Глава 7 ВЛИЯНИЕ НА НАСЕКОМЫХ ВЛАЖНОСТИ И ОСАДКОВ

Водный обмен со средой и содержание влаги в организме насекомых.. Влияние влажности и осадков на перемещения, жизнедеятельность, численность популяций, на географическое и ста- циональное распределение видов.

В теле насекомых, как и всех почти живых организмов, содержится большое количество воды, которая необходима в качестве растворителя для пищеварения, циркуляции питательных веществ и выноса экскретов, для регуляции осмотического давления. Как видно было из главы 6, вода необходима также для регуляции теплообмена. Процентное содержание воды в теле насекомых колеблется от 46—48% (у имаго амбарного долгоносика — Calandra granaria L.) до 90—92% (у гусениц Telea polyphemus Cram. (Робинзон, 1928), к общему весу тела.

При обмене веществ вода удаляется из организма насекомых при дыхании; путем испарения с поверхности тела; при экскреторной деятельности мальпигиевых сосудов (а у ногохвосток — Collembola и щетино- х|осток — Thysanura — при деятельности нижнегубных экскреторных желез, у тлей — Aphidodea и двухвосток — Diplura — при экскреторной деятельности стенок заднего отдела кишечника); в период линек — в результате работы линочных (версоновых) кожных желез; при работе многих, весьма разнообразных у насекомых, секреторных органов, например пары трубчатых желез, образующих ядоносный аппарат у жалящих перепончатокрылых; гиподермальных желез, вырабатывающих защитные жгучие или ядовитые выделения у гусениц некоторых бабочек и у других насекомых; шелкоотделительных желез; клеящих придаточных желез половой системы самок, секрет которых используется для приклеивания откладываемых яиц к субстрату или друг к другу и т.

В условиях более высокой влажности среды у одних и тех же видов насекомых торможение испарения осуществляется слабее, чем при низкой влажности, как это экспериментально показал в последнее время для трех видов насекомых Такахаси (1959).

Пополнение запасов расходуемой при метаболизме воды, а также получение воды для роста насекомых в фазе личинки происходит путем принятия ее в составе пищевых масс; некоторые насекомые также пьют воду, например, пьет росу клоп — вредная черепашка (Еигу- gaster integriceps Put.), на чем основано использование в борьбе с ним кишечных ядов, хотя он имеет ротовые органы сосущего типа; пьют воду многие взрослые чешуекрылые насекомые. Ранее уже упоминалось, что пьет воду, например, Aporia crataegi L.; мы наблюдали потребление воды жучками Siethorus punctillum Weise (сем. Coccinellidae) в весенний период; общеизвестно, что пьют воду домашние пчелы (Apis mellifera L.) и многие осы (Vespidae) и т. д.

В условиях недостатка влаги, поступающей в организм насекомых извне, для обеспечения водного обмена со средой у некоторых насекомых немаловажное значение имеет использование метаболической воды, происходящей в результате окисления жиров и некоторых других веществ (Бабкок, 1912; Бакстон, 1930 и др.). В теле мучного хрущака (Tenebrio motitor L.), например, содержание воды при голодании в сухом воздухе постоянно поддерживается на уровне 75,0—77,6%, причем количество жира в это время резко сокращается, а питание влажным кормом увеличивает процент воды по отношению ко всему весу тела до 80% (Шульц, 1930). Использование метаболической воды в условиях дефицита влаги доказано для гусениц платяной моли — Tineola biselliella Humm., для куколок мельничной огневки — Ephestia kuhniella Zell. (Кожан- чиков, 1934), амбарного — Calandra granaria L. и рисового— С. oryzae L. долгоносиков и некоторых других насекомых. Установлено также, что при недостатке влаги в пище насекомые снижают степень испарения воды, регулируя, таким образом, интенсивность водного обмена.

При дефиците влаги в организме насекомые выбирают для питания наиболее сочные корма, если такой выбор возможен. По наблюдениям И. В. Кожанчико- ва (1935), луговой мотылек (Loxostege sticticatis L.) легче переносит сухость воздуха, если питается растениями с большим содержанием воды.

Вода, получаемая с пищей, удерживается в организме насекомых тем в большем количестве, чем меньше ее содержится в соках тела насекомого. У амбарного долгоносика (Calandra granaria L.) например, который питается зерном с содержанием влаги всего 9—11% и имеет в теле 46% воды, 50% влаги тела находится а связанном коллоидами состоянии; у рисового долгоносика (С. oryzae L.), содержащего в теле 48% воды, она удерживается в связанном коллоидами виде на 35%; в организме жука Cyilene robiniae Forst (сем. Ceram- bycidae) вода составляет 56—60% от веса тела, причем 20% ее связано коллоидами. У насекомых же, где процент воды равен 80—92% веса их тела и которые притом питаются влажной пищей, связано коллоидами только 3—9% воды (Робинзон, 1928).

