ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РЫБ К АБИОТИЧЕСКИМ ^              ФАКТОРАМ              СРЕДЫ

Т]оль физических свойств воды в жизни рыб огромна. От Шір^НОЄТИ водььр: значительной степени Зависят условия движения, рыбы в. воде. Оптические свойства воды и содержание в ней взвешенных частиц влияют как на условия охоты рыб, ориентирующихся при помощи органов зрения, так и на условия их зашиты от врагов.

Температура воды в значительной степени определяет интенсивность процесса обмена.веществ у рыб. Изменения температуры во многих; случаях являются натуральным раздражителем, определяющим начало нереста, миграции н т. д. Другие физические и химические свойства воды, такие как соленость, насыщенность; кислородом, вязкость, также имеют огромное значение.

ПЛОТЦОСТЬ, ВЯЗКОСТЬ, ДАВЛЕНИЕ И ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ.

СПОСОБЫ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ РЫБ

Рыбы живут в среде значительно более плотной и вязкой, чем воздух; с этим связан ряд особенностей в их строении, функциях.их органов и поведении.

Рыбы приспособлены передвигаться как в стоячей, так и в текущей воде. Движения воды и поступательные, и колебательные играют в жизни рыб весьма существенную роль. Рыбы приспособлены к движению в воде различными способами и с различной скоростью. С этим связаны форма тела, строение' плавников и некоторые иные, особенности .в строении рыб.

По форме тела рыб можно разделить на несколько типов (рис. 2) :.              ¦

1. Торпедовидный — наиболее хорошие пловцы, обитатели толщи воды, К этой группе относятся скумбрия, кефаль, сельдевая акула, лосось и др.
2. С т р еловид и ы й — близок к предыдущему, но тело более вытянуто и непарные плавники отодвинуты назад. Хорошие пловцы, обитатели толщи воды,— сарган, іцука.
3. Сплющенный с б о к о в —этот тип наиболее сильно варьирует. Обычно его подразделяют на: а) лещевидный, б) тип луны-рыбы и в) тип камбалы. По условиям обитания рыбы,'принадлежащие к этому типу, также очень разнообразны — от жителей толщи воды (луна-рыба) до придонных (лещ) или донных (камбала).              :•

- * 4.

1. ;Л е и т о види ы й -—тело. , сильно вытянуто и сплющенб fc боков. Плохие пловцьк сельдяной король — kegalecus. Trachy- pterus и др.              .              .              .              ,              ’              (
2. Шаровидны и — тело почти шарообразное, хвостовой плавник развит обычно слабо — кузовки, некоторые пинагоры и др.              ,

Все эти типы формы тела рыб, естественно, связаны между собой переходами. Например, обычная шиповка — Cobitis taenia L. — занимает промежуточное положение между змеевидным и лентовидным типами.              -

^і^щьрг^шгаа^рШГтгос^упательное движение обеспечивается

9

Рис. 2. Различные типы формы тела рыб:

/ — стреловидной (сарган); 2 — торпедовидный (скумбрия); 3 — сплющенный с боков, лещевидный (обыкновенный лещ); 4 — тип рыбы-луны (луна-рыба);

5 — тип камбалы (речная камбала); 6 — змеевидный (угорь); 7 — лентовидный (сельдяной король); 8 — шаровидный (кузовок) 9 — плоский (скат)

3. Плоский —тело сплющено дорзовентральноразличные скаты, морской черт.

путем изгибаний всего тела за счет той волны, которая передвигается по телу рыбы (рис. 3). Другие рыбы перемещаются с неподвижным телом за счет колебательных движений плавников — анального, как например у электрического угря — Electrophorus eiectricus L., или спинного, как у ильной рыбы

Ші

«шиш

q (H I

ИВДІ

ЩЩЩ

:5

Рис. 3. Способы движения: вверху — угря; внизу — трески. Видно, как по телу рыбы идет волна (из Gray, 1933)

Atnia calva L. Камбалы плавают, совершая колебательные движения одновременно и спинным, и анальным плавниками.

Рис. 4. Движение рыб при помощи плавников: анального (электрический угорь) или грудных (скат) (из Norman, 195 8)

Хвостовой плавник, главным образом, парализует тормозящее движение конца тела и ослабляет обратные токи. По характеру действия хвосты рыб принято разделять на: 1) изобат и- чесний, где верхняя и нижняя лопасти равновелики; подобный тип хвоста имеется у скумбрии, тунца и многих других; 2) э и и- батический, у которого верхняя лопасть развита лучше, чем нижняя; этот хвост облегчает движение вверх; подобного рода хвост характерен для акул и осетровых; 3) гипобатиче- с к и й, когда нижняя лопасть хвоста развита больше верхней и способствует движению вниз; гипобатический хвост имеется у летучей рыбы, леща и некоторых других (рис. 5).

Рис. 5. Различные типы хвостов у рыб (слева направо): эпибатический, изобатический, гипобатический

Основную функцию рулей глубины выполняют у рыб грудные, а также и брюшные дйацники. При помощи их осуществляется отчасти и поворачщание рыбы в горизонтальной плоскости. Роль непарных плавников (спинного и анального), если они не несут функции поступательного движения, сводится к содействию поворотам рыбы вверх и вниз и лишь отчасти к роли килей-стабилизаторов (Васнецов, 1941).

Способность больше или меньше изгибать тело находится, естественно, в связи с. его строением. Рыбы с большим числом позвонков могут сильнее изгибать тело, чем рыбы с малым числом позвонков. Число позвонков у рыб колеблется от 16 у луны-рыбы, до 400 у ремень-рыбы. Также рыбы с мелкой чешуей могут изгибать свое тело в большей степени, чем крупно- чешуйные.

Для преодоления сопротивления воды чрезвычайно важно сведение до минимума трения тела о воду. Это достигается путем максимального сглаживания поверхности и смазки ее соответствующими понижающими трение веществами. У всех рыб, как правило, кожа имеет большое количество бокаловидных желез, которые выделяют слизь, смазывающую поверх- * ность тела. Лучшйе пловцьГсреди рыб имеют торпедовидную форму тела.

Скорости движения рыб связаны и с биологическим состоянием рыбы, в частности, зрелостью гонад. Они зависят и от температуры воды. Наконец, скорость движения рыбы может меняться от того, движется рыба в стае или в одиночку. Наибольших скоростей могут достигать некоторые акулы, меч-рыбы,

тунцы. Голубая акула — Carcharinus gtaucus L.—перемещается со скоростью около 10 м/сек, тунец — Thunnus tynnus L. — со скоростью 20 м/сек, лосось — Salmo salar L. — 5 м/сек. Абсолютная скорость движения рыбы зависит от ее размеров.’ Поэтому для сравнения скорости движения разноразмерных рыб используется обычно коэффициент скорости, представляющий собою частное от деления абсолютной скорости движения

рыбы на корень квадратный из ее длины

У очень быстро двигающихся рыб (акулы, тунцы) коэффициент скорости около 70. Быстро двигающиеся рыбы (лосось,

Рис. 6. Схема движения летучей рыбы при взлете. Вид сбоку и сверху (из Шулейкина, 1953) ,

скумбрия) обладают коэффициентом 30—60; умеренно быстрые ('сельдь, треска, кефаль) — от 20 до 30; небыстрые (например, лещ) — QX 10 до 20; медленные . (подкаменщики, скориены) — от 5 до 10 и очень медленные (луна-ры-, ба) — менее 5.

/Хорошие пловцы в текучей воде несколько отличаются по /форме /тела от хороших пловцов в стоячей воде, в частности/у цервых хвостовой стебель обыдно/ значительно выше, и ' короче, чем у вторых. В качестве примера можно сравнить форму хвостового стебля форели, приспособленной жить в воде с быстрым течением, и скумбрии — обитателя медленно двигающихся и стоячих морских вод.              -

Быстро плавая., преодолевая быстрины и перекаты, рыбы утомляются. Они не могут плавать длительное время без отдыха. При большом напряжении у рыб в крови происходит накопление молочной кислоты, которая при отдыхе затем исчезает. Иногда рыбы, например, при -прохождении рыбоходов, настолько утомляются, что, пройдя их, даже гибнут (Віаск, 1958 и др.). В связи с. этим при конструировании рыбоходов необходимо предусматривать в них соответствующие места для отдыха рыб.-:

Среди рыб есть представители, которые приспособились к своеобразному полету по воздуху. Наиболее хорошо это

свойство развито у летучих рыб — Exocoetidae; собственно, это не настоящий полет, а парение по типу планера. У этих рыб грудные плавники развиты чрезвычайно сильно и выполняют ту же функцию, .что и крылья самолета или планера (рис. 6). Основным двигателем, дающим начальную скорость при полете, является хвост и, в первую очередь, его нижняя, лопасть. Выскочив на поверхность воды, летучая рыба еще некоторое время скользит по водной поверхности, оставляя за собой кольцевые волны, расходящиеся в стороны. В то время, когда тело летучей рыбы находится в воздухе, а в воде остается только ее хвост, она все еще продолжает увеличивать скорость движения, нарастание которой прекращается только после полного отрыва тела рыбы от поверхности воды. Держаться в воздухе летучая рыба может около 10 сек и пролетает при этом расстояние свыше 100 ж.

Полет у летучих рыб выработался;- как защитное приспособление, позволяющее рыбе ускользать от преследующих ее хищников — тунцов, корифен, меч-рыб и др. Среди харацино- вых рыб есть представители (роды Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax), приспособившиеся к активному машущему полету (рис. 7). Это мелкие рыбки до 9—10 см длины, населяющие пресные воды Южной Америки. Они могут выскакивать из воды-и пролетать при помощи взмахов удлиненных грудных плавников до 3—5 м. Хотя у летающих харадинид размеры грудных плавников меньше, чем у летучих рыб семейства Exocoetidae, но грудные мышцы, приводящие в движение грудные плавники, развиты много сильнее. Эти мышцы у харациновых рыб, приспособившихся к машущему полету, прикрепляются к очень сильно развитым костям плечевого пояса, которые образуют некоторое подобие грудного киля птиц. Вес мышц грудных плавников достигает у летающих харацинид до 25% веса тела, в то время как у нелетающих представителей близкого рода Tetragonopterus — только: 0,7%,

Плотность и вязкость воды, как известно, зависит, в первую очередь, от содержания в воде солей ц оі температуры. С повышением количества растворенных в воде солей плотность ее повышается. Напротив, с повышением температуры (выше + 4° С) плотность и вязкость уменьшаются, причем вязкость значительно более сильно, чем плотность.

Живое вещество, как правило, тяжелее водьі. Его удельный вес составляет 1,02—1,06. Удельный вес рыб разных видов колеблется, по данным А. П. Андрияшева (1944), для рыб Черного моря от 1,01 До 1,09. Следовательно, рыба, чтобы держаться в толще воды, 'должна обладать какими-то спёциаль- ными приспособлениями, которые могут быть, как мы увиДим ниже, довольно разнообразны.

Основным органом, при помощи которого рыбы могут регу-

лировать свой удельный вес, а- следовательно, и приуроченность к определенным слоям воды, является плавательный пузырь. Лишь немногие рыбы, обитающие в толще воды, не имеют плавательного пузыря. Нет плавательного пузыря у акул и некоторых скумбриевых. Эти рыбы регулируют свое положение в том или ином слое воды только при помощи движения своих плавников.

Рис. 7. Харациновая рыба Gasteropelecus, приспособившаяся к машущему полету:

1 — общий вид; 2 — схема строения плечевого пояса И расположения плавника:

а — cleithrum; б —,hupercoracoideum; в — hypocoracoibeum; г — пте* ригиофоры; d — лучи плавника (из Sterba, 1959 и Grasse, 1958)

У рыб, обладающих плавательным пузырем, таких как, например, ставрида — Trachurus, губаны — Crenilabrus и Cteno- labrus, южная пикша — Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) и др. удельный вес несколько меньше, чем у рыб, не имеющих плавательного пузыря, а именно; 1,012—1,021. У рыб без плавательного пузыря [морской ерш—Scorpaena porcus L., звездочет—Uranoscopus scaber L., бычки—Neogobius melano- stomus (Pall.) и N. 'fluviatilis (Pall.) и др.] удельный вес колеблется от 1,06 до 1,09.

Интересно отметить взаимосвязь удельного веса рыбы с ее подвижностью. Из рыб, не имеющих плавательного пузыря, меньший удельный вес имеют более подвижные рыбы, как, например, султанка — Mullus barbatus (L.) — (в среднем 1,061), а наибольший — донные, закапывающиеся, как, например, звездочет, удельный вес которого в среднем составляет 1,085. Сходная закономерность наблюдается и у рыб с плавательным пузырем. Естественно, что удельный вес рыбы зависит не только от наличия или отсутствия плавательного пузыря, но и от жирности рыбы, развития костных образований (наличие панциря) ИТ. д.

Удельный вес рыбы меняется по мере ее роста, а также и в течение года в связи с изменением ее упитанности и жирности. Так, у тихоокеанской сельди — Clupea harengus pallasi Val. — удельный вес меняется от 1,045 в ноябре до 1,053 в феврале (Tester, 1940).

У большинства более древних групп рыб (среди костистых — почти у всех сельдеобразных и карпообразных, а также у двоякодышащих, многоперов, костных и хрящевых ганоидов) плавательный пузырь соединен с кишечником при помощи специального протока — ductus pneumaticus. У остальных рыб — окунеобразных, трескообразных и других* костистых, во взрослом состоянии связь плавательного пузыря с кишечником не сохраняется.

У некоторых сельдевых и анчоусов, например, у океанической сельди — Clupea harengus L., шпрота — Sprattus sprattus (L.), хамсы — Engraulis encrasicholus (L.), плавательный пузырь имеет два отверстия. Кроме ductus pneumaticus, в задней части пузыря имеется еще наружное отверстие, открывающееся непосредственно за анальным (Световидов, 1950). Это отверстие позволяет рыбе при быстром погружении или поднятии с глубины на поверхность за короткий срок удалять из плавательного пузыря излишний газ. При этом у опускающейся на глубину рыбы излишний газ появляется в пузыре под воздействием возрастающего по мере погружения рыбы давления воды на ее организм. В случае поднятия при резком уменьшении наружного давления газ в пузыре стремится занять возможно больший объем, и в связи с этим част.о рыба также вынуждена удалить его.

