между 5 и 8 ч дня, бражник мертвая голева (Ache- rontia atropos 4L.) — между 4 и 7 ч пополудни (Стрельников, 1934).

12 3              '

Рис. 46. Схема прохождения лучей света в сложном глазу насекомого (из Кузнецова). А — аппозиционного типа, Б~супер- позиционного типа: /, II, /// — три поля видимого предмета, соответствующие трем оммати- диям; 1, 2, 3 — элементы сетчатки трех омматидиев; р — роговица, к — хрустальный конус

Конечно, на часы от- рождения насекомых из куколок во многих случаях может оказывать влияние не только свет, но и другие сопутствующие факторы среды, особенно температура и влажность.

Свет может влиять на плодовитость, развитие половых продуктов, оплодотворение яиц и яйцекладку насекомых. Плодовитость бабочек тутового шелкопряда, воспитанных из гусениц, содержавшихся на ярком свету,

оказывается ниже, чем воспитанных из гусениц при затемнении.

В опытах Блуика (1914) развитие яиц плавунца (Dytiscus marginalis L.) требовало заметно большего времени на свету, чем в темноте.

Было установлено влияние света на развитие куколок; в частности, для нормального развития куколок бабочек-мешочниц (сем. Psychidae) дневной свет необходим (Штандфус, 1896).

Многочисленные наблюдения над фототаксисом насекомых показали, что сила и яркость света имеют большое значение: малярийный комар (Anopheles таси- tipennis L.), например, имеет световой оптимум при слабой яркости света (Беклемишев, 1944).

Световой оптимум и даже положительный и отрицательный знак фототаксиса могут иногда изменяться у насекомых в зависимости от сопутствующих условий и периода их развития. Личинки первого возраста листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis- Hbst.) и личинки первого возраста хлопковой цикады (Cicadatra ochreata Mel.) сразу после отрождения из яиц положительно фототактичны. Позднее же они от света уходят (Яхонтов, 1929, 1934).

Различный спектральный состав световых лучей оказывает на поведение насекомых неодинаковое действие. Выявлено, что при помощи органов зрения насекомые лучше воспринимают коротковолновую часть спектра, красные же лучи большинством насекомых воспринимаются так же, как и черный цвет (Фриш, 1914, 1923 и др.). Насекомые различают ультрафиолетовые лучи (Кюн и Поль, 1921). Специфический характер отражения ультрафиолетовых лучей различными живыми организмами помогает насекомым ориентиро-

ваться в живом окружении (Мозохин-Поршняков, 1957). Желто-зеленые лучи, равные по энергии ультрафиолетовым лучам, привлекают положительно фототак- сичных насекомых в 20 раз слабее, чем ультрафиолетовые лучи (Мозохин-Поршняков, 1956). Эта особенность ультрафиолетовых лучей уже практически используется в фаунистических исследованиях и службой учета вредителей сельского хозяйства.

5 6 7 8 9 ЮП $123456788 ч.

Рис. 47. Влияние лунного света на интенсивность лёта ночных бабочек ¦ (сумерки с 7 ч вечера, до 10 ч 45 мин вечера — полная луна (по Чатэни).

1— лёт бабочек. 2 — относительная влажность воздуха

Световые лучи различного цвета могут неодинаково влиять также и на развитие насекомых. В опытах Шоха (1880) гусеницы медведицы Arctia caja L. развивались значительно быстрее в садках, покрытых фиолетовым стеклом, чем голубым. В свон4 очередь в садках под голубым стеклом гусеницы развивались быстрее, чем в садках под красным стеклом.

Известна связь активности ночных пасе- | 60 комых и с лунным светом. Лунный свет, как правило, подавляет лёт многих видов/особенно ярко это проявляется у бабочек (рис. 47): При этом в лунные ночи они плохо привлекаются и электрическим светом. Угнетение жизнедеятельности под влиянием лунного света доказано и для комаров (Culi- cidae) (Мончадский, 1953).