Исследования Робинзона (1928), Олли и соавторов (1950) показали, что при меньшем содержании воды в естественной пище насекомых меньше содержится ее и в их теле, (по отношению к их весу) (рис. 34). Но чем меньше воды в пище, тем в большей степени она находится в связанном коллоидами виде.

Величина, форма и некоторые анатомические особенности насекомых в некоторой степени приспособлены к условиям влажности среды.

Значение величины и формы тела определяется отношением объема тела к еб поверхности. Как говорилось в предыдущей главе, это может иметь прямое отношение к величине теплоотдачи, но в такой же мере это должно относиться, следовательно, и к степени испарения через поверхность тела. Относительная величина испарения при прочих равных условиях должна

so

ho

зо

Общее содержание боды д теле насекомого б °/с

Рнс.

ш

I

быть больше у видов мелких с более плоской поверхностью.

По-видимому, некоторые случаи сезонного диморфизма у насекомых в значительной мере связаны с водным обменом. Так, например, акациевая ложнощитовка (Eulecaniutn соті Buche), питающаяся в первом поколении на прошлогодних побегах белой акации и разных других деревьев и кустарников, а также виноградной лозы, имеет в этом поколении значительно более выпуклую форму тела и величину 4—7 мм, во втором же поколении она питается на молодых побегах и плодах, несравненно более сочных, чем прошлогодние побеги, и имеет более плоскую форму тела и величину 2—5 мм.

Очевидно, насекомых может в большой мере защищать от иссушения толщина и состав эп и кутикулы кожных покровов — очень тонкого (обычно не толще 1 мк) бесструктурного наружного слоя, состоящего из кутикулина (кутикулин представляет собой разную у разных видов насекомых смесь высокомолекулярных жиров и воскоподобных соединений). У некоторых насекомых, особенно у некоторых тлей, как, например, у капустной (Brevicoryne brassicae L.), урюковой (Hyalop- ierus arundinis F.) или кровяной яблоневой (Eriosoma lanigerum Hausm.), и очень многих кокцид, например у всех видов обширного подсемейства мучнистых черве- цов (Pseudococcinae), специальные гиподермальные железы выделяют на поверхность у одних видов очень обильные, у других более тонкие восковые выделения. Испаряющая способность таких насекомых, очевидно,, резко понижена. Такое же влияние должны оказывать и соответствующие лаковые или лакоподобные выделения гиподермальных желез, имеющихся у некоторых кокцид (Coccodea).

Снижение нормального содержания воды в теле насекомых переносится разными видами не в одинаковой степени; например, колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemUneata Say.) выживает при подсушивании его до 50% от прежнего веса, жук Cotalpa tani- gera L.—до 25%, а жук Lachnosterna sp.

Поведение и подвижность насекомых в большой мере определяются условиями влажности среды и осадками.

Известно, например, что цикадки-пенницы (из сем, Cercopidae и Membracidae), образующие слюноподобную пенистую массу, во влажных климатах ^развиваются открыто на стеблях растений, в сухих же местностях — во влагалищах листьев.

Личинки многих почвенных насекомых, например жуков щелкунов (Elateridae) и хрущей (Melolonthinae), при сухой почве уходят глубже, при влажной — поднимаются в поверхностные горизонты, медведка (Gryllotal- ра unispina Sauss.) заселяет в Средней Азии более влажные участки почв. Определенный гигротаксис заставляет перемещаться в места с более благоприятной влажностью также насекомых, живущих на и над поверх- костью почвы. В сухом климате Средней Азии виноградная листовертка (Clysia ambiguella Hb.), например, заселяет только виноградники с большей влажностью. Короед Dendroctonus micans Kug. распространен только во влажных еловых лесах и сфагновых сосняках, где он заселяет нижние участки стволов деревьев. Осушение болот ведет к исчезновению этого короеда, а некоторые другие влаголюбивые виды короедов переходят при этом к развитию на подземных частях деревьев (Воронцов, 1940, 1951, 1960).

Влажность воздуха в норах всегда больше, чем на поверхности почвы, очевидно, в связи с этим находятся данные Шелфорда (1911) о том, что личинки жуков скакунов (Cicindelidae) в сухих местностях роют норки глубже, чем в местах с большей влажностью. В пустынных и полупустынных местностях в норах грызунов отмечается довольно богатая фауна насекомых. Рыжий лесной муравей (Formica rufa L.) приспосабливается к количеству осадков, устраивая муравейники различной высоты (Фридерикс, 1932). Термиты многих видов, в том числе термит туркестанский (Acanthotermes turces- tanicus Jacobs.), обеспечивают в своих закрытых гнездах более или менее постоянную влажность. Общеизвестно, что во время дождей многие насекомые укрываются в более или менее защищенные места (с нижней стороны листьев растений и т.