Всплывающая к поверхности стая сельди часто может быть обнаружена по многочисленным пузырькам воздуха, поднимающимся из глубины. В Адриатическом море у побережья Албании (Влорский залив и др.) при лове сардины на свет албанские рыбаки безошибочно предсказывают скорое появление -этой рыбы из глубины по появлению выделяемых ею пузырьков газа. Рыбаки так и говорят: «Пена появилась—сейчас появится и сардинка» (сообщение Г. Д. Полякова).

Наполнение газом плавательного пузыря происходит у открытопузырных рыб и, видимо, у большинства рыб с замкнутым пузырем не сразу по выходе из икринки. Пока выведшиеся свободные эмбрионы проходят стадию покоя, подвёсившись к стеблям растений или лежа на дне, газа в плавательном пузыре у них нет. Наполнение плавательного пузыря происходит за счет заглатывания газа извне. У многих рыб проток, соединяющий кишечник с пузырем, во взрослом состоянии отсутствует, а у их личинок он имеется, и именно через него происходит наполнение газом их плавательного пузыря. Это наблюдение подтверждается следующим опытом. Из икры окуневых рыб выводились личинки в таком сосуде, поверхность воды в котором была отделена от дна тонкой сеткой, непроницаемой для личинок. В естественных условиях наполнение пузыря газом происходит у окуневых рыб на второй-третий день по выходе из икры. В опытном же сосуде рыбы выдерживались до пяти-вось- мидневного возраста, после чего преграда, отделявшая их ют поверхности воды, удалялась. Однако к этому времени связь между плавательным пузырем и кишечником прерывалась, и пузырь оставался не наполненным газом. Таким образом, первоначальное наполнение плавательного пузыря газом и у открытопузырных, и у большинства рыб с замкнутым плавательным пузырем происходит одинаково.

У судака газ в плавательном пузыре появляется, когда рыбка достигает примерно 7,5 мм длины. Если к этому времени плавательный пузырь остается не заполненным газом, то личинки с уже замкнувшимся пузырем, даже получая возможность заглатывать пузырьки газа, переполняют им кишечник, но газ уже не попадает в пузырь и выходит у них через анальное отверстие (Крыжановский, Дислер и Смирнова, 1953).

Из сосудистой системы (по неизвестным причинам) не может начаться выделение газа в плавательный пузырь до тех пор, пока хотя бы немного газа не попадает в него извне.

Дальнейшее регулирование количества и состава газа в плавательном пузыре у разных рыб осуществляется различными способами., У рыб, имеющих соединение плавательного пузыря с кишечником, поступление и выделение газа из плавательного пузыря происходит в значительной степени через ductus pneumaticus. У рыб с замкнутым плавательным пузырем после первоначального наполнения газом извне дальнейшие изменения количества и состава газа происходят путем его выделения и поглощения кровью. У таких рыб на внутренней стенке пузыря имеется. красное те л о— чрезвычайно густо пронизанное кровеносными капиллярами образование. Так, в двух красных телах, находящихся в плавательной пузыре угря, имеется .88 000 венозных и 116 ООО артериальных капилляров общей длиной 352 и 464 м. 3 то же время объем всех капилляров в красных телах угря составляет всего, лишь 64 мм3, т. е. не более капли средней величины. Красное тело варьирует у различных рыб от небольшого пятна до мощной газоотделительной железы, состоящей из цилиндрического железистого эпителия. Иногда красное тело встречается и у рыб, обладающих ductus pneumaticus, но в таких случаях оно обычно бывает менее развито, чем у рыб с замкнутым пузырем.

По составу газа в плавательном пузыре отличаются как различные виды рыб, так и разные особи одного и того же вида. Так, у линя кислорода содержится обычно около 8%, у окуня — 19—25%, у щуки*—около 19%, у плотвы —5—6%. Поскольку из кровеносной системы могут проникать в плавательный пузырь преимущественно кислород и углекислота, то в наполненном пузыре обычно преобладают именно эти газы; азот при этом составляет весьма малый процент. Напротив, при удалении газа из плавательного пузыря через кровеносную систему, процентное содержание азота в пузыре резко возрастает. Как правило, у морских рыб кислорода в плавательном пузыре содержится больше, чем у пресноводных. По-видимому, это связано, главным образом, с преобладанием среди морских рыб форм с замкнутым плавательным пузырем. Особенно велико содержание кислорода в плавательном пузыре у вторично глубоководных рыб.

І

Давление газа в плавательном пузыре у рыб обычно тем или иным путем передается к слуховому лабиринту (рис. 8) .

Рис. 8. Схема.соединения плавательного пузыря с органом слуха у рыб (из Kyle и Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 и Световидова, 1937):

1 —у океанической сельди Clupea harengus L. (сельдеобразные); 2-у карпа Cyprinus car- pio L. (карпообразные); 3*— у Physiculus japonicus Hilgu (трескообразные)

Так, у сельдевых, тресковых и некоторых других рыб передняя часть плавательного пузыря имеет парные выросты, которые-доходят до затянутых перепонкой отверстий слуховых капсул (у тресковых), или даже входят внутрь их (у сельдевых). У карпообразных передача давления плавательного пузыря к лабиринту осуществляется при помощи так называемого Веберова аппарата — ряда косточек, соединяющих плавательный пузырь с лабиринтом.

Плавательный пузырь служит не только для изменения удельного веса рыбы, но он играет роль и органа, определяющего величину наружного давления. У ряда рыб, например,

у большинства вьюновых — Cobitidae, ведущих донный образ жизни, плавательный пузырь сильно редуцирован, и его функция как органа, воспринимающего изменения давления, является основной. Рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления; их поведение меняется при изменении атмосферного давления, например, перед грозой. В Японии некоторых рыб специально содержат для этой цели в аквариумах и по изменению их поведения судят о предстоящем изменении погоды.

За исключением некоторых сельдевых, рьЦgt;ы, обладающие плавательным пузырем, не могут быстро переходить из поверхностных слоев на глубины и обратно. В связи с этим у большинства видов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, акулы), плавательный пузырь либо совершенно отсутствует, либо редуцирован, а удержание в толще воды осуществляется за счет мускульных движений.

Редуцируется плавательный пузырь и у многих донных рыб, например, у многих бычков — Gobiidae, морских собачек — Blen- niidae, вьюновых — Cobitidae и некоторых других. Редукция пузыря у донных рыб, естественно, связана с необходимостью ' обеспечить больший удельный вес тела. У некоторых близко- родственных видов рыб чаїто плавательный пузырь развит в различной степени. Так, например, среди бычков у одних, ведущих пелагический образ жизни (Aphya), он имеется; у других, как, например, у Gobius niger Nordm., он сохраняется только у пелагических личинок; у бычков, личинки которых также ведут донный образ жизни, например, у Neogobius melanostomus (Pall.), плавательный пузырь оказывается редуцированным и у личинок и у взрослых.

У глубоководных рыб в связи с жизнью на больших глубинах плавательный пузырь часто теряет связь с кишечником, так как при огромных давлениях газ выдавливался бы из пузыря наружу. Это свойственно даже представителям тех групп, например, Opistoproctus и Argentina из отряда сельдеобразных, у которых , виды, живущие близ поверхности, имеют ductus pneumaticus. У других глубоководных рыб плавательный пузырь может вообще редуцироваться, как, например, у некоторых Stomiatoidei.

Приспособление к жизни на больших глубинах вызывает у рыб и другие серьезнейшие изменения, не обусловленные непосредственно давлением воды. Эти своеобразные приспособления связаны' с отсутствием естественного света на глубинах ^ (см. стр. 48), особенностями питания (см. стр. 279), размножения (см. стр. 103) и др.

По своему происхождению -глубоководные рыбы неоднородны; они происходят из различных отрядов, часто далеко отстоящих друг от друга. При этом и время перехода к глубоко-

. Рис. 9. Глубоководные рыбы:

1 — Cryptopsarus couesii (Q111.); (ногоперые); 2—Nemichthys avocetta Jord et Gilb (угреооразные); .3 — Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (сельдеобразные): 4 — Jpnops murrayi Gunth. (светящиеся анчоусы); 5 — Gasrostomus batrdl Gill Reder. (угреобразные); 6 —x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (светящиеся анчоусы); 7 — Pseudolipa- ris amblystomopsis Andr. (окунеобразные); 8 — Caelorhynchus carminatus (Good) (долгохвостые); 9 — Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (светящиеся анчоусы)

водному образу жизни у разных групп этих видов очень различно. Всех глубоководных рыб мы можем разбить на две группы: на древне- или истинно-глубоководных и на вторично- глубоководіґмх. Первая группа включает виды, принадлежащие к таким семействам, а иногда подотрядам и отрядам, все представители которых приспособились к Обитанию в глубинах. Приспособления к глубоководному образу жизни у этих" рыб весьма значительны. Благодаря тому, что условия жизни в толще воды на глубинах почти одинаковы во всем мировом океане, рыбы, относящиеся к группе древне-глубоководных, часто являются очень широко распространенными. (Андрияшев, 1953). К этой группе относятся удильщики ¦— Ceratioidei, светящиеся анчоусы — Scopeliformes, большероты — Saccopharyngiformes и др. (рис. 9).

Ко второй группе — вторично-глубоководных рыб, принадлежат формы, глубоководность которых исторически более поздняя. Обычно семейства, к которым относятся виды этой группы, включают главным образом рыб. распространенных в пределах континентальной ступени или в пелагиали. Приспособления к жизни на глубинах у вторично-глубоководных рыб менее специфичны, чем у представителей первой группы, а область распространения гораздо более узка; распространенных всесветно среди них нет. Вторично-глубоководные рыбы обычно относятся к исторически более молодым группам, главным образом, окунеобразным — ПегсИогтеэ. Глубоководных представителей мы находим в семействах Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae і др.

Если у взрослых рыб уменылёнйе удельного веса обеспечивается, главным образом, за счет плавательного пузыря, то у икринок и личинок рыб это достигается иными способами (рис. 10). У пелагических, т. е. развивающихся в толще воды в плавающем состоянии икринок уменьшение удельного веса достигается за счет одной или нескольких жировых капель (многие камбалы), или за счет о'воднения желточнрго мешка (барабуля — Mullus), или путем заполнения водой большой кругожелтковой — периви- теллиновой полости [белый амур — Ctenopharyngodon idella (Val.)], или разбухания оболочки [восьмиусый пескарь — Goblo- botia pappenheimi (Kroy.)].

Процейт воды, содержащийся в пелагических икринках, много выше, чем у донных. Так, в пелагической ’ икре Mullus вода составляет 94,7% живой массы, в донных же икринках атерины lt;— Athedna hepsetus ¦ L. — воды содержится 72,7%, а у бычка — Neogobius melanostomus (Pall.)—лишь 62,5%.

Своеобразные приспособления вырабатываются и у личинок рыб, ведущих пелагический образ жизни.

Как известно, чем больше площадь какого-либо тела по отношению к его объему и весу, тем большее сопротивление оказывает оно при погружении и соответственно тем легче ему держаться в том или ином слое воды. Подобного рода приспособления в виде различных шипов и выростов, увеличивающих поверхность тела и способствующих удержанию его в толще воды, разбиваются у многих пелагических животных щ в том числе,

Рис. 10. Пелагические икринки рыб (масштаб не соблюден):

1 — хамсы Engraulus encrasichlus L.; 2 — черноморской сельди Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 — верхогляда Erythroculter erythrop'erus (Bas.) (карповые); 4 — барабулй Mullus barbatus ponticus Essipov (окунеобразные);5 — китайского окуня Siniperca chuatsi Bas. (окунеобразные); 6— камбалы Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall.); 7 змееголова Ophicephalus argus warpachow- skii Berg (змееголовообразные) (по Крыжановскому, Смирнову и Соину, 1951 и Смирнову, 1953)              *

у личинок рыб (рис. 11). Так, например, у пелагической личинки донной рыбы морского черта — Lophius piscatorius L. — имеются длинные выросты спинного и брюшных плавников, помогающие ее парению в толще воды; сходные изменения плавников наблюдаются и у личинки Trachypterus. Личинки луны-рыбы — . Mota mola L. — имеют огромные шипы на теле и несколько напоминают увеличенную планктонную водоросль Ceratium.

У некоторых пелагических личинок рыб увеличение их поверхности идет путем сильного уплощения тела, как, например, у личинок речного угря, туловище которых значительно более высокое и плоское, чем у взрслых особей.

У личинок некоторых рыб, например, барабульки, даже после выхода эмбриона из оболочки мощно развитая жировая капля долгое время сохраняет роль гидростатического органа.

У других пелагических личинок роль гидростатического органа выполняет спинная плавниковая складка, которая расширяется в огромную вздутую полость, наполненную жидкостью. Это наблюдается, например, у личинок морского карася — Diplodus (Sargus) annularis L.

Жизнь в текучей воде связана у рыб с выработкой ряда специальных приспособлений. Особенно быстрое течение мы наблюдаем в реках, где иногда скорость движения воды достигает скорости падающего тела. В реках, берущих начало с гор, скорость движения воды является основным фактором, определяющим распределение животных, в том числе и рыб, на протяжении русла потока.

Приспособление к жизни в реке на течении у различных представителей ихтиофауны идет различными путями. По характеру местообитания в быстром потоке й связанным с этим приспособлением индусский исследователь Хора (1930) делит всех рыб, населяющих быстрые потоки, на четыре группы:

^1. Мелкие виды, живущие в застойных местах: в бочагах, под водопадами, в заводях и т. п. Эти рыбы по своему строению наименее приспособлены к жизни в быстром потоке. Представителями этой группы являются быстрянка — Alburnoides bipunctatus (Bloch.), дамский чулочек — Danio rerio (Ham.) и др.