С другой стороны, сначала в Индии, а затем и в других странах, отмечалось, что периоды интенсивного лёта поденок (Ephemeroptera) совпадают с периодом полнолуния (Гори, 1927),

Большую роль в жизни многих насекомых играет продолжительность светового дня. В этом отношении накоплены уже значительные экспериментальные материалы, относящиеся к различным видам насекомых.

Эти данные в последнее время были обобщены Данилевским (1961).

Фотопериодическая реакция насекомых в значительной мере регулирует сезонное развитие, обусловливая диапаузу и выход из состояния диапаузы. Это доказано к настоящему времени для цикадки Nep- hotettix cinctipes Uhler., колорадского жука (Leptinotar- sa dccimlineata Say.), комаров Culex pipiens L,, Anophe* les maculipennis messeae Fall., капустной мухи (Hyle- myia brassicae Bouche.), свекловичной мухи (Pegomyia hyosciam'rPanz.), многих Lepidoptera, паразитических перепончатокрылых Apanteles glomeratus L. и Pteroma- lus puparum L. и многих других насекомых различных систематических групп (Данилевский, 1961 и многие другие работы).

Многочисленные экспериментальные данные показывают, что фотопериодизм — широко распространенное явление, свойственное бивольтинным и поли- вольтинным (имеющим два ’ или несколько поколений в году) насекомым. Однако на развитие насекомых со слабо дифференцированными сезонными циклами, как, например, комнатной мухи (Musca domestica L.), синей мясной мухи (Calliphora erythrocephata Mgn.) или капустной моли (Plutella maculipennis Curt.), длина светового дня не оказывает влияния.              :

Моновольтинным видам, как правило, свойствен! строго закрепленный наследственностью цикл развития и удлинение светового дня не может приостановить диапаузу (Когуре, 1933; Данилевский и Гейспиц, 1948). Все же у некоторых Lepidoptera, особенно зимующих в стадии гусениц, как, например, у медведиц Spilosoma menthastri Esp. и Arciia caja L., в условиях эксперимента возможно сильно сократить период диапаузы (Гейспиц, 1953; Данилевский, 1957).

Фотопериодическая реакция насекомых проявляется даже при очень слабом освещении в 1—3 лк (Шулл, 1929; Диксон, 1949; Вей и Гопкинс, 1950; Данилевский, 1948 и Др.). Она не зависит от интенсивности освещения, и потому в данном случае влияние оказывает не сила света, а световой ритм, который действует, как правило, только на определенную для вида фазу развития насекомого. У некоторых насекомых под воздействием фотопериодизма находятся несколько стадий развития. В частности, это относится к личинкам и имаго колорадского жука (Leptinoiarsa decemtineata Say.), а также комаров Cutex pipiens L., Anopheles macutipennis L.

Подобно тому как у растений известно два типа gt;фотопериодической реакции (растения короткого и длинного дня), у насекомых также различают короткодневный и длиннодневный типы фотопериодизма. При длиннодневном типе фотопериодизма в условиях непрерывного освещения (а также непрерывного воспитания в темноте) в течение времени, превышающего критический порог, при котором в природной, естественной обстановке насекомое впадает в диапаузу, развитие не останавливается.

1 — Laspeyresia molesta Busck., 2 — Pieris brassicae L., 3 — Acronicta rumlcls L., 4 — Leptinoiarsa decemlineata Say.

Длина дня б насах

Рис. 48. Фотопериодическая реакция длинно- дневного ]рипа (по Данилевскому):

Критический световой порог отражает приспособление к осеннему природному режиму освещения. В умеренном климате наиболее распространен длиннодневный тип фотопериодизма. Он свойствен, например, колорадскому *жуку (L. decemtineata Say.), капустной белянке (Pieris brassicae L.), восточной плодожорке (Laspeyresia molesta Busck.) (рис. 48). Короткодневный тип фотопериодизма встречается, например, у вол-

нянки Dasychira pudibunda L., совки Graphiphora trian- gulum Htifn. или тутового шелкопряда (Bombyx mori L,) (рис. 49). При этом типе круглосуточное освещение (и воспитание в темноте) ведет, наоборот, к замедленному развитию гусениц, а иногда и к их диапаузе, в условиях же короткого дня развитие насекомых уско ряется.