Отчасти условиями влажности (а не только света и температуры) объясняется и большая активность ночных и сумеречных насекомых в соответствующее время суток. Например, кровососущие комары Culicidae во влажных затененных лесах активны и днем, а голодные ¦самки весной и осенью, когда влажность воздуха выше, чем летом, питаются в любое время суток (Беклемишев, 1944).

Летняя спячка и ритмическая сезонная диапауза насекомых, в которую впадают все особи популяций того или иного вида в данной местности, также во многих случаях должны быть объяснены приспособлением насекомых к условиям неблагоприятной (малой) влажности. Диапауза яиц многих саранчовых (Acridodea) или ¦ непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.), личинок хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus L.), гусениц сафлорной огневки (Myelois cinctipalpella Christoph.), куколок тутовой пяденицы (Apocheima cinerarias Ersch.) и абрикосовой пяденицы (Pterocera агте- niacae Djak.), или прекращение развития яиц и сперматозоидов у взрослых клопов вредной черепашки (Еигу- gaster integriceps Put.) при наступлении летнего засушливого сезона (сопровождаемого повышением температуры) могли бы найти объяснение в недостатке влажности воздуха.

Подсолнечьая огневка (Homoeosoma nebulella Hb.) в фазе закоконировавшихся гусениц впадает в Средней Азии в диапаузу до весны следующего года, но в условиях большей влажности (и не слишком высокой температуры) она развивается в горных районах без диапаузы и дает еще одно поколение в том же году. Иногда и неритмическая диапауза может зависеть от недостатка влаги. Например, личинки некоторых жуков усачей (сем. Cerambycidae) живущие в стволах деревьев, при большой сухости древесины могут впадать в диапаузу на несколько лет.

Летняя спячка и ритмическая сезонная диапауза по существу, по-видимому, представляют собой одно и то же явление (если не считать случаев, когда развитие прекращается без потери подвижности насекомого); в том и в другом случае резко сокращается обмен веществ и резко падает относительное содержание воды в организме. Залегание насекомых в летнюю спячку стимулируется как резким падением влажности воздуха или почвы, так и засыханием питающих растений.

При наступлении ксеротермического сезона в южных пустынях многие насекомые, как и многие другие животные, находятся в спячке и пробуждаются только после повышения влажности в связи с осенними дождями; таковы, в частности, многие пустынные жуки чернотелки (Tenebrionidae).

Залегание в летнюю спячку клопов вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) происходит при выгорании в степях и при созревании и засыхании на полях злаковых растений, которыми они питаются. Горный клоп (Dolycoris penicillatus Horv.), обитающий в неосвоенных степях Средней Азии, после высыхания растений, которыми он питается, в конце июня, улетает в горы и впадает в летнюю спячку, но в оазисах, где вегетация продолжается до конца теплого сезона, летняя спячка у этого клопа отсутствует.

Все ранее указанные способы приспособительного поведения и приспособительных физиологических процессов еще не характеризуют полностью большое прямое и косвенное влияние осадков и влажности на жизнь насекомых.

Осадки и влажность влияют на темпы смертности, плодовитость, сроки онтогенеза насекомых, на их подвижность, распределение по биотопам, образование сообществ, географическое распространение.

Пр и ливневых дождях гибнет часто очень большое количество насекомых. Наблюдалась, например, массовая гибель виноградной листовертки (Ctysia ambiguella Hb.) при больших дождях в период нахождения ее в имагиналь- ной фазе (Штелваг, 1925); по подсчетам И. А. Журавлевой, после сильного дождя в 1955 г. и в 1956 г. вне- сколько раз сократилась численность хлопковой тли (Aphis gossypii Glow.) на хлопковых полях в Янги- Юльском районе Ташкентской области. Зимние дожди (при низких температурах) губят в окрестностях Ташкента фиолетовую щитовку (Parlatoria oleae Colv.) на 80% и в очень большом количестве кровяную яблоневую тлю (Eriosoma lanigerum Hausm.).

Зимние осадки в виде дождя, как правило, в холодном и умеренном климате увеличивают смертность многих насекомых. Наоборот, осадки в виде снега повышают выживаемость многих насекомых.' Это наблюдалось, например, в центральных и северных областях СССР по отношению к озимому червю (Agrotis sege- tum Schiff.). Снег создает более благоприятный повышенный температурный режим на поверхности почвы и в верхних почвенных слоях. Выживаемость насекомых, зимующих под снежным покровом, в значительной мере зависит от мощности снегового покрова и сроков выпадения и таяния снега (Ушатинская, 1957).

На рис. 35 показано влияние влажности на выживаемость яиц шести видов бабочек.