2. Хорошие пловцы с сильным вальковатым телом, легко преодолевающие быстрое течение. Сюда относятся многие речные виды: лосось — Salmo salar L., маринки — Schizothorax,

Рис. 12. Присоски для прикрепления к грунту речных рыб: со мика — Glyptothorax (слева) и, Garra из карпообразных (справа) (из Нога, 1933 и Annandab, 1919)

^ некоторые как азиатские (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus ' tor, Ham.), так и африканские (Barbus radcliffi Blgr.) виды усачей и многие другие.

^.3. Мелкие донные рыбы, обычно живущие между камнями дна потока и плавающие от камня к камню. Эти рыбки, как правило, имеют веретенообразную, слегка вытянутую форму.

Сюда относятся- многие гольцы — Nemachil'us, пескарь"— Gobio и др.

4. Формы, обладающие специальными органами прикрепления (присоски; шипы), при помощи которых они прикрепляются к донным предметам (рис. 12). Обычно относящиеся к этой группе рыбы имеют уплощенную дорзовентрально форму тела. Присоска образуется или на губе (Garra и др.) или между

Рис. 13. Поперечный разрез различных рыб быстротекущих вод (верхний ряд) и медленно текущих или стоячих (нижний ояд). Слева наппаво ввеоху — й-.о-

грудными плавниками (Glyp- tothorax), или путем слияния брюшных плавников. В эту группу входят Discognathich- thys, многие виды семейства Sisoridae, и своеобразного тропического семейства Homalop- teridae и др.

По мере замедления течения при движении от верховья к низовью реки в русле начинают появляться рыбы, неприспособленные к преодолению больших скоростей течения, рель, гольян, голец, подкаменщик; вни-              У              рыб, обитающих В водах

зу —лещ, карась, карп, плотва, крас-              с              Медленным течением, тело

ноперка. Рыбы взяты одинаковой высоты              более уплощено, И ОНИ обычно

’              не              столь хорошие ПЛОВЦЫ,

как обитатели быстрых рек (рис. 13). Постепенное изменение формы тела рыбы от верховья к низовью реки, связанное с постепенным изменением скорости течения, носит закономерный характер. В тех местах реки, где течение замедляется, держатся рыбы, не приспособленные к жизни в быстром потоке, в местах же с чрезвычайно быстрым движением воды сохраняются только приспособленные к, преодолению течения формы; типичные обитатели быстрого потока — реофилы, Ван-дем-Борне, пользуясь распределением рыб вдоль потока, разделяет реки Западной Европы на отдельные участки;

1. участок форели—горная часть потока с быстрым течением и каменистым грунтом характеризуется рыбами с валько- ватым телом (форель, голец, гольян, подкаменщик);
2. участок усача — равнинное течение, где скорость потока все еще значительна; появляются уже рыбы с более высоким телом, как например, усач, елец и др.;?,
3. участок леща—течение замедленно, грунт —частью ил,ч' частью песок, в русле появляется подводная растительность, преобладают рыбы с уплощенным с боков телом, как лещ, плотва, красноперка и др. .v

Конечно, границу между этими отдельными экологическими участками провести весьма трудно, и смена одних рыб другими

происходит обычно весьма постепенно, но в общем намеченные Борне участки выделяются в большинстве рек с горным пита* нием довольно отчетливо, и установленные им закономерности для рек Европы сохраняются как в реках Америки, так и Азии и Африки.

(^(^4gt;ормы одного и того же вида, живущие в текучей и стоячей воде, отличаются по своей приспособленности к течению, Так, например, хариус — Thymallus arcticus (Pall.)—из Байкала имеет более высокое тело и более длинный хвостовой стебель, в то время как представители того же вида из Ангары более низкотелы и короткохвосты, что свойственно хорошим пловцам. Более слабые молодые особи речных рыб (усачи, гольцы), как правило, имеют более низкое вальковатое тело и укороченный, по сравнению со взрослыми хвостовой стебель. Кроме того, обычно в горных реках взрослые, более крупные и сильные особи; держатся выше по течению, чем молодые. Если двигаться вверх по течению реки, то средние размеры особей, одного и того же вида, например, гребенчатохвостого и тибетского гольцов все увеличиваются, и наиболее крупные особи наблюдаются близ верхней границы распространения вида (Турдаков, 1939).

УБ Речные течения влияют на организм рыбы не только механически, но и косвенно, через посредство других факторов. Как правило, водоемы с быстрым течением характеризуются * перенасыщением кислородом. Поэтому реофильные рыбы одновре* менно являются и оксифильными, т. е. кислородолюбивыми; и, наоборот, рыбы, населяющие медленно текущие или стоячие воды, обычно происпособлены к различному кислородному;ре+ жиму и лучше переносят дефицит кислорода.              .              -

Течение, влияя на характер грунта потока, а тем самым на характер донной жизни, естественно оказывает влияние и на пш тание рыб. Так, в верховьях рек, где грунт образует неподвиж^ ные глыбы. обычно может развиваться богатый перифитон,* служащий основной пищей для многих рыб этого участка реки. В силу этого рыбы верховий характеризуются, как правило, очень длинным кишечным трактом/приспособленным для переваривания растительной пищи, а также развитием рогового чех- лика на нижней губе. По мере движения вниз по реке грунты становятся более мелкими и под влиянием течения приобретают подвижность. Естественно, что на подвижных грунтах богатая донная фауна развиваться не может, и рыбы переходят к питанию рыбами же или пищей, падающей с суши. По мере замедления течения постепенно начинается заиление грунта, развитие донной фауны, и в русле опять появляются растительноядные виды рыб с длинным кишечным трактом.

33

Течение в реках оказывает влияние не только на строение организма рыбы. В первую очередь изменяется характер размножения речных рыб. Многие обитатели рек с быстрым течением

3 Г. В. Никольский

имеют прилипающую икру. Некоторые виды откладывают икру, закапывая ее в песок. Американские сомы из рода Plecostomus откладывают икру в специальные пещерки, другие роды (см. размножение) вынашивают икру на своей брюшной стороне. Изменяется и строение внешних половых органов, У некоторых видов развивается менее длительная подвижность спермы и т. д.

Таким образом,, мы видим, что формы приспособления рыб к течению в реках весьма разнообразны. В некоторых случаях неожиданные перемещения больших масс воды, например, сили ил» прорывы плотин горных озер, могут приводить к массовой гибели ихтиофауны, как это, например, имело место в Читрале (Индия) в 1929 году. Скорость течения иногда служит изолирующим фактором,'приводящим к разобщению фауны отдельных водоемов и содействующим её обособлению. Так/например, по» роги и водопады между крупными озерами Восточной Африки не являются преградой для сильных крупных рыб, но непроходимы для мелких и приводят к изоляции фаун разъединенных, таким образом, участков водоемов.              :

'Естественно, что наиболее сложные и своеобразные приспособлений' к жизни на быстром течении вырабатываются у рыб, обитающих в горных реках, где скорости движения-воды достигают наибольшей величины.

По современным воззрениям фауны горных рек умеренных невысоких широт северного полушария являются реликтами ледниковой эпохи. (Под термином «реликт», мы понимаем тех животных, и растения, .область распространения которых оторвана во времени или в пространстве от основной области распространения данного- фаунистического или флористического комплекса.) "Фауна же горных потоков тропических и, частично/ умеренных широт неледникового происхождения, а развилась в результате- постепенного переселения “.организмов в. высокогорные водоемы из равнин.              •••-              ¦¦              :              •              \

: Для ряда групп, пути приспособления : к : жизни .в горных потоках прослеживаются достаточно ясно и могут быть восстановлены (рис. 14).              --.тот              ;

Как в реках, так и в стоячих водоемах течения оказывают на рыб весьма сильное влияние. Но в то время, как в реках основные' приспособления вырабатываются к непосредственному механическому: воздействию движущегося патока, влияние течений в;морях и озерах сказывается кбольше косвенно — через посредство изменений, вызываемых течением- в распределении других факторов среды (температура, соленость и др.). Естественно, конечно, что приспособления к непосредственному механическому воздействию движения воды также вырабатываются и у рыб в стоячйх водоемах. Механическое влияние течений в первую: очередь выражается. в переносе-рыб, их личинок и икры иногда " На огромные расстояния. Так, например, личинки сель-

ди — Clupea harengus L., выведшиеся у берегов северной Норвегии, выносятся течением далеко на северо-восток. Расстояние от Лофотен — места нереста сельди и до Кольского меридиана мальки сельди проходят примерно за три месяца. Пелагические яйца многих рыб также пере-              -

Єіуртетрним, пявіятимядр.) /

/ п - Vi-

/ СшшШыим 9ІУРТ0ТИ0ЯЯЛ (РЯУІйІ РДР)

іявит

Єіуртотяним

(мясмгг?гgt;им)

носятся течениями иногда на очень значительные расстояния. Так, например, яйца камбал, отложенные у берегов Франции, относятся к берегам Дании, где происходит выход' ' молоди. Продвижение личинок угря от нерестилищ до устьев европейских, рек в значитель-              §

ной своей части приурочено              |

GlWOStlPHUH-

(sTouczm идр.)

[RETHiSTlS

f ¦              '              ¦¦¦

Ыянсия

                ,              Hli              )¦

—— Насыщение Мы «испорфп „ gt;

к Гольфстриму, которым ЛИ-              g

Чинки почти пассивно пере-              g

носятся к берегам Европы.              §

Взрослые рыбы, особенно пло-              §

хие пловцы, также часто пере-              5

носятся течениями на значительные расстояния. Так, известно несколько случаев заноса луны-рыбы в район Владивостока тёплым течением, иду-              рИс, 14, Предполагаемый ход/пй]спос^-

1І1ИМ с Юга на север.              леиня сомиков семейства 'ЙйШІЇ'пВ

Минимальные скорости те-              отношєниіо к двум основным факторам

чения ня котооые пеагипует              горных              потоков.;              На диаграмме-,видно,

чения, на которые реагирует              что              видов стал менее              реофильным

рыба, видимо, порядка 2—              (йз Нога, Г930).

10 см/сек. Хамса - - Engraulis              '              ¦¦              ¦

encrasichalus L. — начинает ре-              1

агировать на течение при скорости 5 см/сек, но для очень многих видов эти пороговые реакции не установлены. -

Органом, воспринимающим движение воды, служат клетки боковой линии, В простейшем виде у акул это. ряд чувствующих клеток, расположенных в эпидермисе. В процессе эволюции (например, у химеры) эти клетки погружаются в канал, который постепенно (у костистых рыб) замыкается ц соединяетсяокружающей средой только посредством1 трубочек, прободающих чешую и образующих боковую линию, развитую у различных рыб далеко не одинаково. Иннервируют органы боковой линии "nervus facialis и n. vagus. У сельдевых каналы боковой линии имеются только ца голове; у некоторых других рыб боковая линия бывает неполная (например, у вер- ховки и некоторых гольянов). При помощи органов боковой линии рыба воспринимает движение и колебания воды. При этом у многих морских рыб' боковая линия служит главным образом для ощущения колебательных движений воды, а у речных — позволяет ориентироваться и на течение (Дислер, 1955, 1960).

Значительно больше, чем непосредственное, сказывается косвенное влияние течений на рыбу, главным образом, путем изменения режима вод. Холодные течения, идущие с севера на юг, позволяют проникать арктическим формам далеко в умеренную область. Так, например, холодное Лабрадорское течение далеко к югу отодвигает распространение ряда тепловодных форм, которые по побережью Европы, где сильно сказывается теплое течение Гольфстрим, продвигаются далеко на север. В Баренцевом море распространение отдельных высоко арктических видов семейства Zoarciaae приурочено к участкам холодной воды, расположенным между струями теплого течения. В ветвях же этого течения держатся более тепловодные рыбы, как, например, скумбрия и другие.

ГТцдения коренным образом могут изменять и химический режим'водоема и, в частности, влиять на его соленость, внося более соленую, или пресную воду. Так, Гольфстрим вносит в Баренцево море более соленую воду, и к его струям приурочены более соленоводные организмы. К течениям, образованным пресными водами, вынесенными сибирскими реками, в значительной степени приурочены в своем распространении сиги и сибирский осетр, В местах стыка холодных и теплых течений образуется обычно зона весьма высокой продуктивности, так как в таких областях происходит массовое отмирание беспозвоночных и растений планктона, дающих огромную продукцию органического вещества, которое позволяет развиваться немногим эвритермным формам в массовом количестве. Примеры подобного рода стыков холодных и теплых вод довольно обычны, например, близ западного побережья Южной Америки у Чили, на Ньюфаундлендских банках и др.

Значительную роль в жизни рыб играют ве рт и к а л ь н ы е токи воды. Непосредственное механическое воздействие этого фактора удается наблюдать редко. Обычно влияние вертикальной циркуляции вызывает перемешивание нижних и верхних слоев воды, а тем самым выравнивание распределения температуры, солености и других факторов, что, в свою очередь, создает благоприятные условия для вертикальных миграций рыб. Так, например, в Аральском море вобла вдали от берегов весной и осенью поднимается ночью за нищей в поверхностные слоила днем опускается в придонные. Летом же, когда устанавливается резко выраженная стратификация, вобла все время держится в придонных слоях,              -

Большую-роль в жизни рьіб играют и колебательные движения воды. Основной формой колебательных движений воды, имеющей наибольшее значение в жизни рыб, являются волнения. Волнения оказывают на рыб различное воздействие как прямое, механическое, так и косвенное и связаны с выработкой разнообразных приспособлений. Во время сильных волнений в море пелагиче'ские рыбы обычно опускаются в более глубокие слои воды, где волнение ими не-ощущается. Особенно сильное влияние оказывает на рыб волнение в прибрежных участках, где сила удара волны достигает до полутора тонн .

вущих в прибрежной зоне, характерны специальные приспособления, предохраняющие их самих, а также их икру от влияния прибоя. Большинство прибрежных рыб способны *

на 1 м2. Для рыб/ жи- /

удерживаться на месте во

время прибоя В против- Рис- 15- Измененные в присоску брюшные . .              л              л              '              плавники              морских              рыб:

НОМ случае ОНИ были бы слева — бычка Neogobius; справа — колючего разбиты О камни. Так, пинагора Eumicrotremus (из Берга, 1949 и например, типичные оби-              Перми'нова, 1936)

татели прибрежных вод — различные бычки Gobiidae, имеют брюшные плавники, видоизмененные в присоску, при помощи которой-рыбы удерживаются на камнях; несколько иного характера присоски имеются у пинагоров — Cyclopteridae (рис. 15).