Рис. 49. Фотопериодическая " реакция короткодневного типа (из. Данилевского):

1 — Stenocranus mlnutas F. (по Мюллеру), 2 — тутового шелкопряда (по Когуре)

Фотопериодическая реакция проявляется лишь в определенных температурных границах.

. Диапазон температур, при которых проявляется действие длины светового дня на диапаузу насекомых, у разных видов насекомых неодинаков. Световые условия играют тем большую роль, чем этот диапазон шире. (Данилевский и Горышин, 1960).

Для того чтобы вызвать у насекомого состоя* ние диапаузы (спячки), при повышении температуры на каждые 5° С, требуется сокращение светового дня примерно на 1,0—1,5 ч (Горышин, 1957). Но эта закономерность не является всеобщей. У капустницы (Pieris brassiccte L.), например, критическая длина дня одинакова при температуре 15—26° С. Кроме того, при некоторых сочетаниях температуры и длины светового дня не весь состав популяций того или иного вида впадает в диапаузу. В опытах Ш. М. Забирова (1961), например, ложные коконы свекловичной мухи (Pegomyia kyosciami Panz.) при 21° С и освещении в течение 16 ч 30 мин в сутки в диапаузу впадали на 50%, при 12-часовом освещении диапаузировало 85'%' особей (рис. 50).

Рис. 50. Связь фотопериодической реакции свекловичной мухи с температурой {по Заби- рову)

Различные географические популяции насекомых, обитающие в разных широтах, адаптированные к фото- периодическим особенностям этих широт, естественно, неодинаково реагируют на длительность ежесуточного освещения. Так, например, у сухумских популяций бабочки Acronicta rumicis L. диапауза куколок вызывается лишь освещением ее гусениц менее 15 ч в сутки, тогда как для белгородской популяции критическая продолжительность светового дня—16—17 ч (Данилевский, 1957) (рис. 51).

Кроме температуры, фотопериодическая реакция связана также с качеством пищи насекомых. Работы Бабаян (1958), Мкртумян (1958), Севумян (1957, 1962) показали, что мальвовая моль (Gelechia malvella Hb.) после питания зрелыми семенами мальвовых растений впадает осенью в диапаузу, при питании же летом молодыми завязями, цветками или листьями этих расте-

Рис. 51. Диа пауза куколок Acronicta rumicis L. различных популяций в зависимости от длины светового дня (по Данилевскому):

/—Сухумской, //—Белгородской, /// —Витебской,

IV — Ленинградской

ний она окукливается без диапаузы. Кузнецовой (см. Данилевский, 1961) было показано все же, что сокращение светового дня вызывает осенью диапаузу моли при любом пищевом режиме, но критический порог световой реакции при питании на различных растениях неодинаков. При питании осенью на хлопчатнике диапауза наступает при сокращении светового дня до 13 ч 20 мин, а при питании на Althaea tauriensis и Alcea rosea диадауза наступает уже при длительности суточного освещения 14 ч 20 мин. На рис. 52 показано изменение фототерм ической регуляции диа’паузы хлопковой совки (Chtoridea obsoleta F.) при питании гусениц зелеными плодами помидоров и коробочками хлопчатника.

Из ранее сказанного можно видеть, что фотопериодическая реакция насекомых должна находиться в зависимости также от влажности окружающей среды. Что же касается влияния пищи, то, помимо влияния старения кормовых растений, к осени фотопернодиче- ская реакция зависит и от влажности кормового растения.

Ритмическая сезонная диапауза насекомых—приспособление к переживанию неблагоприятных условий

в отдельные периоды года (неблагоприятными могут быть температура, влажность, качество пищи и т. п.).

Рис."'52.''Влияние пищи на фототермическую реакцию хлопковой совки (Chloridea ob so let a F.) (по Горы шину):

Наступление диапаузы стимулируется особенностями метаболизма, а сезонные изменения фотопериодических условий в периоды, предшествующие диапаузе, сигнализируют необходимость подготовки насекомых к диапаузе, хотя сама по себе продолжительность светового дня и не может подавлять жизнедеятельность насекомых.