Влажность воздуха и осадки оказывают- большое влияние на развитие грибных и бактериальных заболеваний насекомых и, следовательно, косвенным образом на численность последних. Так, например, в годы,

когда весной оываег мало осадков, энтоморфторо- вый гриб Tarichium phy- tonomi Jacz. губит незначительное количество личинок листового              люцер

Ю 20 30 40 50 60 70 $3 90 т Влажность воздуха 8 %

Рис. 35. Смертность яиц во время развития в разных условиях влажности „при температуре 20э (по Ко- жанчикову):

нового слоника (Phytono- mas variabilis Hbst.), в годы же с обильными весенними дождями от этого гриба погибает свыше 50%, а иногда и до '90% вредителя (Яхонтов, 1934, 1953). От гриба Empusa aulicae Reich, во влажные годы иногда почти полностью              вымирают на

1 — Daseochaeta alpium Osb., 2 — Orgyia go nostigma F.,3 — 0. an- tigua L., 4 — Leucoma salicis L,, 3 — 0, ericae Germ., 6 — Porthet- rict dispar L,

больших              территориях гусеницы              бабочки златогузки (Nygmia              phaeor-

rhoea L.) и т. д.

Заболевания и гибель насекомых могут происходить и при несоответствующем количестве влаги в питающих растениях. Многие тли, например, листовая яблоневая (Aphis роті De Geer.)              или акациевая

Aphis laburni Kitnb., при питании на листьях с малым содержанием влаги погибают (Яхонтов, 1956). Тля виноградная филлоксера Phylloxera vasiatrix Planch, погибает при содержании воды в корнях виноградной лозы менее 60% (Ларченко, 1949). Влажность растений, как известно, в значительной мере зависит от осадков и              влажности воздуха и почвы.

Косвенное              влияние осадки и влажность оказывают

также, благоприятствуя развитию или угнетая развитие паразитов и хищников насекомых. Дожди, например, препятствуют деятельности насекомоядных птиц; высокая влажность среды благоприятна для размножения паразитирующих на насекомых клещей И т. д.

Для многих насекомых известно влияние влажности среды на плодовитость. Так, например, клоп Piesma quadratum Fieb. при одинаковой температуре 18—20° С в условиях большой влажности откладывает

почти на 12% яиц меньше, чем при малой влажности (Шуберт, 1928). Плодовитость мельничной огневки Ephestia kuhniella Zell, при 25° С максимальна в условиях относительной влажности 60—100%; при снижении влажности до 60%' число откладываемых огневкой яиц резко падает.

У Psophus stridulus L. и некоторых других видов сибирских саранчовых влажность среды обитания повышает плодовитость (Рубцов, 1934, 1935). Фасолевая зерновка при относительной влажности ниже 26% вообще не размножается (Хидли, 1917).

Для каждой фазы каждого вида насекомых имеется более или менее определенный оптимум влажности среды обитания, что, очевидно, в значительной мере зависит от процентного содержания воды в их теле, при котором обеспечиваются наилучшие условия метаболизма.

Если содержание воды в теле насекомого при тех или иных условиях выше оптимума, сухой воздух, повышая, испарение, благоприятствует жизни насекомого, влажный же, наоборот, угнетает (Хидли, 1927 и др.).

Отклонение влажности от оптимума в ту или другую сторону влечет за собой снижение жизненности насекомых. При значительных отклонениях, выходящих за пределы их регуляционной способности, наблюдается сначала повышенная раздражимость и возбудимость насекомых, если они не способны при этом впадать в спячку или диапаузу. Дальнейшее отклонение влажности от оптимума влечет за собой оцепенение, а затем и гибель насекомых.

| Действие влажности на насекомых тесно связано с другими факторами, особенно с температурой. Так, при отклонении температуры от оптимальной для данного вида и данной фазы насекомого, влажность обычно влияет отрицательно. При высокой температуре высокая влажность препятствует теплорегуляции, а при низких — может снижать их холодостойкость (Грилл, 1901). Черный таракан (Blatta orientalls L.), например, в насыщенном влагой воздухе при температуре 38° С погибает, в сухом же воздухе выдерживает и температуру 48° С. Во влажные зимы от низких температур гибнет (в условиях Закавказья и Средней Азии) больше хлопковой тли (Aphis gossypii Glov.) на хлопковых полях и кокцид (Coccodea) в плодовых садах, чем в сухие (здесь возможно, кроме влажности, и прямое влияние осадков).

Как уже было сказано выше, интенсивность испарения зависит от. величины и формы тела насекомого. Многие мелкие насекомые с плоским телом, например, блоха Xenopsylla cheopsis Rothsch. или взрослые клопы Oxycarenus hyalinipennis Costa., при высоких температурах почти не реагируют на изменения влажности, крупные же насекомые реагируют более резко (Бакстон, 1932; Меллянби, 1935).