У Волнения не только непосредственно механически воздействуют на рыб, но оказывают на них и большое косвенное влияние, способствуя перемешиванию воды и погружению на глубину слоя температурного скачка. Так, например, в последние предвоенные годы, в связи с понижением уровня Каспийского моря, в результате увеличения зоны'перемешивания верхняя граница придонного слоя, где происходит накопление биогенных веществ, также понизилась. Тем самым часть биогенных веществ вошла в круговорот органического вещества в водоеме, вызвав увеличение количества планктона, а тем самым, следовательно, и кор-, мовой базы для каспийских планктоноядных рыб. у, Другим видом колебательных движений морских вод, имеющим большое значение в жизни рыб, являются приливно-отливные движения, достигающие в некоторых участках моря весьма значительной амплитуды. Так, у берегов Северной Америки и в северной части Охотского ^лоря разность уровней прилива и отлива достигает более 15 м. Естественно, что рыбы, живущие в приливно-отливной, периодически обсыхающей зоне, или в прибрежных участках моря, над которыми четыре раза, в сутки проносятся огромные массы воды, обладают специальными приспособлениями к жизни в небольших лужицах, остающихся после отлива. Все обитатели приливно-отливной зоны (литорали) имеют дорзовентрально уплощенную, змеевидную или валькова- тую форму тела. Высокотелых рыб, кроме лежащих на боку камбал, на литорали не встречается. Так, на Мурмане обычно на литорали остаются бельдюга — Zoarces viuiparus L. и маслюк — Pholis gunnelus L.— виды с удлиненной формой тела, а также большеголовые подкаменщики, главным образом, Myoxocephalus scorpius L.

Своеобразные изменения происходят у рыб приливно-отливной зоны в биологии размножения. Многие из рыб, в частности; подкаменщики, на время икрометания отходят из литоральной полосы. Некоторые виды приобретают способность живорождения, как например, бельдюга, икра которой проходит инкубационный период в материнском организме. Пинагор, обычно откладывает свою икру .ниже уровня отлива, а в тех случаях, когда икра его обсыхает, поливает ее водой изо рта, плещет на нее хвостом. Наиболее любопытное приспособление к размножению в приливно-отливной зоне наблюдается у американской рыб? ки Leuresthes tenuis (Ayres), которая откладывает икру в сизигийные приливы в той части приливно-отливной зоны, которая не покрывается квадратурными приливами, так что икра развивается вне воды во влажной атмосфере. Инкубационный период длится до следующего сизигия, когда молодь выходит из икры и уходит в воду. Сходные приспособления к размножению в литорали наблюдаются и у некоторых Galaxiiformes. Приливно-отливные течения, так же как и вертикальная циркуляция, оказывают и косвенные влияния на рыб, перемешивая донные отложения и вызывая, таким образом, лучшее освоение их органического вещества, а тем самым повышение продуктивности водоема.

Несколько особняком стоит влияние такой формы движения воды, как смерчи. Захватывая из моря или внутренних водоемов огромные массы воды, смерчи переносят ее вместе со всеми животными, в том числе и рыбой, на значительные расстояния. В Индии во время муссонов довольно часто имеют место рыбные дожди, когда обычно вместе с ливнем на землю падает и живая рыба. Иногда эти дожди захватывают довольно значительные площади. Подобные рыбные дожди бывают в самых различных частях света; они описаны для Норвегии, Испании, Индии и ряда других мест. Биологическое значение рыбных дождей несомненно в первую очередь выражается в способствовании расселению рыб, причем при помощи рыбных дождей могут преодолеваться преграды, в обычных условиях для. рыб непреодолимые.

Таким образом/как видно из изложенного, формы влияния на'рыбу движения! воды чрезвычайно разнообразны и накладывают на организм рыбы неизгладимый отпечаток в виде специфических приспособлений, обеспечивающих рыбе существование в различных условиях. ¦

Рыбы, меньше чем какие-либо другие группы позвоночных животных, связаны с твердым субстратом как опорой. Многие виды рыб никогда за всю свою жизнь не прикасаются ко дну, но значительная, пожалуй, большая часть рыб находится в тощ или иной связи с грунтом водоема. Наиболее часто взаимосвязь между грунтом и рыбой не непосредственная, а осуществляется через кормовые объектыщтриурбченные к определенному виду субстрата. Например, приуроченность леща в Аральском море, в определенное время года, к серым илистым грунтам целиком объясняется высокой биомассой бентоса этого грунта (бентос служит пишей леша). Но в ряде случаев имеет 1лёШгтг-пепвередетвсНТТаясвязь рыбы и характера грунта, вызываемая приспособлением рыбы к определенному типу субстрата. Так, например, закапывающиеся рыбы всегда приурочены в своем распространении к мягким грунтам; рыбы, приуроченные в своем распространении к каменистым грунтам, часто обладают присоской для прикрепления к донным предметам и т. п. У многих рыб выработался ряд довольно сложных приспособлений для ползания по грунту. Некоторое рыбы, вынужденные иногда передвигаться по суше, также имеют ряд особенностей в строении своих конечностей и хвоста, приспособленных к движению по твердому субстрату. Наконец, окраска рыб в значительной степени определяется цветом и рисунком того грунта, на котором рыба находится. Не только взрослая рыба, но донная — демерсальная икра (см. ниже) и личинки также находятся в весьма тесной связи с грунтом водоема, на который откладывается икра или у которого держатся личинки.

Рыб, проводящих значительную часть своей жизни, зарывшись в грунт, сравнительно немного. Среди круглоротых значительную часть времени проводят в.грунте, например, личинки миног — пескоройки, которые могут по нескольку дней не подниматься на его поверхность. Значительное время проводит в грунте и среднеевропейская шиповка — Cobitis taenia L. Она так же, как пескоройка, может даже питаться, закопавшись в грунт. Но большинство видов рыб закапывается в грунт только во время опасности или в период пересыхания водоема.

Почти все эти рыбы имеют "змееобразно вытянутое тело и ряд других приспособлений! связанных с закапыванием. Так, у индийской рыбки Phisoodonbphis boro Ham., роющей ходы в жидком иле, ноздри имеют вид трубочек и расположены на вентральной стороне головы (Нога, 1934). Это приспособление позволяет рыбке успешно проделывать свои ходы заостренной головой, а ноздри ее при этом не забиваются илом. Процесс закапывания производится путем ундулирующих движений

тела, сходных с теми движениями, которые рыба проделывает при плавании. Становясь под углом к поверхности грунта го- ловрй вниз, рыба как бы ввинчивается в него.

Другая группа закапывающихся рыб имеет плоское тело, как, например, камбалы и скаты. Эти рыбы обычно не зарываются столь глубоко. У них процесс закапывания происходит несколько иным способом: рыбы как бы накидывают на себя грунт и обычно целиком не зарываются, выставляя наружу голову и часть тела.

Закапывающиеся в грунт рыбы — обитатели преимущественно мелководных внутренних водоемов или прибрежных участков морей. У рыб глубинных частей моря и внутренних водоемов мы этого приспособления не наблюдаем. Из пресноводных рыб, приспособившихся к закапыванию в грунт, можно указать африканского представителя двоякодышащих — Protopterus, закапывающегося в грунт водоема и впадающего в своего рода летнюю спячку во время засухи. Из пресноводных рыб умеренных широт можно назвать вьюна — Misgurnus fossilis L., зарывающегося обычно во время пересыхания водоемов, шиповку —: Cobitis taenia (L.), для которой закапывание в грунт служит, главным образом, средством защиты.

В качестве примеров зарывающихся морских рыб можно привести песчанку — Ammodytes, которая также закапывается в песок, главным образом, спасаясь от преследования. Некоторые бычки — Gobiidae — прячутся от опасности в неглубокие выкопанные ими норки. Камбалы и скаты закапываются в грунт также главным образом, чтобы быть менее заметными.

Некоторые рыбы, зарывшись в грунт, могут существовать довольно длительное время во влажном илу. Кроме отмеченных выше двоякодышащих, часто в илу высохших озер весьма длительное время (до года и более) могут жить обыкновенные, караси. Это отмечено для Западной Сибири, Северного Казахстана, юга Европейской части СССР. Известны случаи, когда карасей выкапывали из дна высохших озер лопатой (Рыбкин, 1*958; Шн'итников, 1961; Горюнова, 1962).

Многие рыбы, хотя сами не закапываются, могут относительно довольно глубоко проникать в грунт в поисках пищи. Перекапывают грунт в большей или меньшей степени почти все бен- тосоядные рыбы. Раскапывание ими грунта производится обычно струей воды, выпускаемой из ротового отверстия и относящей в сторону мелкие иловые частицы. Непосредственно роїощие движения у бентосоядных рыб наблюдаются реже.

Очень часто перекапывание грунта у рыб связано с постройкой гнезда. Так, например, гнезда в виде ямки, куда откладывается икра, строят некоторые представители семейства Cichlidae, в частности, Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). Для защиты от врагов многие рыбы закапывают икру в грунт, где она

проходит свое развитие. Развивающаяся в грунте икра обладает целым рядом специфических приспособлений и вне грунта развивается хуже (см. ниже, стр. 168). В качестве примера морских рыб, закапывающих икру, может быть указана атерина — Leuresthes tenuis (Ayres.), а из пресноводных — большинство лососей, у которых как икра, так и свободные эмбрионы на ранних стадиях развиваются, будучи закопанными в гальку, защищенные таким образом от многочисленных врагов. У рыб, зарывающих икру в грунт, инкубационный период обычно весьма длителен (от 10 до 100 и более дней).

У многих рыб оболочка икринки, попадая в воду, становится клейкой, благодаря чему икринка прикрепляется к субстрату.

Рыбы, держащиеся на твердом грунте, особенно в прибрежной зоне или на быстром течении, очень часто имеют различные органы прикрепления к субстрату (см. стр. 32); или- в виде присоски, образованной путем видоизменения нижней губы, грудных или брюшных плавников, или в виде шипов и зацепок, обычно развивающихся на окостенениях плечевого и брюшного поясов и плавников, а также жаберной крышки.

Как мы уже указывали выше, распространение многих рыб приурочено к определенным грунтам, причем часто близкие виды одного и того же рода встречаются на разных грунтак. Так, например, бычок — Icelus spatula Gilb. et Burke — приурочен в своем распространении к каменисто-галечниковым грунтам, а близкий вид — Icelus spiniger Gilb. — к песчаным и илисто-песчаным. Причины, вызывающие приуроченность рыб к определенного типа грунту, как указывалось выше, могут быть весьма разнообразными. Это — либо непосредственное приспособление к данному типу грунта (мягкому — для закапывающихся форм, твердому — для прикрепляющихся и т. д.), либо, поскольку определенный характер грунта связан с определенным режимом водоема, во многих случаях имеет место связь в распространении рыб с грунтом через посредство гидрологического режима. И, наконец, третья форма связи между распространением рыбы и грунтом — это связь через посредство распределения пищевых объектов.

У многих рыб, приспособившихся к ползанию по грунту, произошли весьма значительные изменения в строении конечностей. Грудной плавник служит для опоры на грунт, например, у личинок многопера— Polypterus (рис. 18, 3), некоторых лабиринтовых, как например, у ползуна—Anabas, триглы — Trigla, прыгунов — Periophftialmidae и многих ногоперых—Lophiifor- mes, например, морской черт — Lophius piscatorius L. и звездчатка — Halientea. В связи с приспособлением к передвижению по грунту передние конечности у рыб претерпевают довольно сильные изменения (рис. 16). Наиболее существенные изменения произошли у ногоперых — Lophiiformes, в их передней конечности наблюдается ряд черт, аналогичных подобным же образованиям у четвероногих. У большинства рыб сильно развит кожный скелет, а первичный сильно редуцирован, в то время как у четвероногих наблюдается обратная картина. Lophius занимает по строению конечностей промежуточное положение, у него как первичный, так и кожный скелеты развиты одинаково. Две radialia у Lophius имеют сходство с zeugopodium четвероногих. Мускулатура конечностей четвероногих распадается на проксимальную и дистальную, которая располагается двумя груп-

Рис. 16. Грудные плавники,опирающихся на грунт рыб:

І — многопера (Polypteri); 2 — морского петуха (триглы) (Perclformes); 3— Ogco- cephaliis (Lophiiformes)

пами, а не сплошной массой, тем самым давая возможность пронации и супинации. То же самое наблюдается и у Lophius. Однако мускулатура Lophius гомологична мускулатуре других костистых рыб, а-все изменения в сторону конечности четвероногих есть результат приспособления к сходной функции. Пользуясь своими конечностями, как ногами, Lophius очень хорошо передвигается по дну. Много общих черт в строении грудных плавников имеется у Lophius и многопера — Polypterus, но у последнего наблюдается сдвигание мускулатуры с поверхности плавника к краям еще в меньшей степени, чем у Lophius. Такое же или сходное направление изменений и превращение передней конечности из органа плавания в орган опоры мы наблюдаем у прыгуна — Periophthalmus. Прыгун живет в мангровых зарослях и значительную часть времени проводит на суше. На берегу он гоняется за наземными насекомыми, которыми питается.'Двигается эта рыбка по суше прыжками, которые совершает при помощи хвоста и грудных плавников.

Своеобразное приспособление для ползания по грунту имеет- ся у триглы. Три первых луча ее грудного плавника обособлены и приобрели подвижность. С помощью этих лучей, тригла ползает по грунту. Они служат рыбе также органом осязания. В связи с особой функцией первых трех лучей происходят и Некоторые анатомические изменения; в частности, мускулы, приводящие в движение свободные лучи, развиты значительно сильнее, чем все остальные (рис. 17).

Рис. 17. Мускулатура лучей грудного плавника морского петуха (триглы). Видны увеличенные мускулы свободных лучей (из Belling, 1912).

Представитель лабиринтовых — ползун — Anabas, перемещаясь но суше, пользуется для движения грудными плавниками, а также иногда жаберными крышками.

В жизни рыб о!'- ромную роль играет не только грунт, но и взвешенные в воде твердые частицы.