/ — диапаузирующие куколки при питании гусениц на помидорах, 2 — то же при питании на хлопчатнике

Кроме влияния на диа- паузу, длина светового дня может оказывать влияние на скорость, личиночного развития, на цветовые признаки и размеры тела некоторых ( но не большинства) видов насекомых и на миграции многих видов тлей.

В опытах Кисимото (1959) личинки цикадки, Mephotettix cinctipes Uhl. при более длинном световом дне развивались быстрее и отрож- дались более крупные имаго. В опытах А. С. Данилевского и К- Ф. Гейспиц (1948) сколько-нибудь заметного влияния фотопериодизма на быстроту развития гусениц четырех видов бабочек не было замечено. Влияние длины светового дня на окраску отмечалось у бабочки Araschnia levana — prorsa L. В условиях длинного светового дня у этой бабочки, как уже упоминалось в главе 6, рыжая форма —. levana не образуется. Подобное же явление установлено и у некоторых других насекомых. Например, при развитии гусениц листовертки Peronea fimbriana Thnb.— tubricina Мп. без -диапаузы, в условиях длинного дня, бабочки имеют желтый цвет, осенью же из куколок отрождаются темные бабочки. Прежде считалось, что это два самостоятельных вида, и желтую бабочку называли P. lubricina Мп., темную — P. fimbriana Thnb. (Кузнецов, 1955).

Диапаузирующее поколение цикадки Stenocrarius minutus F. крупнеє, чем развивающееся без диапаузы в условиях длинного дня (Мюллер, 1957). У цикадок Euscelis plebejus Zett. и некоторых других видов того же рода длина светового дня влияет не только на величину и цвет — но даже на строение гениталий самцов (Мюллер, 1957, 1958, 1959).

При воспитании различных тлей в условиях кругло* суточного электрического освещения и в темноте Маркович (1923, 1924) и Шулл (1928,              1929) получали

исключительно бескрылое потомство; если же в течение суток личинки тлей находились в темноте по 16 ч и на свету по 8 ч, они вырастали крылатыми. В природных условиях, где соответствующие смены освещения в сочетании с понижением температуры наблюдались на несколько месяцев позднее, также развивались крылатые мигранты. То же самое было констатировано позднее у нескольких других видов тлей, причем подчеркивалось особенно влияние сокращения светового дня на переход от живорождения к яйцекладке (Бонмезон; 1951; Вильсон, 1938; Кентен, 1955; Лис, 1959 и др.).

Изучая тлей рода Dysaphis С. В., Шапошников Г. X. (1959) также установил, что появление осенних мигрантов у тлей в большинстве случаев вызывается удлинением темного периода суток и понижением температуры. И. Дэвидсон (1924) высказал предположение, что действие длины светового дня на появление крылатых тлей может быть косвенным через влияние света на фотосинтез питающих'растений.

Наша работа с тлями Aphis gossypii Glov. и А. la- burni Kltnb., не имеющими правильной сезонной миграции (Яхонтов, 1956), позволила сделать вывод о возникновении крылатых особей и последующих миграций при любом ухудшении условий существования. Осеннее укорочение светового дня и понижение температуры, конечно, ухудшают условия жизни, особенно через их влияние на кормовые растения.

У почвенных насекомых и насекомых, живущих внутри стволов деревьев, фотопериодическая реакция не наблюдается (Горышин, 1957), но она доказана у живущей внутри плодов восточной плодожорки (Las- peyresia molesta Busck.) /причем гусеницы воспринимают наружную освещенность не ниже 32 лк (Диксон, 1949).

Ветер в жизни насекомых играет значительную роль, хотя до сих пор изучено в основном лишь его значение для расселения насекомых некоторых видов.

Большое влияние ветра на насекомых связано с тем, что от него в очень сильной степени зависит испаряющая сила воздуха, следовательно, это влияние тесно связано с водным обменом насекомых со средой. Из предыдущих глав общий характер влияния движения воздуха (ветра) на насекомых должен быть достаточно ясен.