О влиянии влажности воздуха на насекомых можно судить по разным показателям, чаще в энтомологических работах учитывается относительная влажность воздуха, что особенно удобно в связи с возможностью во многих случаях использовать сведения метеорологических станций или для микроклиматических исследований использовать данные переносных психрометров без больших пересчетов. К тому же относительная влажность, если ее рассматривать в связи с температурой, характеризует и испаряющую силу воздуха (если только при этом нет значительного ветра, который резко повышает испаряющую силу).

В последние три десятилетия в качестве критерия влажности стали использовать в энтомологии также дефицит насыщения воздуха парами воды. Дефицит насыщения более показателен, поскольку влияние влажности на насекомых связано, в основном, с количеством испаряемой ими воды, а это находится в зависимости от дефицита насыщения. Некоторые авторы (Бакстон, 1932; Меллянби, 1935), не учитывая регуляционную способность насекомых по отношению к водному обмену, даже полагали, что испарение воды насекомыми находится полностью в прямой пропорциональной зависимости от дефицита насыщения. С диалектической точки зрения это несомненно ошибочно.

Использование дефицита насыщения позволяет легче разграничить влияние на насекомых влажности и температуры.

Испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, поэтому при разных температурах дефицит насыщения не одинаков при одной и той же влажности *.

Влажность почвы обычно выражается степенью насыщения водой при учете ее влагоемкости, Влияние почвенной влажности на -насекомых отчасти уже было затронуто ранее. Подробнее о нем будет сказано в главе 12.

Стеногигробионтные виды должны, очевидно, обладать меньшей способностью к регуляции водного обмена или специфическим характером этого обмена и находиться в большой зависимости от влажности среды, по сравнению с эвригигробионтными.

Стеногигробионтные виды могут встречаться в биотопах, характеризующихся более определенным режимом влажности, и имеют более узкие ареалы. Эвриги- гробионтные. виды могут заселять более разнохарактерные участки и имеют более широкое распространение. Все убиквисты принадлежат к эвригигробионтным видам. Гомоценные насекомые, в большинстве случаев, являются, наоборот, видами стеногигробионтными. Влажность оказывает, таким образом, большое влияние на состав энтомоценозов.

Среди насекомых различают ксерофильные (сухолюбивые), гигрофильные (влаголюбивые) и

1 Относительная влажность воздуха выражает в процентах отношение между абсолютной влажностью, т. е. весом водяных паров в граммах в одном кубическом метре воздуха (или упругостью водяных паров в миллиметрах ртутного столба) и максимальной влажностью, т. е. весом водяных паров в граммах, способных создать полное насыщение одного кубического метра воздуха (или их упругостью):

г — — *100, ps

где г— относительная влажность, р — абсолютная влажность при температуре сопутствующей измерению, ps— максимальная влажность воздуха при этой температуре.

Дефицит насыщения воздуха парами воды представляет собой разность между максимальной и абсолютной влажностью при данной температуре:

d=ps — р,

где d—дефицит насыщения; ps и р — имеют то же значение, что и в предыдущей формуле.

мезофильные (предпочитающие умеренную влажность) виды. Не редки и эвригигробионтные виды, например, непарный шелкопряд (Porthetria dispar L.).

Водный обмен со средой у гигрофильных видов более интенсивен, чем у мезофильных и тем более ксеро- фильных видов. К гигрофильным видам относятся, например, жужелица Carabus clathratus L., комары (Culicidae, Tendipedidae), стрекозы (Odonata), к мезо- фильным — многие обитатели степных пространств, к ксерофильным — большинство насекомых, обитающих в пустынях и полупустынях, например, термит Acantho-. ter те с turkestanicus Jakobs., златка Julodis variolar is Pall, или многие жуки чернотелки (Tenebriomdae).

Так как степень потребности во влаге (воздуха или почвы) у представителей различных групп далеко не одинакова, разделение насекомых на эти группы носит более или менее относительный характер. Это особенно наглядно выступает в тех случаях, когда в разные периоды развития одного и того же вида он обладает резко отличающейся потребностью во влажности среды. Так, например, для нормального созревания яиц пустынной саранчи (Schistocerca gregaria Forsk.) скачала необходима сухость воздуха, которая в дальнейшем должна смениться высокой влажностью (Рубо, 1933), Быстрота развития куколок зерновой моли (Sitotroga cerealelta Oliv.), по Хидли (1927), обратно пропорциональна содержанию влаги в воздухе, на скорость же развития ее яиц, наоборот, благоприятно действует высокая влажность.