Весьма большое значение в жизни рыб имеет прозрачность воды (см. стр. 45). В небольших внутренних водоемах и прибрежных участках морей прозрачность воды в значительной степени определяется примесью взвешенных минеральных частиц.

Взвешенные в воде частицы оказывают воздействие на рыбу в самых различных направлениях. Наиболее сильное влияние оказывают на рыб взвеси текучей воды, где содержание твердых частиц часто достигает до 4% по объему. Здесь в первую очередь сказывается непосредственное механическое влияние несущихся в воде минеральных частиц различной величины — от нескольких микронов до 2—3 см в диаметре. В связи с этим у рыб мутных рек вырабатывается ряд приспособлений, как, например, резкое уменьшение размера глаз. Малоглазость характерна для живущих в мутных водах лопатоносов, гольцов — Nemachilus и различных сомов. Сокращение размеров глаз объясняется необходимостью уменьшения незащищенной поверхности, которая может быть повреждена несомой потоком взвесью. Малоглазость гольцов также связана с тем, что эт,и донные рыбы ориентируют- ся на пищу главным образом при помощи органов осязания. В процессе индивидуального развития их глаз относительно уменьшается по мере роста рыбы и появления у нее усиков и связанного с этим перехода на донное питание (Ланге, 1950).

Наличие большого количества взвеси в воде, естественно, должно затруднять и дыхание рыбы. По-видимому, в связи с этим у рыб, живущих в мутных водах, выделяемая кожей слизь обладает способностью очень быстро осаждать взвешенные в воде частицы. Наиболее детально это явление изучено для американского чешуйчатника — Lepidosiren, коагулирующие свойства слизи которого помогают ему жить в тонком иле водоемов Чако. Для Phisoodonophis boro Ham. также установлено, что его слизь в сильной степени обладает способностью осаждать взвесь. Прибавление одной-двух капель слизи, выделяемой кожей рыбки, к 500 куб. см мутной воды вызывает осаждение взвеси в 20—30 сек. Такое быстрое осаждение приводит к тому, что даже в очень мутной воде рыба живет как бы окруженная футляром чистой воды. Химическая реакция самой слизи, выделяемой кожей, при соприкосновении с мутной водой, меняется. Так, установлено, что pH слизи при соприкосновении с водой резко снижается, падая с 7,5 до 5,0. Естественно, что коагулирующее свойство слизи важно, как способ предохранения жабр от забивания взвешенными частицами. Но несмотря на то, что у рыб, живущих в мутных водах, имеется ряд приспособлений для защиты от воздействия взвешенных частиц, все же, если количество мути превысит определенную величину, может наступить гибель рыб. При этом смерть, по-видимому, происходит от удушья в результате забивания жабр наносами. Так, известны случаи, когда во время ливневых дождей — силей, при возрастании мутности потоков в десятки раз, имела место массовая гибель рыб. Подобное явление зарегистрировано в горных районах Афганистана и Индии. При этом погибли даже столь приспособленные к жизни в мутной воде рыбы, как туркестанский сомик—Glyptosternum reticulatum Me Clel. — и некоторые др.

СВЕТ, ЗВУК, ДРУГИЕ КОЛЕБАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ И ФОРМЫ ЛУЧИСТОЙ ЭНЕРГИИ

Свет и в меньшей мере другие формы лучистой энергии играют в жизни рыб очень большую роль. Важное значение имеют в жизни рыб и иные колебательные движения с меньшей частотой колебаний, как, например, звуки, инфра-, а видимо, и ультразвуки. Известное значение для рыб имеют и электрические токи как природные, так и излучаемые рыбами. Своими органами чувств рыба приспособлена воспринимать все эти воздействия.

j Свет /

Освещение имеет очень большое как прямое, так и косвенное значение в жизни рыб. У большинства рыб орган зрения играет существенную роль при ориентировке во время Движения, на добычу, хищника, других особей того же вида в стае, на неподвижные предметы и т. п.

Лишь немногие рыбы приспособились жити при полной темноте в пещерах и в артезианских водах или при очень слабом искусственном свете, продуцируемом животными на больших глубинах.              '

С особенностями освещения связано строение рыбы — ее органа зрения, наличие или отсутствие органов свечения, развитие других органов чувств, окраска и др. G освещенностью в значительной степени связано и поведение рыбы, в частности, суточный ритм ее активности и многие другие стороны жизни. Свет оказывает определенное влияние и на ход обмена веществ рыбы, на созревание половых продуктов. Таким образом, для большинства рыб свет является необходимым элементом их среды.

Условия освещения в воде могут быть весьма различными и зависят, кроме-силы освещения, от отражения, поглощения и рассеяния света и многих других причин. Существенным фактором, определяющим освещенность воды, является ее прозрачность. Прозрачность воды в различных водоемах чрезвычайно разнообразна, начиная от мутных, кофейного цвета рек Индии, Китая и Средней Азии, где предмет, погружаемый в воду, делается невидимым как только покроется водой, и кончая прозрачными водами Саргассова моря (прозрачность 66,5 м), центральной части Тихого океана (59 м) и ряда других мест, где белый круг — так называемый диск Секки, становится невидимым для глаза только после погружения на глубину более 50 м. Естественно, что условия освещения в различных водоемах, расположенных даже в одинаковых широтах на одной и.той же глубине, весьма различны, не говоря уже о разных глубинах, ибо, как известно, с глубиной степень освещенности быстро понижается. Так, в море у берегов Англии 90% света поглощается уже на глубине 8—9 М.

Рыба воспринимает свет при помощи глаза и светочувствительных почек. Специфика освещения в воде определяет специфику строения и функции глаза рыбы. Как показали опыты Бииба (Beebe, 1936), человеческий глаз еще может различать следы света под водой на глубине около 500 м. На глубине 1 ООО м фотографическая пластинка чернеет после экспозиции в течение 1 ч 10 мин, на глубине же 1 700 м фотографическая пластинка даже после 2-часовой экспозиции не обнаруживает никаких изменений. Таким образом, животные, живущие, начиная с глубины около 1 500 м и кончая максимальными глубинами мирового океана свыше 10 000 м, совершенно нр подвержены влиянию дневного света и живут в полной темноте, нарушаемой лишь светом, исходящим от органов свечения различных глубоководных животных.

-По сравнению с Человеком и другими наземными позвоночными, рыба более близорука; ее глаз обладает значительно более коротким фокусным расстоянием. Большинство рыб ясно различают предметы в пределах около одного метра, а максимальная дальность зрения рыб, видимо, не превышает пятнадцати метров. Морфологически это определяется наличием у рыб более^выпуклого хрусталика по сравнению с наземными позвоночными..У костистых рыб: аккомодация зрения достигается при помощи так называемого серповидного отростка, а у акул— реснитчатого тела.              '

Горизонтальное поле зрения каждого глаза у взрослой рыбы достигает 160—170° (данные для форели), т. е. больше, чем у человека (154°), а вертикальное у рыбы—150° (у человека — 134°). Однако это зрение монокулярное. Бинокулярное же поле зрения у форели всего 20—30°, тогда как у человека—120° (Бабурина, 1955). Максимальная острота зрения у рыб (гольяна) достигается при 35 люксах (у человека — при 300 люксах), что связано с приспособлением рыбы к меньшей, по сравнению с- воздухом, освещенности в воде. Качество зрения рыбы связано И с величиной ее глаза.

Рыбы, глаз которых приспособлен к зрению в воздухе, имеют более плоский хрусталик. У американской четырехглазой рыбы1— Anableps tetraphthalmus (L.) верхняя часть глаза (хрусталик, радужная оболочка, роговица) отделена от нижней горизонтальной перегородкой. При этом верхняя часть хрусталика имеет более плоскую форму, чем нижняя, приспособленная к зрению в воде. Эта рыбка, плавая у поверхности, может одновременно наблюдать за тем, что происходит и в воздухе, и в воде.

У одного из тропических видов морскйх собачек — Dialotn- tnus fuscus Clark глаз поделен поперек вертикальной перегородкой, и рыбка может видеть передней частью глаза вне воды, а задней — в воде. Обитая в углублениях осушной зоны, она часто сидит, выставив переднюю часть головы из воды (рис. 18). Однако вне воды могут видеть и рыбы, которые своих глаз не выставляют на воздух.

Находясь под1 водой, рыба может видеть только те предметы, которые находятся к вертикали глаза под углом не более, чем 48,8°. Как видно из приведенной схемы (рис. 19), рыба видит воздушные предметы как бы через круглое окно. Это окно расширяется при ее погружении и сужается при поднятии к поверхности, но видит рыба всегда под одним и тем же углом в 97,6° (Бабурина, 1955).

У рыб имеются специальные приспособления к зрению при разной освещенности. Палочки сетчатки приспособлены к во-

Рис. 18. Рыбы, глаза которых приспособлены к зрению как в воде, *Так и на воздухе. Вверху — четырехглазая рыба Anableps tetraphthalmus L.;

справа — разрез ее глаза.              ’

Внизу — четырехглазая морская собачка Dialommus fuscus Clark; '

a — ось воздушного зрения; б — темная перегородка; в — ось подводного зрения;

г — линза (по Schultz, 1948)              ,              ?

сприятию более слабого света и при, дневном освещении погружаются глубже между пигментными клетками сетчатки,'.которые закрывают их от световых лучей. Колбочки же, приспособленные к восприятию более яркого света, при сильном освещении приближаются к поверхности.

Так как верхняя и нижняя части глаза освещаются у рыб различно, верхняя часть глаза воспринимает более разреженный свет, чем нижняя. В связи с этим нижняя часть сетчатки глаза большинства рыб содержит на единицу площади больше колбочек и меньше палочек. -

Значительные изменения происходят в строений органа зрения в процессе онтогенеза.

У молоди рыб, потребляющей пищу из верхних слоев воды, область повышенной чувствительности к свету образуется в нижней части глаза, при переходе же к питанию бентосом повышается чувствительность в верхней части глаза, воспринимающей предметы, расположенные снизу.

Интенсивность света, воспринимаемая органом зрения рыбы, у различных видов, по-видимому, неодинакова. У американской

Горизонт\ Камни Церек              \ к

* Окно              Ы

.Линияберега/ "М

Рис. 19. Зрительное поле рыбы, смотрящей вверх через спокойную поверхность воды. Вверху — поверхность воды и воздушное пространство, видимое снизу. Внизу — та же схема сбоку. Лучи, падающие сверху на поверхность воды, внутри «окна» преломляются и попадают в глаз рыбы. Внутри угла 97,6° рыба видит надводное пространство, вне этого угла она видит изображение предметов, находящихся на дне, отраженное от поверхности воды (из Бабуриной, 1955)

рыбки Lepomis из семейства , Centrarchidae глаз еще улавливает свет интенсивностью 10~5 люкса. Подобная сила освещения наблюдается в наиболее прозрачной воде Саргассова моря на глубине 430 м от поверхности. Lepomis — пресноводная рыбка, обитательница сравнительно неглубоких водоемов. Поэтому весьма вероятно, что глубоководные рыбы, особенно имеющие телескопиче-. ские органы зрения, способны реагировать на значительно более слабое освещение (рис. 20).

У глубоководных рыб вырабатывается ряд приспособлений в связи со слабой освещенностью на глубинах. У многих глубоководных рыб глаза достигают огромных размеров. Так, например, у Bathymacrops macrolepis Gelchrist из семейства Mic- rostomidae диаметр глаза составляет около 40% от длины головы. У Polyipnus из семейства Sternoptychidae диаметр глаза 25—32% от длины головы, а у Myctophium rissoi (Соссо) из се-

Рис. 20. Органы зрения некоторых глубоководных рыб, Слева — Argyropelecus affinis Garm.; справа — Myctophium rissoi (Соссо) (из Fowler, 1936)

мейства Myctophidae — даже до 50%. Очень часто изменяется у глубоководных рыб и форма зрачка — он становится продолговатым, и концы его заходят за хрусталик, благодаря чему так же, как и путем общего увеличения размеров глаза, увеличивается его светопоглотительная способность. У Argyropelecus из семейства Sternoptychidae в глазу имеется специальный све-

Рис. 21. Личинка глубоководной рыбы I diacanthus (отр. Stomiatoidei) (из Fowler, 1936)

тящийся орган, поддерживающий сетчатку в состоянии постоянного раздражения и тем самым повышающий ее чувствительность к попадающим извне световым лучам. У многих глубоководных рыб глаза становятся телескопическими, что увеличивает их чувствительность и расширяет поле зрения. Наиболее любопытные изменения органа зрения имеют место у личинки глубоководной рыбы Idiacanthus (рис. 21). У нее глаза расположены на длинных стебельках, что позволяет сильно увеличить поле зрения. У взрослых рыб стебельчатость глаз теряется.

Наряду с сильным развитием органа зрения у одних глубоководных рыб, у других, как уже отмечалось, орган зрения либо значительно уменьшается (Benthosaurus и др.), либо исчезает совсем (Ipnops). Наряду с редукцией органа зрения у этих рыб обычно развиваются различные выросты на теле: сильно удлиняются лучи парных и непарных плавников или усики. Все эти выросты служат органами осязания и в известной степени компенсируют редукцию органов зрения.

Развитие органов зрения у глубоководных рыб, живущих на глубинах, куда не проникает Дневной свет, связано с тем, что многие животные глубин обладают способностью светиться.

49

Свечение у животных, обитателей морских глубин, весьма обычное явление. Около 45% рыб, населяющих глубины свыше 300 м, обладают органами свечения. В простейшей форме органы свечения представлены у глубоководных рыб из семейства Macruridae. Их кожные слизистые железы содержат фосфоресцирующую субстанцию, которая излучает слабый свет, создаю-

4 Г. В. Никольский

щий впечатление, что светится вся рыба. У большинства дру/их глубоководных рыб имеются специальные органы свечения, иногда довольно сложно устроенные. Наиболее сложный орган свечения рыб состоит из подстилающего слоя пигмента, далее расположен рефлектор, над которым находятся светящиеся , клетки, покрытые сверху линзой (рис. 22). Расположение светя-

5

Рис. 22. Светящийся орган Argyropelecus.