Для некоторых насекомых было отмечено влияние ветра на питание. Например, личинки богарного прусика (Cattiptamus turanicus Tart}.) начинают утреннее питание при сильном ветре позднее. В ветреную погоду они питаются при нагревании воздуха до 20° С, а при значительном ветре — только при температуре воздуха 28° С, тогда как при отсутствии заметного движения воздуха утреннее их питание начинается уже при температуре 16—18° С (Лепешкин, Зимин и Спасский, 1931).

Многие насекомые при. сильном ветре вообще лишены возможности питаться и укрыйаются в защищен- ных от ветра местах.

О влиянии ветра на расселение насекомых в литературе имеются многочисленные данные. Мелкие насекомые (тли, мелкие бабочки и г. д.) могут в короткие сроки заноситься ветрами на далекие расстояния и, попав в благоприятные условия среды, могут там обосноваться. Известны, например, случаи переноса хлопковой моли (Pectinophora gossypiella Saund.) на высоте около 1 км из Мексики в США. Бёрнер (1927) отметил массовый налет сложноцветной тли (Brachy- cauda helichrysi Kjtnb.) и тлей нескольких других видов в течение одного дня на находящийся в 20 км от материка остров Меммерт в Северном море, гдё эти тли еще накануне совершенно отсутствовали. Отмечались случаи заноса тлей с Кольского полуострова на снежные массивы Шпицбергена.

После сильного ветра 4 мая 1959 , г. в штате Миннесота США были выявлены злаковая тля (Toxoptera graminum Rond.) и клоп арлекин (Murgantia histrionica Hahn.), которые не являются постоянными обитателями этого штата, а арлекин и вообще ранее здесь рт- сутствовал. Оба эти насекомые распространены много южнее — до северных границ Канзаса (Годзон и Кук,

1960. . Сильные ветры могут переносить на большие расстояния не только мелких и легких насекомых. На острове Уполу (архипелаг Самоа) даже крупные и тяжелые жуки носороги (Oryctes sp.) иногда в массе забрасываются вихрями с юго-востока в северо-западную часть острова. Хорошо изучено значение ветров в расселении колорадского картофельного жука (Lepti- notarsa decemlineata Say.) (Богданов-Катьков, 1947 и др.), лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) (Мельниченко, 1934) и некоторых других насекомых.

В местностях с сильными ветрами видовой состав крылатых насекомых, как правило, сильно обеднен. В частности, влиянию ветров приписывают отсутствие на Фризландских островах в Северном море многих видов дневных бабочек (Pieris, Vanessa и др.) и некоторых мух сирфид (Syrphidae), обычных в близлежащих местах на континенте, а на Фризландском острове Галлиген обнаружено только 24 вида насекомых.

Переносятся ветром не только взрослые насекомые, но и личинки, и гусеницы, чему могут способствовать длинные волоски на их теле или выделяемая ими паутинка. Многократно отмечался, например, занос на далекое расстояние в Европе, Азии и Америке гусениц непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.). Неоднократно наблюдался разнос ветром личинок первого возраста кокцид (Coccidae). Бродяжки (так часто называют личинок кокцид первого • возраста) щитовки Saissetia oieae Bern, улавливались после ветра на клеевые щиты на расстоянии до 450 футов от мест их отрождения (Куэйл, 1916; Бондарев, 1928 и др.).

Ветер во многих случаях определяет направление перелетов насекомых. Одним насекомым свойствен положительный анемотаксис (т. е. они чаще летят против ветра), другим — отрицательный анемотаксис (они предпочитают летать по направлению ветра). Сливовый долгоносик (Contrachelus nenupar Hbst), например, летит против ветра (Хюрд, 1920), луговой мотылек (Loxostege sticticalis L.), наоборот, по ветру (Мельниченко, 1934); пустынная саранча (Schistocerca grega- ria Forsk.) совершает далекие миграции по направлению муссонных ветров (Щербиновский, 1952).