Приведем несколько примеров, характеризующих потребности насекомых во влажности воздуха. Для эвригигробионтного, благодаря высокой регуляторной способности, вида — мельничной огневки (Ephestia kiihtiiella Zell.), в фазе куколки установлен при температуре 20° С оптимум дефицита насыщения воздуха парами воды в пределах 7,2—8,4.. При этих условиях гибель куколок наименьшая, и длительность развития равна 14,0—16,2 суток. При большем и меньшем дефиците насыщения продолжительность развития остается на том же уровне, смертность же возрастает. При оптимальном дефиците насыщения продолжительность развития куколок огневки заметно сокращается в связи с повышением температуры. При температуре в 25° С

наименьшая смертность куколок мельничной огневки наблюдалась при 50% относительной влажности (Ко- жанчиков, 1934). Для крысиной блохи (Xenopsylla cheopsis Rothsch.) во взрослой фазе при температуре 32° С оптимальна для длительности жизни относительная влажность воздуха 89%, при этой влажности блохи живут в 5,5 раза дольше, чем при .влажности в 27% (Иофф, 1941).

Оптимальной относительной влажностью для развития фасолевой зерновки (Acanthoscelid.es obtectus Say.) является 80—89% (Хидли, 1921). При 100% относительной влажности куколка зерновки развивалась в опытах Хидли 22 дня и при относительной влажности 44,6% — 14 дней. Мексиканский хлопковый коробочный долгоносик (Anthonomus grandis Boh.) при оптимальной температуре 28,5° С быстрее развивается в условиях относительной влажности 65% (Пирс, 1916), Куколки озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) не выносят влажности ниже 35%. Личинки амбарного долгоносика (Calandra granaria L.) при влажности зерна ниже 12% развиваться не могут (Шорохов П. И. и Шорохов С. И., 1938).

В качестве примеров очень гигрофильных насекомых можно привести ногохвосток Isotoma viridis Bourl. и Tomocerus vulgaris Tullb., которые даже 50-процентную влажность переносят не более часа. Наоборот, большой выносливостью к сухости воздуха отличаются куколки бражника Protoparce quinquemacutatus Haw., которые хорошо развиваются даже при 0% относительной влажности (Элвин, 1917; Хелфи, 1928).

В настоящей главе подчеркивалось, что влажность и осадки влияют на насекомых очень различно в зависимости от сопутствующей температуры. В связи с этим в энтомологии часто применяются методы определения их совместного действия и совокупного их количественного выражения.

Для определения оптимального для жизни того или иного вида насекомых и его отдельных фаз сочетания температуры и влажности, а также сочетаний, вызывающих различные степени угнетения их жизненных процессов или обусловливающих их гибель, используют метод гигротермограмм. При этом методе в системе двух прямоугольных координат на ординате наносят шкалу температур и на абсциссе шкалу влажности {или осадков).

Гигротермограммы, характеризующие жизнеспособность яиц саранчи схистоцерки, щавелевой стрельчатки и куколок яблочной плодожорки, изображены на рис. 36, 37 и 38.

18 -

11 . , - 20              40              60              70              80              90              100              ...

Относительная Ялажноеть § %

Рис. 36. Гигротермограмма жизнеспособности яиц схистоцерки (Schistocerca gregerla ForskJ (цифры около малых кружков означают процент гибели яиц) (по Боденгеймеру)

Эти гигротермограммы характеризуют совместное действие температуры и влажности на жизненность насекомых в виде концентрических эллипсов или напоминающих эллипсы фигур; однако эллиптичность кривых на гигротермограммах не обязательна, так как влияние сочетаний температуры и влажности на различные элементы жизненности насекомых может, быть разнородным и более сложным.

Для изучения совместного влияния температуры и осадков на численность и географическое распространение насекомых Боллом в 1910 г. было предложено графическое изображение этих главнейших элементов климата той или иной местности в виде к л и м о-

грамм (или «климатографов», как их раньше 35 называли, но окончание «граф» подходило бы скорее для названия при-^ бора, а не графика); в6 25 дальнейшем этот метод ъ детально был разработан Куком (1926,              1927) и |20

10

10 20 ЗО 40 50 60 70 SO ЗО Юр Влажность воздуха в %

Рис.37, Гигротермограмма жизнеспособности яиц щавелевой стрельчатки (Acronicta ramicis L.J (по Кожанчикову):

теперь широко применя- ется при энтомологиче- ^ № ских исследованиях (причем этот же метод применим и при изучении влияния микроклиматических условий).

"7 — полная выживаемость,

2 — полная смертность

Для составления кли- мограммы по оси ординат откладывают среднемесячные показатели температуры и по оси абсцисс суммы месячных осадков.

Точки пересечения показателей температуры и осадков для каждого из месяцев года (отмечаемых на графике обычно римскими цифрами в хронологическом порядке месяцев года: I — январь, II — февраль, III — март и т. д.) последовательно соединяют линией, в результате чего получается ломаная замкнутая линия. Если такие климограммы начертить, используя многолетние средние месячные данные осадков и температуры для местностей, где какое-либо насекомое встречается в массе (и, следовательно, метеорологические условия ему здесь благоприятствуют), и для мест, где численность этого насекомого подавлена, то при сравнении климограмм выявляются как благоприятные и неблагоприятные сочетания температуры и осадков, так и сезон, в течение которого температура и осадки приводят численность насекомого к депрессии.