¦ а — рефлектор; б — светящиеся клетки; в — линза; г — подстилающий слой (из Вгаиег, 1906—1908)

щихся органов у разных видов рыб весьма различно так, что во многих, случаях может служить систематическим признаком (рис. 23).

Обычно свечение возникает в результате соприкосновения

Рис. 23. Схема расположения светящихся органов у стайной глубоководной рыбы Lampanyctes (из Андрияшева, 1939)

секрета светящихся клеток с водой, но у рыбки Асгорота. japonicum Giinth. сведение вызывается находящимися в железе микроорганизмами.'Интенсивность свечения зависит от целого ряда факторов и варьирует даже у одной и той же рыбы. Особенно интенсивно многие рыбы светятся в период размножения.

Каково биологическое значение свечения глубоководных рыб,

достаточно полно еще не выяснено, но, несомненно, что для разных рыб роль светящихся органов различна: У Ceratiidae светящийся орган, расположенный на конце первого луча спинного плавника, очевидно, служит для приманивания добычи. Возможно, ту же функцию выполняет светящийся орган на конце хвоста Saccopharynx. Расположенные по бокам тела светящиеся органы Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria и многих других рыб позволяют им в темноте на больших глубинах находить особей того же вида. По-видимому, это имеет особо важное значение для рыб, держащихся стаями.

В полном мраке, не нарушаемом даже светящимися организмами, живут пещерные рыбы. По тому, насколько тесно животные связаны с жизнью в пещерах, их принято подразделять на следующие группы: 1) троглобионты — постоянные обитатели пещер; 2) троглофилы — преимущественные обитатели пещер, но встречающиеся и в других местах,

3. троглоксены — широко распространенные формы, заходящие и в пещеры.

Так же, как и у глубоководных рыб, у пещерных форм наиболее сильные изменения в организаций связаны с характером освещения. Среди пещерных рыб можно найти всю цепь переходов от рыб с хорошо развитыми глазами до совершенно слепых. Так, у Chologaster cornutus' Agass. (семейства Amblyop- sidae) глаза развиты нормально и функционируют как орган зрения. У близкого вида — Chologaster papilliferus For., хотя все элементы глаза имеются налицо, но ретина уже дегенерирует. У Typhlichthys зрачок еще не закрыт, и нервная связь глаза с головным мозгом сохранена, но колбочки и палочки отсутствуют. У Amblyopsis уже и зрачок закрыт, и, наконец, у Troglicht- hys глаза редуцированы очень сильно (рис. 24), Интересно, что у молодых Troglichthys глаза развиты лучше, чем у взрослых.

В качестве компенсации дегенерирующего у пещерных рыб органа зрения у них обычно очень сильно развиты органы боковой линии, особенно на голове, и органы осязания, как, например, длинные усы у пещерных сомов Бразилии из семейства Pimelodidae.

Рыбы, населяющие пещеры, весьма разнообразны. В настоящее время в пещерах известны представители ряда групп отряда карпообразных — Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chond- rostoma, американские сомы и др.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), ряд видов бычков и др.

Условия освещения в воде отличаются от таковых в воздухе не только по интенсивности, но и по степени проникновения в глубину воды отдельных лучей спектра. Как известно, коэффициент поглощения водой лучей с различной длиной волнй далеко не одинаков. Наиболее сильно поглощаются водой красные лучи. При прохождении слоя воды в 1 м поглощается 25% красны*

лучей и только 3% фиолетовых. Однако даже фиолетовые лучи на глубине свыше 100 м становятся почти неразличимыми. Следовательно, на глубинах рыбы слабо различают цвета.

Видимый спектр, который воспринимают рыбы, несколько отличен от спектра, воспринимаемого наземными позвоночными. У разных рыб имеются различия, связанные с характером их местообитания. Виды рыб, живущие в прибрежной зоне и в по-

Рис. 24. Пещерные рыбы (сверху вниз) — Chologaster, Typhli- chthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (из Jordan, 1925)

верхностных слоях воды, обладают более широким видимым спектром, чем рыбы, живущие на больших глубинах. Подкамен- щик-керчак — Myoxocephalus scorpius (L.) — обитатель небольших глубин, воспринимает цвета с длиной волны от 485 до 720 ммк, а держащийся на больших глубинах звездчатый скат — Raja radiata Donov. — от 460 до 620 ммк, пикша Melanogrammus aeglefinus L.— от 480 до 620 ммк (Протасов и Голубцов, 1960). При этом следует отметить, что сокращение видимости идет, в первую очередь, за счет длинноволновой части спектра (Протасов, 1961).

То, что большинство видов рыб различают цвета, доказывается целым рядом наблюдений. Не различают цветов, видимо, только некоторые хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и хрящевые ганоиды (Chondrostei). Остальные рыбы хорошо различают цвета, что доказано, в частности, многими опытами с применением условно-рефлекторной методики. Например, пескаря — Gobio gobio (L.) —удавалось приучать к тому, чтобы он брал корм из чашечки определенного цвета.

Известно, что рыбы могут изменять окраску и рисунок кожи в зависимости от цвета грунта, на котором они находятся. При этом, если рыбе, приученной к черному грунту и изменившей соответствующим образом окраску, давали на выбор ряд грунтов различной расцветки, то рыба выбирала обычно тот грунт, к которому была, приучена и окраске которого соответствует цвет ее кожи.

Особенно резкие изменения в цвете тела на различных грунтах наблюдаются у камбал.

При этом меняется не только тон, но и рисунок, в зависимости от характера грунта, на котором находится рыба. Каков механизм этого явления, еще точно не выяснено. Известно, только, что изменение окраски происходит в результате соответствующего раздражения глаза. Семнер (Sumner, 1933), надевая прозрачные цветные колпачки на глаза рыбы, вызвал у нее изменение окраски в тон цвета колпачков. Камбала, тело которой находится на грунте одного цвета, а голова — на грунте другого цвета, изменяет окраску тела соответственно фону, на котором находится голова (рис. 25). '

Естественно, что окраска тела рыбы теснейшим образом связана с условиями освещенности.

Обычно принято выделять следующие основные типы окраски рыб, являющиеся приспособлением к определенным условиям местообитания.

Пелагическая окраска^-синеватая или зеленоватая спинка и серебристые бока и брюшко. Подобный тип окраски свойствен рыбам, живущим в толще воды (сельди, анчоусы, уклейка и др.). Синеватая спинка делает рыбу мало заметной сверху, а серебристые бока и брюшко плохо видимы снизу на фоне зеркальной поверхности.

Зарослевая о к р а с к а — коричневатая, зеленоватая или желтоватая спинка и обычно поперечные полосы или разводы на боках. Эта окраска свойственна рыбам зарослей или коралловых рифов. Иногда эти рыбы, особенно в тропической зоне, могут быть окрашены весьма ярко.

Примерами рыб с зарослевой окраской могут служить: обыкновенный окунь и щука — из пресноводных форм; морской ерш-скорпена, многие губаны и коралловые рыбы — из морских.

Донная окраска — темная спинка и бока, иногда с более темными разводами и светлым брюшком (у камбал светлым оказывается обращенный к грунту бок). У донных рыб, живущих над галечниковым грунтом рек с прозрачной водой, обычно на боках тела имеются черные пятна, иногда слегка вытянутые в спиннобрюшном направлении, иногда расположенные в виде продольной полоски (так называемая русловая окраска). Такая окраска свойственна, например, молоди лосося в речной период жизни, молоди хариуса, обыкновенному гольяну и другим рыбам. Эта окраска делает рыб мало заметными на фоне галечникового грунта в прозрачной текучей воде. У донных рыб стоячих вод ярких темных пятен по бокам тела обычно не бывает, или они имеют размытые очертания.

Особо выделяется стайная окраска у рыб. Эта окраска облегчает ориентацию особей в стае друг на друга (см. ниже стр. 98). Она проявляется в виде либо одного или нескольких пятен на боках тела или на спинном плавнике, либо в виде темной полосы вдоль тела. Примером может служить окраска амурского гольяна — Phoxinus lagovskii Dyb., молоди колючего горчака — Acanthorhodeus asmussi Dyb., некоторых сельдей, пикши и др. (рис. 26).

Весьма специфична окраска глубоководных рыб. Обычно эти рыбы окрашены или в темные, иногда почти черные или в красные тона. Объясняется это тем, что даже на сравнительно небольших глубинах красный цвет под водой кажется черным и плохо заметен для хищников.

Несколько иная картина окраски наблюдается у глубоководных рыб, имеющих на теле органы свечения. У этих рыб в коже много гуанина, придающего телу серебристый блеск (Argy- ropelecus и др.).

Как хорошо известно, окраска рыб не остается неизменной в течение индивидуального развития. Она меняется при переходе рыбы, в процессе развития, из одного местообитания в другое. Так, например, окраска молоди лососей в реке имеет характер руслового типа, при скате в море она заменяется пелагической, а по возвращении рыбы обратно в реку для размножения она снова приобретает русловый характер. Окраска может меняться и в течение суток; так, у некоторых представителей Cha- racinoidei, (Nannostomus) днем окраска стайная — черная полоса вдоль тела, а ночью проявляется поперечная полоса- тость, т. е. окраска становится зарослевой.

Рис. 26, Типы стайной окраски у рыб (сверху вниз): амурский гольян — Phoxinus lagowsku Dyb.; колючий горчак (молодь) — Acanthorhodeus asmussi Dyb.; пикша — Melanogrammus aeglefinus (L.) /

Так называемая брачная окраска у рыб часто является

защитным приспособлением. Брачная окраска отсутствует у рыб, нерестующих на глубинах, и обычно плохо выражена у рыб, нерестующих в ночное время.

Разные виды рыб по-разному реагируют на свет. Одни привлекаются светом: килька Clupeonella delicatula (Norm.), сайра Cololabis saifa (Brev.) и др. Некоторыеlt;рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, котррые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения/ главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет (Шубников, 1959). Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек — личинок миноги (круглоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,—• эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

. Каковы же причины реакции рыб на свет? По этому вопросу существует несколько гипотез (обзор их см. Протасов, 1961). Ж. Леб (1910) рассматривает привлечение рыб на свет как вынужденное, не приспособительное движение — как фототаксис. Большинство исследователей рассматривают реакцию рыб на свет как приспособление. Франц (цит. по Протасову) считает, что свет имеет сигнальное значение, во многих случаях служа сигналом об опасности. С. Г. Зуссер (1953) считает, что реакция рыб на свет есть пищевой рефлекс.

Несомненно, что во всех случаях рыба реагирует на свет приспособительно. В одних случаях это может быть защитная реакция, когда рыба избегает света, в других случаях подход на свет связан с добычей пищи. В настоящее время положительная или отрицательная реакция, рыб на свет используется в рыболовстве (Борисов, 1955). Рыбы, привлекаемые светом к образующие вокруг источника света скопления, затем вылавливаются или сетяными орудиями или выкачиваются на палубу насосом. Рыбы, отрицательно реагирующие на свет, например сазан, при помощи света выгоняются из неудобных для облова мест, например, из закоряженных участков пруда.

Значение света в жизни рыб не ограничивается только связью со зрением. Освещенность имеет большое значение и для развития рыб. У многих видов нормальный ход обмена веществ нарушается, если их заставить развиваться в-не свойственных им световых условиях (приспособленных к развитию на свету помеётить в темноту, и наоборот). Это наглядно показано Н. Н. Дислером (1953) на примере развития на свету кеты (см. ниже стр. 193).

Свет оказывает воздействие также на ход созревания половых продуктов рыб. Эксперименты над американской палией— S*alvelinus foritinalis (Mitchill) показали, что у подопытных рыб, подвергавшихся усиленному освещению, созревание наступает раньше, чем у контрольных, находившихся при нормальном свете. Однако у рыб в высокогорных условиях, по-видимому, так же, как у некоторых млекопитающих в условиях искусственного освещения, свет, после стимулирования усиленного развития половых желез, может вызвать резкое падение их деятельности. В связи с этим у древних высокогорных форм выработалась интенсивная окраска брюшины, предохраняющая гонады от чрезмерного воздействия света.

Динамика интенсивности освещения в течение года в значительной степени определяет ход полового цикла у рыб. То, что у тропических рыб размножение происходит в течение всего года, а у рыб умеренных широт только в определенное время, в значительной степени связано с интенсивностью инсоляции.

Своеобразное защитное приспособление от света наблюдается у личинок многих пелагических рыб. Так, у личинок сельдей родов Sprattus и Sardina над нервной трубкой развивается черный пигмент, предохраняющий нервную систему и ниже лежащие органы от чрезмерного воздействия света. С резорбцией желточного пузыря пигмент над нервной трубкой у мальков, исчезает. Интересно, что у близких видов, имеющих донную икру, и личинок, держащихся в придонных слоях, подобного пигмента нет.

Весьма существенное влияние оказывают солнечные лучи на ход обмена веществ у рыб. Опыты, проведенные на гамбузии (Gambusia affitiis Baird, et Gir.),. показали, что у гамбузий, лишенных света, довольно быстро развивается авитаминоз, вызывающий, в первую очередь, потерю способности к размножению.

Звук и другие колебания

Как известно, скорость распространения звука в воде мйога больше, чем в воздухе. Иначе происходит и поглощение звука в воде.

Рыбы воспринимают как механические, так инфразвуковые, звуковые и,' видимо, ультразвуковые колебания. Токи воды, механические и инфразвуковые колебания с частотой от 5 да 25 герц[I] рыбы воспринимают органами боковой линии, а колебания от 16 до 13 000 герц — слуховым лабиринтом, точнее его нижней частью — Sacculus и Lagena (верхняя часть служит органом равновесия). У некоторых видов рыб колебания с длиной волны от 18 до 30 герц, т. е. расположенные на границе инфразвуковых и звуковых волн, воспринимаются как органами боковой линии, так и лабиринтом. Различия в характере восприятия колебаний у разных видов рыб приведены в таблице 1.