Конечно, направление полетов насекомых определяется не только анемотаксисом, но и другими таксисами (в частности, термо-, гигро-, хемотаксисами). По наблюдениям Пултона (1921), один и тот же вид бабочек в 18 случаях летел против ветра, в 9 случаях — по ветру и в 4 случаях — перпендикулярно направлению ветра.

Из изложенных материалов видно, что ветер может играть очень большую роль в расселении насекомых и их географическом распространении.

Насекомые, живущие в ветреных местах, приобретают приспособительные морфологические признаки и приспособительное поведение.

Так, в местах с частыми сильными ветрами (как, например, на островах Оклендских, Южная Джорджия, Кергуелен) господствуют бескрылые формы насеко* мых. Согласно Хингстону, бабочки, рода Parnassius Latr. в ветреную погоду в Тибете не летают, а будучи потревожены, после коротких взлетов садятся, расправляя крылья и прижимаясь к почве (Хингстон, 1925). Большинство насекомых в районах с сильными ветрами предпочитает держаться на более укрытых участках.

Другие факторы физической среды обитания 'насекомых, кроме температуры, влажности, осадков, света и ветра, остаются пока совершенно не изученными. Известно лишь, что многие насекомые реагируют на изменения атмосферного давления.

Известно, например, что ласточки могут быть предсказателями приближающегося дождя или бури, так как они летают в это время, гоняясь за насекомыми, низко над землей. Муравьи перед бурей закрывают входные отверстия своих муравейников. Миграции пустынной саранчи {Schistocerca gregaria Forsk.) происходят из зоны высокого давления в зону наименьшего. Н. Панов (1911) сообщал, что появление бражника Celerio livornica Esp. над Каспийским морем вдали от берега при спокойной погоде считается моряками предвестником сурового норд-оста, в чем он имел возможность и лично убедиться в 1909 и 1910 гг. Моряки даже называют эту бабочку «нордиком».

Атмосферное давление, как и ветер, изменяя испаряющую силу воздуха, должно отражаться на тепловом и водном обмене насекомых со средой.

В литературе имеются указания и на влияние о б- лачност'И как фактора, снижающего активность насекомых. Однако в большинстве случаев оказывалось невозможным отделить влияние облачности, как таковой, от влияния сопутствующих факторов (температуры и проч.). Несомненна во всяком случае связь облачности со световым фактором. Даже если солнце периодически закрывается облаками, это сразу же отражается на интенсивности питания и движения многих насекомых.

Все физические факторы среды, взятые вместе, определяют в различных сочетаниях климат различных местностей, поэтому при учете комплексного их действия можно говорить о влиянии климата на насекомых. Поскольку климат тропических районов характеризуется большим постоянством метеорологических условий, по сравнению с климатом субтропических районов и тем более с климатом более высоких широт, влияние комплекса физических факторов на насекомых по направлению от тропиков на север и на юг подвержено более значительным сезонным колебаниям и более разнохарактерно.

Климат любой области Земного шара не остается постоянным. Помимо многовековой, охватывающей геологические периоды, смены климатов Земли (ледниковые и межледниковые периоды и проч.), которые обусловливают кардинальные сукцессии биоценозов, указанные в главе 3, известны сравнительно небольшие периодически повторяющиеся климатические изменения. Известны 11-летние периоды, 'которые связывают с 11-летней периодичностью солнечной активности. В эти годы увеличения площади солнечных пятен уси-, ливается интенсивность солнечной радиации, особенно! коротковолнового излучения. Температурные колебания^ ¦в периоды максимума и минимума солнечных пяте№ достигают в тропиках около 0,6° С, с уменьшением амплитуды колебаний по направлению на юг и север. Атмосферное давление и осадки в периоды солнечных пятен в одних областях увеличиваются, в других, наоборот, уменьшаются. Все это, конечно, должно отражаться и на жизни насекомых.