На рис. 39 приведена климограмма г. Бухары, в окрестностях которого листовой люцерновый -слоник (Phytonomus variabilis Hbst.) ежегодно встречается в' массовом количестве, и на рис. 40 — климограмма г. Марселя, где это насекомое хотя и встречается, но не

Гемпература в

Рис. 38. Жизнеспособность куколок яблочной плодожорки (Сагро- carpsa pomonella L.,) в зависимости от температуры и влажности

(по Шел форду)

40

ЗО

Ш

^ 20

-ю

-20

-ЗО

О 10              20 ЗО 40              50              60              70              80 ЗО

Рис. 39. Климограмма г. Бухары (ориг.) 50

40

ЗО

20

Ш

о

"5.

-20

-зо

100

,0              10              20 ЗО 40              50              60              70

Рис, 40, Климограмма г. Марселя (ориг.)

ю

|L

І5

W

І о

|-да

является массовым. Из сравнения клнмограмм становится ясным, что большое количество осадков юга Франции угнетает слоника. Этот метод дал Куку возможность обосновать разделение ареалов вредных

видов насекомых на различные зоны вредности (зона постоянного вреда, зона кратковременных вспышек массового размножения, зона случайных вспышек массового размножения).

Равным образом климограммы могут быть построены для отдельных лет одной и той же местности, при этом используются средние месячные температуры и суммы месячных осадков в данном году. При сравнении климограмм тех лет, когда насекомое имело массовое размножение и когда оно встречалось в незначительных количествах, дает возможность выявить благоприятные и неблагоприятные для развития данного насекомого сочетания температуры и влажности и сезоны, в которые те или иные сочетания неблагоприятны. На рис. 41 показаны данные для температуры и осадков в окрестностях г. Янги-Юля Ташкентской об-

Рис. 41. Климограмма Янги-Юля для 1942 г. (по Яхонтову и Стовичек)

30 "              25

чсgt; 20

Я

I

1 Ю

4

5 О

ласти в 1942 г., когда было заметно больше чикового трипса (Thrips taraxaci Yakh.), чем в 'и на рис. 42 приведена климограмма для

одуван- 1943 г., 1943 г.

Сравнение этих климограмм позволяет предположить, что в 1943 г. были менее благоприятные для трипса осадки в ранневесенний, период и температура в январе.

Были предложены и другие способы построения климограмм. В частности, Бремер (1928) обозначал на

Количестве осадков в мм Рис. 42. Климограмма г. Янги-Юля (неполная) для 1943 г. (по Яхонтову и Стовичек)

оси ординат и среднемесячные температуры и суммы месячных осадков, а на оси абсцисс наносил 12 месяцев года. Осадки на диаграмме имеют вид столбцов соответствующей высоты, а температура наносится в виде линии, соединяющей 12 точек, соответствующих месяцам года. Этот метод построения климограмм менее нагляден и потому в последнее время в энтомологии не применяется.

Имея в виду преимущественно наземных позвоночных, А. Н. Формозов (Наумов, 1955) радикально видоизменил метод Бремера. В климограммах, по Формозову, температуру и осадки также наносят на оси ординат, а месяцы года — на оси абсцисс, но на графике добавляется горизонтальная черта, соответствующая температуре 0° С. Температура изображается в виде линии, соединяющей точки, соответствующие средним температурам месяцев года, влажность также дается в виде подобной кривой, причем осадки, выпадающие в виде снега, наносят над чертой нулевой температуры, а осадки, выпадающие в виде дождя,— под этой чертой. Этот метод построения климограмм в энтомологии пока не находил применения.

П. Б. Уваров (1932, 1932 а) видоизменил метод климограмм Болла — Кука, увязав совместное влияние температуры и осадков со стадийностью развития насекомых. При этом можно установить влияние различных сочетаний температуры и осадков на разные фазы развития насекомых дифференцированно.

Графическое изображение этого влияния получило название биоклимограммы (первоначально оно было названо Б. П. Уваровым «биоклиматографом», по аналогии с «климографом» Кука). Отличие биоклимограммы от климограммы состоит в том, что точки, относящиеся к температуре и осадкам отдельных месяцев, соединяются условными знаками, обозначающими фазу развития насекомого, в которой оно находится в соответствующее время, например, пунктиром — для фазы яйца, прерывистой линией для личинки, кружками— для куколки и сплошной линией для имаго.

На рис. 43 изображены биоклимограммы развития мароккской ' саранчи (Dociostaurus maroccanus Thnb.) на высоких плато и в долинах Малой Азии.