R восприятии звука существенную роль играет и плавательный пузырь, видимо, выполняющий роль резонатора. Так как в воде распространение звуков происходит быстрее и дальше,, то и восприятие их в воде оказывается более легким. Из воздуха1 в воду звуки проникают плохо. Из воды в воздух — несколько1

Таблица 1

Характер звуковых колебаний, воспринимаемых разными рыбами

лучше, так как давление звука в воде гораздо сильнее, чем в воздухе.

Рыбы могут не только слышать, многие виды рыб и сами могут издавать звуки. Органы, при помощи которых рыбы издают звуки, различны. У многих рыб таким органом служит плавательный пузырь, который бывает снабжен специальной мускулатурой. При помощи плавательного пузыря издают звуки горбыли (Sciaenidae), губаны (Labridae) и др. У сомов (Siluroidei) органами, издающими звук, служат лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса. У некоторых рыб звукИ, издаются при помощи глоточных и челюстных зубов (Tetrodontidae).

Характер звуков, издаваемых рыбами, очень различен: они напоминают удары барабана, карканье, хрюканье, свист, ворчание. Звуки, издаваемые рыбами, принято подразделять на «биологические», т. е. специально издаваемые рыбами и имеющие приспособительное значение, и «механические», издаваемые рыбами при движении, питании, перекапывании грунта и т. п. Последние обычно не имеют приспособительного значения и, наоборот, часто демаскируют оыбу (Малюкина и Протасов, I960).

Среди тропических рыб наблюдается больше видов, издающих «биологические» звуки, чем среди рыб, населяющих водоемы высоких широт. Приспособительное значение звуков, издаваемых рыбами, различно. Часто звуки издаются рыбами особенно

интенсивно во время размножения и служат,-видимо, для привлечения одного пола другим. Это отмечено у горбылей, сомов и ряда других рыб. Эти звуки могут быть настолько сильны, что по ним рыбаки находят скопления нерестующих рыб. Иногда для обнаружения этих звуков даже нет необходимости погружать голову в воду.

У некоторых горбылевых звучание имеет значение и при контакте рыб в кормящейся стае. Так, в районе Бофора (Атлантическое побережье США) наиболее интенсивное звучание горбылевых падает на темное время суток от 21 часа до 02 часов и приходится на период наиболее интенсивного питания (Fish, 1954 г.).

В некоторых случаях звучание имеет устрашающее значение. Устраивающие гнезда сомы-косатки (Bagridae), видимо, отпугивают врагов скрипящими звуками, которые они издают при помощи плавников. Специальные звуки издает и рыбка Opsanus tau, (L.) из семейства Batrachoididae, когда она охраняет свою икру.

Один и тот же вид рыбы может издавать разные звуки, отличающиеся не только по силе, но й по частоте. Так, Caranx crysos (Mitchrll) издает два типа звуков — карканье и дребезжание. Эти звуки отличаются по длине волны'.' Различны по Силе и частоте и звуки, издаваемые самцами и самками. Это отмечено, например, для морского окуня — Morone saxatilis Walb. из Serranidae, у которого самцы издают более сильные звуки, и с большей амплитудой частот (Fish, 1954). Отличаются по характеру издаваемых звуков и молодые рыбы от старых. Разница в характере звуков, издаваемых самцами и самками одного и того же вида, часто бывает связана и с соответствующими ¦различиями в строении звукопроизводящего аппарата. Так, у самцов пикши — Melanogrammus aeglefinus (L.) — «барабанные мышцы» плавательного пузыря развиты значительно сильнее, чем у самок. Особенно значительного развития этй мышцы достигают во время нереста (Tempelman a. Hoder, 1958).

Некоторые рыбы очень сильно реагируют на звуки. При этом одни звуки рыб отпугивают, а другие — привлекают. На стук мотора или удар весла о борт лодки часто выскакивает из воды семга, стоящая на ямах в реках в преднерестовое время. Шум вызывает выпрыгивание из воды амурского- толстолоба — Hypophthalmichthys molitrix (Val.). На реакции рыбы на Звук, основано применение звука при ловле рыбы. Так, при лове кефалей «рогожами» испуганная звуком.рыба выскакивает из. воды и попадает на разложенные на поверхности, обычно в виде полукруга, специальные циновки с поднятыми вверх краями.. ¦Попав на такую «рогожу», рыба не может выпрыгнуть обратно в воду. При лове пелагических рыб кошельковым неводом иногда в ворота невода опускают специальный звонок, включая

и выключая, который отпугивает рыб от ворот невода во время кошелькования (Тарасов, 1956).

Используются звуки и для привлечения рыб к месту лова. С дяиних яор .иавеетен лов сомов «на клок». Сомов привлекают к месту лова своеобразными булькающими звуками.

Мощными ультразвуковыми колебаниями можно убивать рыб (Эльпивер, 1956).

По звукам, издаваемым рыбами, удается обнаружить их скопления. Так, китайские рыбаки обнаруживают нерестовые скопления большого желтого окуня Pseudosciaena crocea (Rich.) по звукам, издаваемым рыбами. Подъехав к предполагаемому месту скопления рыб, бригадир рыбаков опускает в воду бамбу- кйвую трубку и через нее слушает рыбу. В Японии установлены специальные радиобуи, «настроенные», на звуки, издаваемые некоторыми промысловыми рыбами. При подходе стаи рыб данного вида к бую он начинает посылать соответствующие сигналы, оповещая рыбаков о появлении рыбы.

Возможно, что звуки, издаваемые рыбами, используются ими как эхометрическое, приспособление. Локация путем восприятия издаваемых звуков особенно распространена, видимо,, у глубоководных рыб. В Атлантике в районе Порто-Рико было обнаружено, что биологические звуки, издаваемые, видимо, глубоководными рыбами, повторялись потом в виде слабого отражения от дна (Griffin, 1950).. Протасов и Романенко показали, что белуга издает довольно сильные звуки, посылая которые, она может обнаруживать предметы, находящиеся от нее на расстоянии до 15 .и и дальше.

Электрические токи, электромагнитные колебания

В природных водах существуют слабые естественные электрические токи, связанные как с земным магнетизмом, так и с солнечной активностью. Природные телурические токи установлены для Баренцева и Черного морей, но они, видимо, суще-, ст^уют во всех значительных водоемах. Эти токи несомненно имеют большое биологическое значение, хотя роль их в биологических процессах в водоемах еще очень плохо изучена (Миронов, 1948).

Рыбы тонко реагируют На электрические токи. В то Же время многие виды могут сами не только производить электрические разряды, но, видимо, и создавать вокруг своего тела электромагнитное поле. Такое поле, в частности, установлено вокруг головной области у миноги — Petromyzon matinus (L.).

Рыбы могут посылать и воспринимать своими органами чувств электрические разряды. Производимые рыбами разряды могут быть двух типов: сильные^ служащие для нападения или обороны (см. ниже стр. 110), или слабые, имеющие сигнальное

значение. У морской миноги (круглоротые) создающееся около передней части головы напряжение в 200—300 мв служит, по-видимому, для обнаружения (по изменениям в создаваемом поле) приближающихся к голове миноги предметов. ВёсьМа вероятно, что описанные Стенше (Stensio, П)27) у цефаласпид «электрические органы» имели подобную же функцию (Юееге- koper a. Sibakin 1956, 1957). Многие электрические угри производят слабые ритмические разряды. Количество разрядов варьировало у шести исследованных видов от 65 до 1 ООО веек. Число разрядов меняется и в зависимости от состояния рыбы. Так, в спокойном состоянии Mormyrus kannume Bui. производит один импульс в сек; будучи же обеспокоен, он посылает до 30 импульсов в сек. Плавающий гимнарх — Gymnarchus niloticus Cuv. — посылает импульсы с частотой 300 импульсов в сек.

Восприятия электромагнитных колебаний у Mormyrus kannume Bui. осуществляются при помощи ряда рецепторов, расположенных у основания спинного плавника и иннервируемых головными нервами, отходящими от заднего мозга. У Mormyri- dae импульсы посылает электрический орган, расположенный на хвостовом стебле (Wright, 1958).

Различные виды рыб обладают разной восприимчивостью к воздействию электрического тока (Бодрова и Краюхин, 1959). Из исследованных пресноводных рыб наиболее чувствительной оказалась щука, наименее чувствительными,— линь и налим. Слабые токи воспринимаются главным образом рецепторами кожи рыб. Токи более сильного напряжения действуют непосредственно и на нервные центры (Бодрова и Краюхин, 1960).

По характеру реакции рыбы на электротоки можно различить три фазы действия.

Первая фаза, когда рыба, попав в поле действия тока, проявляет беспокойство и старается уйти из него; при этом рыба стремится занять такое положение, при котором ось ее тела была бы параллельной направлению тока. То, что рыбы реагируют на электромагнитное поле, подтверждается сейчас путем выработки на него у рыб условных рефлексов (Холодов, 1958). При попадании рыбы в поле действия тока у нее учащается ритм дыхания. У рыб имеется видовая специфика в реакции на электротоки. Так американский сомик — Amiurus nebulosus Le Sueur — реагирует на ток более сильно, чем золотая рыбка — Carassius auratus (L.). Видимо, более остро реагируют на ток- рыбы с сильно развитыми рецепторами в коже (Бодрова и Краюхин, 1958). У одного и того же вида рыб более крупные особи раньше реагируют на ток, чем более мелкие.

Вторая фаза действия тока на рыбу выражается в том, что рыба поворачивается головой к аноду и плывет по направлению к нему, очень чутко реагируя на изменения направления тока, даже весьма незначительные. Возможно, с этим свойством связана ориентировка рыб при миграции в море на телуриче- ские токи.

Третья фаза — это гальванонаркоз и последующая гибель рыбы. Механизм этого действия связан с образованием в крови рыбы ацетилхолина, действующего :как наркотик. При этом нарушаются дыхание и сердечная деятельность рыбы.

В рыбном хозяйстве электротоки используются при ловле рыбы, путем направления ее движения к орудиям лова или вызывая у рыбы состояние шока. Электротоки используются также в электрозаградителях для недопуска рыбы к турбинам гидростанций, в ирригационные каналы, для направления рйф к устьям рыбоходов и т. п. (Гюльбадамов, 1958; Нусен- бэум, 1958).

Лучи Рентгена и радиоактивность

Лучи Рентгена оказывают резкое отрицательное действие на взрослую рыбу, а также на икру, эмбрионов и личинок. Как показали опыты Г. В. Самохваловой (1935, 1938), проведенные над Lebistes reticulatus, доза в 4000 г является летальной для рыбок. Меньшие дозы при воздействии на половую железу Lebistes reticulatus вызывают уменьшение помета и дегенерацию железы. Облучение молодых неполовозрелых самцов вызывает у них недоразвитие вторично-половых признаков.

При проникновении в воду 'рентгеновские лучи быстро утрачивают свою силу. Как показано на рыбах, на глубине 100 м сила действия лучей Рентгена снижается наполовину (Folsom и Harley, 1957; Publ. 55І).

Радиоактивные излучения воздействуют сильнее на икру и эмбрионов рыб, чем на взрослые организмы (Головинская и Ромашов, 1960).

Развитие атомной промышленности, а также испытания атомныхш водородных бомб привели к значительному возрастанию, радиоактивности воздуха и воды и аккумуляции радиоактивных элементов в водных организмах. Основным радиоактивным элементом, имеющим значение в жизни организмов, является стронций 90 (Sr90). Стронций проникает в организм рыбы главным образом через кишечник (пренмущестценно, через тонкие кишки), а также через жабры и кожу (Данильченко, 1958).

Основная масса стронция (50—65%) концентрируется в костях, значительно меньше — во внутренностях (10—25%) и жабрах (8—25%) и совсем немного — в мышцах (2—8%). Но отлагающийся главным образом в костях стронций- вызывает появление в мышцах радиоактивного итрия —I90.

Рыбы аккумулируют радиоактивность как непосредственно из морской воды, так и из других организмов, служащих им пищей.

Аккумуляция радиоактивности у молодых рыб идет более быстро, чем у взрослых, что связано с большей интенсивностью обмена веществ у первых.

Более подвижные рыбы (тунцы, Cybiidae и др.) быстрее удаляют из своего организма радиоактивный стронций, чем малоподвижные (например, Tilapia), что связано с разной интенсивностью обмена (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). У находящихся в сходной обстановке рыб одного и того же вида, как это показано на примере ушастого окуня — Lepomis, количество радиоактивного стронция в костях может разниться более, чем в пять pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). При этом радиоактивность рыбы может во много раз превышать радиоактивность той воды, в которой она живет. Так на Tilapia было установлено, что при содержании рыб в радиоактивной воде их радиоактивность, по сравнению с водой, через два дня была такая же, а через два месяца в шесть раз больше (Моисеев, 1958).

Накопление Sr9° в костях рыб вызывает развитие так называемой Уровской болезни/связанной с нарушением кальциевого обмена. Употребление человеком в пищу радиоактивных рыб противопоказано. Так как период полураспада стронция очень длителен (около 20 лет), а он прочно удерживается в костной ткани, то рыбы долго остаются зараженными. Однако то, что стронций концентрируется, главным образом, в костях, позволяет использовать в пищу рыбное филе, очищенное от костей, после сравнительно недолгого выдерживания, в хранилищах (холодильниках), так как концентрирующийся в мясе итрий обладает коротким периодом полураспада,

/температура воды /

В жизни рыб температура воды имеет огромное значение.

Как и другие пойкилртермные, т. е.,с непостоянной температурой тела, животные рыбы находятся в большей зависимости от температуры окружающей воды- чем животные гомотермные. При этом основное различие между ними* заключается в количественной стороне процесса теплообразования, У холоднокровных живртных этот процесс идет значительно медленнее, чем у теплокровных, обладающих постоянной температурой теда. Так, карп, весящий 105 г, выделяет в сутки на,один килограмм 10,2 ккал тепла, а скворец, весящий 74 г, — уже 270 ккал.

У большинства рыб температура тела всего на 0,5—1° отличается от температуры окружающей воды, и только у тунцов эта, разница может достигать более 10° С.

С изменениями температуры окружающей воды теснейшим образом связано изменение интенсивности обмена веществ у рыб. Во многих случаях! изменения температуры выступают как сигнальный фактор, как натуральный раздражитель, определяющий начало того или иного процесса — нереста, миграции и т. д.