Действительно были отмечены 11 -летние периоды колебаний численности некоторых насекомых. Пустынная саранча (Schistocerca gregaria Forsk.) имеет массовое размножение каждые 11—13 лет, в годы увеличения площади солнечных пятен, что объясняется увеличением осадков в основных очагах распространения этого вида в Пакистане и Индии из-за вторжения потоков арктического воздуха. Достаточно одного дождливого года, чтобы численность пустынной саранчи увеличилась в 40 раз. При двух дождливых годах подряд численность ее может увеличиться в 1600 раз (Боден- геймер, 1929; Щербиновский, 1952) Подобная же 10— 12-летняя периодичность размножения была указана во Франции и Бельгии в отношении жуков короедов на вязах. Массовые • размножения саранчи Melanoplus spretus Walsh, обычно повторяются через 11 лет в периоды минимума солнечных пятен. Массовые миграции бабочек Colias croceus Fourc. и Acherontia atropos L. происходят каждые 11 лет.

Известны также так называемые Брюкнеровские климатические 35-летние циклы. Характерной чертой этих циклов является повторение наиболее сухой и теплой и наиболее холодной с большим количеством осадков погоды через каждые 35 лет. Данные о массовых размножениях бабочки монашенки (Lymanthria топа- cha L.) за три столетия позволили Цедфбауэру (1911) установить, что они происходят в сухие и теплые годы, во многих случаях совпадающие во времени с колебаниями Брюкнеровского цикла. Это опровергают новые исследования М. Г. Ханисламова и других (1962). Ими установлена связь массовых размножений монашенки с влажными годами, обильными осадками. Газов (1925) проанализировал данные за 200 лет и нашел довольно близкое совпадение лет массового размножения листовертки Tortrix vtridana L. с половинами Брюкнеровских ’ периодов (17 лет). Академик Н. М. Кулагин (1921), проанализировав материалы о численности саранчовых в отдельных странах Европы в XVIII и XIX столетиях, пришел к отрицанию строгой периодичности массового размножения этой- группы насекомых.

Данные о влиянии климатических периодов на жизнь насекомых пока еще очень скудны и требуют дальнейшего накопления материалов и изучения.

При учете влияния факторов физической среды на насекомых в очень многих случаях необходимо иметь в виду, что метеорологические условия в отдельных, даже близко расположенных друг к другу' местах не вполне однородны. Так, например, температура, влаж- ность воздуха и почвы, а также сила ветра, инсоляция и т, д. на различных склонах одного и того же холма неодинаковы. Выше нескольких метров над землей метеорологические условия более однородны, чем в зоне обитания насекомых. На высоте 2 лі над поверхностью почвы нагретый днем воздух обычно не задерживается и, поднимаясь' выше, легче замещается холодным более тяжелым воздухом, спускающимся из более высоких воздушных слоев. В приземном же слое нагретый днем воздух задерживается 'более длительные сроки, а нагревание воздуха из-за соприкосновения с охлажденной ночью поверхностью почвы днем происходит медленнее.

У поверхности почвы днем температура более высокая и ночью более низкая по сравнению с большими высотами. Влажность воздуха в приземном слое наиболее высокая, особенно это относится к влажности абсолютной, но днем разница ощутительна и для относительной влажности.

Комплекс метеорологических условий в приземном слое воздуха и в отдельных специфических участках территории определяет так называемый микроклимат этих мест.

Существенное влияние на элементы климата и особенно микроклимата оказывает растительность. Растительный покров препятствует нагреванию днем и охлаждению ночью поверхности почвы, повышает относительную и абсолютную влажность приземного слоя воздуха* снижает смачивание почвы при дождях, задерживает таяние снега весной и т. д.

В лесах и садах особенно заметное влияние на микроклимат оказывают кроны деревьев, преимущестенно они задерживают солнечные лучи, снижают количество осадков, достигающих почву, препятствуют уплотнению снегового покрова, задерживают весеннее таяние снега. Днем температура воздуха под кронами деревьев летом ниже, чем на их уровне, ночью, наоборот, выше. Сила ветра в лесах, по сравнению с долинами, уменьшена. Для микроклимата в лесах, садах, зарослях кустарников и среди травянистой растительности нередко применяется специальный термин — фитоклимат.

Влияние фитоклимата на распространение лесных насекомых подробно описано А. И. Воронцовым (1960)~