Рис. 43. Биоклимограммы мест массового размножения (резерваций) и депрессивной численности (долины) марокской саранчи в Анатолии (по Уварову)

Из этого рисунка видно, что на высоких плато в Анатолии, где мароккская кобылка размножается в массе, период развития ее яиц продолжителен вследствие сухости лета и начала осени. Позднее, при достаточном количестве дождей, температура снижается, и яйЦа остаются в состоянии покоя. Другая картина наблюдается в долинах, где численность мароккской саранчи сравнительно незначительна. Здесь, в связи с ранним наступлением весеннего тепла, отрождение личинок происходит рано, и дальнейшие фазы развития наступают раньше. Сравнение биоклимограмм показывает разницу климата долин и высоких плато, особенно заметную в зимние месяцы.

Для сравнения Климограмм и биоклимограмм удобно пользоваться методом прямоугольника. На климограммах или биоклимограммах тех мест, где тот или иной вид насекомых встречается обычно в массе, или метеорологические условия того года, когда этот вид встречался в большом числе, намечается прямоугольник, две стороны которого представляют максимум и минимум среднемесячных температур, а две другие стороны — максимум и минимум месячных осадков (см. рис. 39—43).              „

При наложении климограммы или биоклимограммы той местности, где интересующий нас вид насекомого встречается в массовом количестве, или того года, когда этот вид размножался в большом количестве, на начерченную в том же масштабе климограмму или биоклимограмму для мест или года депрессивной численности этого насекомого прямоугольник благоприятных условий не покрывает всего графика. Части графика, лежащие выше прямоугольника, выявляют излишне высокие для данного насекомого температуры, лежащие ниже его — излишне низкие температуры. Части графика, выдающиеся за прямоугольник вправо, характеризует угнетение численности насекомого излишними осадками, лежащие влево от него — угнетение недостатком осадков.

Например, по данным рис. 41 и 42 видно, что в Ян- ги-Юльском районе в 1943 г. для одуванчикового трипса были неблагоприятны осадки в марте и низкие температуры января, а по рис. 43, — что в долинах Анатолии размножение мароккской саранчи сдерживалось обильными осадками в октябре и декабре — феврале и высокими температурами июля — августа. Биоклимограммы дают возможность установить также, для какой стадии развития климат той или иной местности или метёорологические условия данного года не являются благоприятными; для этого нужно наметить прямоугольники благоприятных условий для каждой стадии отдельно (см. рис. 43). Мароккокая саранча в долинах Анатолии угнетается в фазе яйца летом, поздней осенью и зимой, в конце февраля и первой половине марта — в фазе личинки и в начале апреля — в имагинальной фазе.

На оси абсцисс климограмм и биоклимограмм вместо суммы месячных осадков можно нанести средние месячные показатели влажности (в виде относительной влажности или дефицита насыщения воздуха парами воды), что будет характеризовать действие температуры и влажности (вместо температуры и осадков).

Для районирования скорости онтогенеза, плодовитости, темпов смертности насекомых, что в значительной мере определяет и их численность и часто имеет важное значение для прикладной (сельскохозяйственной, ветеринарной и медицинской) энтомологии, можно пользоваться гидротермическими коэффициентами (термин предложен Г. Т. Селяниновым в 1930 г.). И. А. Рубцов (1938), принимая за основу работу Мериама (1894), полагавшего, что животные и растения не развиваются в умеренном климате в среднем ниже температуры 6° С, предложил для географического районирования насекомых формулу:

где Аг— коэффициент увлажнения (гидротермический коэффициент); р — среднее годовое количество осадков;

2 (t — 6) — сумма средних месячных температур, лежащих выше 6° С.

Нанося на карты равные гидротермические коэффициенты, он получил изопотиды, т. е. линии равного увлажнения. Использовав, кроме того, изолинии сумм среднесуточных температур выше 10° С, он смог очертить ареалы распространения и ареалы вредности некоторых видов насекомых в Европейской и Азиатской частях СССР. Изолинии сумм температур, лежащих

выше 10° С, уточнили картину в связи с тем, что порог развития многих видов насекомых лежит выше 6° С.

Очевидно, если брать конкретные виды насекомых, для которых может быть определен указанными в прошлой главе способами температурный порог развития, не потребуется двух интегральных показателей климата и гидротермический коэффициент может быть вычислен по формуле:

где с — порог развития данного вида; остальные обозначения те же, что и в формуле Рубцова.

Гидротермический коэффициент выражает, таким образом, отношение суммы осадков к сумме эффективных температур.

Гидротермические коэффициенты, равные в разных точках районируемой территории, могут быть соединены изолинией и будут характеризовать местности однородные по гигротермическому режиму для данного насекомого. Если при этом вышеописанным методом гигротермограмм определить совместное влияние температуры и осадков на скорость развития, плодовитость, темпы смертности или иные биологические показатели, изолинии дадут районирование насекомых по этим биологическим показателям.