С изменениями температуры в значительной степени связан и темп развития рыбы. В пределах определенной амплитуды температур часто наблюдается прямая зависимость скорости развития от изменения температуры.

Рыбы могут жить при самой разнообразной температуре. Наиболее высокую температуру свыше+52° С переносит рыбка из семейства Cyprinodontidae — Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., которая живет в небольших горячих источниках Калифорнии. С другой стороны, карась — Carassius carassius (L.)— и далия, или черная рыба* Dallia pectoralis Bean. — выдерживает даже обмерзание, правда, при условии, если соки тела остаются незамерзшими. Сайка — Boreogadus saida (Lep.) — ведет активный образ жизни при температуре —2°.

Наряду с приспособленностью рыб к определенным температурам (высоким или низким) весьма важное значение для возможности их расселения и жизни в различных условиях имеет и амплитуда колебаний температур, при которых могут жить одни и те же виды. Эта амплитуда температур для разных видов рыб весьма различна. Одни виды выдерживают колебания в несколько десятков градусов (например, карась, линь и др.), другие же приспособлены жить при амплитуде не более 5—7°. Обычно рыбы тропической и субтропической зоны более стено- термны, чем рыбы умеренных и высоких широт. Морские формы также более стенотермны, чем пресноводные.

Если общая амплитуда температур, при которых может жить вид рыбы, часто может быть очень велика, то для каждого этапа развития она обычно оказывается значительно меньше.

По-разному реагируют рыбы на колебания температур и в зависимости от их биологического состояния. Так, например, икра лосося может развиваться при температурах от 0 до 12°С, а взрослые особи легко переносят колебания от отрицательных температур и до 18—20° С, а возможно и выше.

Сазан успешно переносит зиму при амплитуде температур от отрицательных до 20° С и выше, но питаться он может лишь при температурах не ниже 8—10° С, а размножается, как правило, при температуре не ниже 15° С.

Обычно рыб подразделяют на стенотермных, т. е. приспособленных к узкой амплитуде колебания температуры и эвритерм- ных — тех,. которые могут жить в пределах значительного температурного градиента.

С видовой спецификой связаны у рыб и оптимальные температуры, к каким они приспособлены. У рыб высоких широт выработался такой тип обмена веществ, который позволяет им успешно питаться при весьма низких температурах. Но в то же время у холодноводных рыб (налим, таймень, сиги) при высоких температурах резко снижается активность и падает интенсивность питания. Наоборот, у рыб низких широт интенсивный обмен идет только при высоких температурах;

В пределах оптимальных для данного вида рыбы температур обычно повышение температуры приводит к усилению интенсивности переваривания пищи. Так, у воблы, как видно из приведенного графика (рис. 27), скорость переваривания пищи при

L

го

II'*J

о

зо зі

1-5 ' 5-Ю              10-15              '              15-20              '              20-26'

Температура

5§.

I

S'S-

Рис 27. Суточное потребление (пунктир) и скорость переваривания корма (сплошная линия) воблы Rutilus rutilus casplcus Jak. при разных температурах (по Боковой, 1940)

15—20° С в три раза больше, чем при температуре 1—5° С. В связи с увеличением скорости переваривания возрастает и интенсивность потребления корма.

Рис. 28., Изменение летальной для карпа концентрации кислорода с изменением температуры (из Ивлева, 1938)

Меняется при изменении температуры и перевариваемость кормов. Так, у плотвы при 16° С перевариваемость сухого вещества — 73,9%, а при 22°С —

81,8%. Интересно, что в то же время перевариваемость соединений , азота у плотвы в пределах этих температур почти не меняется (Карзин- кин, J952); у карпа же, т. е. у более Животноядной, чем плотва, рыбы, с повышением температуры возрастает перевариваемость кормов как общая, так и в отношении соединений азота.

Естественно, что є изменением температуры очень

сильно меняется и газообмен рыбы. При этом одновременно часто меняется и минимальная концентрация ¦ кислорода, при которой может жить рыба. Так для карпа, при температуре в 1° С минимальная концентрация кислорода составляет 0,8 мг/л, а при 30° С — уже 1,3 мг/л (рис. 28). Естественно, что количество

65

5 Г. в. НИКОЛЬСКИЙ

кйсйофбда, потребляемого рыбой при - разных температурах, связано и С состоянием самой рыбы.' Г lt; '1              .

Изменение температуры,: влияя.;на„: изменение интенсивности обмена рыбы, связано и с изменением токсического воздействия различных- веществ, на ее организм. Так, при 1°С летальная концентрация С02 для карпа составляет 120 мг/л, а при 30° С это количество падает до 55—60 мг/л (рис. 29).

504*

Рис. 29. Изменение летальной для карпа концентрации углекислоты-в связи с изменением температуры (из Ивлева, 1938)

При значительном понижении температуры рыбы могут Впадать в состояние, близкое к анабиозу, я находиться в течение более или менее длительного времени в переохлажденном состоянии, даже вмерзая в лед, как, например, караси и черная рыба. ¦

Каи - показали опыты, при вмерзании тела рыбы в лед внутренние его соки ц а сто Остаются незамерлшими и имеют температуру около - 0,2, •- 0,3° С. Дальнейшее охлаждение, при условии замораживания рыбы в воде, приводит к плавному снижению температуры тела рыбы, замерзанию полостных жидкостей и смерти. Если рыба замерзает вне воды, то обычно промерзание ее связано с предварительным переохлаждением и падением температуры тела на короткое время даже до—4,8°, после чего наступает замерзание жидкостей тела и некоторое повышение температуры в результате выделения скрытой теплоты Замерзания. Если про-, мерзают внутренние органы и жабры, то гибель рыбы неизбежна.

Приспособленность рыб к жизни при определенных, часто весьма узких, амплитудах температур связана с выработкой у них довольно тонкой реакции на температурный градиент.

. Минимальный температурный градиент, на который ?              реагируют рыбы

; 'Ч              .              (по Bull, 1936)              •              .              :

Pholis gunnelus (L.)              'J              .              . .... . .              0,03°

Zoarces viviparus (L.) . ..              .              .              .              ,              /              ....              .              ,              0,03°

Myoxocepfiqlus scorpius (L.)              ,              .              .              .              .              .              .              .              .              .              .              .              0,05°

Gadus morhua L. . . . . :.              .              .              .              i ¦              .              .              .              ..              gt;              .              .              .              0,05°

Odontogadus merlangus (L.)              .              ...              .              .4              .              .              .              ...              0,03"

Pollachius virens (L.)              0,06°

Pleuronectes flesus L.               .              .              .              0,05°              .

Pteuroriectes platessa (L.) . Y , .              .              .              .              .              .              .              .              .              .              .              0,06°

Spinachia spinachia (L!)                0,05°

Nerophis lumbriciformes Penn. ,              .              .              .              .              .              .              .              .              .              ,              0,07°

Поскольку рыба приспособлена              к              жизни              при              определенной

Триденная температура в

Рис. ЗО. Распределение:

1 — Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 — Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) в связи с распределением придонных температур (из Андрияшева, 1939)

температуре, естественно, что ее распределение в водоеме обычно связано с распределением температур. С изменениями температуры кик сезонными, так и многолетними связанц, из- 40J 'менеиия и в распространении рыб.

" О приуроченности отдельных видов рыб к определенным температурам наглядно можно судить по приведенной кривой частоты попадания отдельных видов рыб в связи с распределением температуры (рис. 30). В качестве примера нами взяты представители семейства —

Agonidae — Ulcina olriki (Lfltken) и Stichaeidae —

Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Как видно из рис. 30, оба эти вида приурочены в своем распределении к совершенно определенным различным температурам: Ulcina в максимуме встречается при температуре —.1,0—1,5° С, a* Eumesogrammus — при +1, =2° С.

, Зная приуроченность рыб к определенной температуре, часто можно при поисках их промысловых концентраций ориентироваться по распределению температур в водоеме, f Многолетние изменения температуры вод (как, например, в Северной Атлантике в связи с динамикой Атлантического течения) сильно влияют на распределение рыб (Helland-Hansen and Nansen, 1909), В годы потеплений в Белом море были случаи поимки таких относительно тепловодных рыб, как скумбрия — Scomber scombrus L., а у Канина носа — саргана *— Belone belone (L.). В Карское море в периоды потейлений проникает треска, а ее промысловые концентрации появляются даже у берегов Гренландии.              .

Наоборот, в периоды похолоданий арктические виды спускаются в более низкие широты. Например, в Белое море в массовом количестве заходит сайка — Boreogadus saida (Lepechin).

Резкие изменения температуры воды иногда вызывают массовую гибель рыб. В качестве примера такого рода можно привести случай с хамелеоноголовом—¦ Lopholatilas chamaeleonti- ceps Goode et Bean (рис. 31) , До 1879 г. этот вид не был известен у южных берегов Новой Англии.

В последующие годы, в связи с потеплением, он появился

Рис. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (хамелеоноголовые)

здесь в большом количестве и стал объектом промысла. В результате резкого похолодания, наступившего в марте 1882 г., масса особей этого вида погибла. Они покрыли своими трупами поверхность моря на многие мили. После этого случая на долгое время хамелеоноголов совершенно исчез из указанного района и лишь в последние годы вновь появился в довольно значительном количестве.              .

Гибель -холодноводных рыб— форели, белорыбицы — может быть вызвана и- повышением температуры, цо обычно при этом температура влияет на гибель не непосредственно, а через изменение кислородного режима, нарушая условия дыхания.

Изменения в распространении рыб, обусловленные изменениями температуры, имели место и в предыдущие геологические эпохи. Установлено, например-, что в водоемах, расположенных на месте бассейна современного Иртыша, в миоцене встречались рыбы, значительно более тепловодные, чем те, которые населяют бассейн Оби теперь. Так, в состав неогеновой Иртышской фауны входили представители родов Chondrostoma, Alburnoides, Blicca, которые сейчас в бассейне Ледовитого океана на территории Сибири не встречаются, а распространены, главным образом, в Понто-Арало-Каёпийской провинции и, по- видимому, были . вытеснены из бассейна -Ледовитого океана в" результате изменен климата в сторону похолодания (В. Лебедев, 1959).              “              .              %

И в более позднее время мы находим примеры изменения ареала распространения и численности видов под* влиянием

изменений температуры окружающей среды. Так, похолодание, вызванное наступлением ледников в конце третичного и начале четвертичного периодов, привело к тому, что представители семейства лососевых, приуроченные к холодным водам, смогли значительно продвинуться на юг вплоть до бассейна- Средиземного моря, включая и реки Малой Азии и Северной Африки. В это время лососи были значительно более обильны и в Черном море, на что указывает большое количество костей этой рыбы в остатках пищи палеолитического человека.

В послеледниковое время колебания климата также приводили к изменениям в составе ихтиофауны. Так, например, во время климатического оптимума около 5 000 лет тому назад, когда климат был несколько теплее, фауна рыб бассейна Белого моря содержала до 40% более тепловодных видов таких, как жерех — Aspius aspius (L.), красноперка — Scardinius eryth- rophthalmus (L.) и синец — Abramis ballerus (L.) Теперь эти виды в бассейне Белого моря не встречаются; они несомненно были вытеснены отсюда похолоданием, происшедшим еще до начала нашей эры (Никольский, 1943).

Таким образом, связь распространения отдельных видов с температурой весьма велика. Привязанность представителей каждого фаунистического комплекса к определенным термическим условиям обусловливает частое совпадение границ между отдельными зоогеографическими областями в море е определенными изотермами. Так, например, Чукотская умеренно арктическая провинция характеризуется весьма низкими температурами и соответственно преобладанием арктической фауны. Большинство бореальных элементов проникает лишь в восточную часть Чукотского моря вместе со струями теплого дечения. Фауна Белого моря, выделенного в особый зоогеографический участок, по своему составу значительно более холодноводна, чем расположенная севернее его фауна южной части Баренцева моря.

Характер распределения, миграций, мест нереста и нагула у одного и того же вида в разных частях области его распространения может быть различным в связи с распределением температуры и других факторов среды. Так, например, у тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus Til. — у берегов Корейского полуострова места размножения располагаются в прибрежной зоне, а в Беринговом море на глубинах; места нагула наоборот (рис. 32).

Адаптивные изменения, имеющие место у рыб при изменениях температуры, связаны и с некоторой морфологической перестройкой. Так, например, у многих рыб адаптивйой реакцией на изменение температур, а тем самым и плотности воды, является изменение числа позвонков в хвостовой области (с замкнутыми гемальными дугами), т. е. изменение гидродинамических свойств в связи с приспособлением к движению в воде иной плотности.

Сходные адаптации наблюдаются и у рыб, развивающихся при разных соленостях, что также связано с изменением плотности. При этом следует отметить, что число позвонков меняется при изменении температур (или солености) в период сегмен-

Февраль

200

№

Глубина 6 м берингово норе

Западная

Камчатка

Татарский пролий ~1

Южная часть 3“ Японского морд ,

б'°

ДЬгуст 100 200

Южная часть ¦Японского моря

Рис. 32. Распределение тихоокеанской трески Gadus morhua macro- cephalus Til. в различных участках ее области распространения в связи с распределением температуры; косая штриховка — места размножения (из Моисеева, 1960)

Ш

Глубина 6 м

берингоВо

море

Западная

Камчатка

Татарский

пролий

тации тела. Если воздействие такого рода имеет место на более поздних стадиях • развития, то изменений в числе метамеров не происходит (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Подобное явление наблюдалось для ряда видов рыб (лососи, карповые и Др.). Подобного же рода изменения у некоторых видов ры.б имеют место

и в числе лучей в непарных плавниках, что также связано с приспособлением к движению в воде различной плотности.

• Особо надо остановиться на значений льда в Жизни рыб. Формы влияния льда на рыб очень разнообразны] Это непосредственно температурное воздействие, так как при замерзании Воды температура повышается, а во время таяния льда — понижается. Но гораздо важнее для рыб иные формы влияния льда. Особенно велико значение ледового покрова как изолятора воды 6т атмосферы. Во время ледостава почти полностью прекращается влияние ветров' на воду, сильно замедляется поступление кислорода из воздуха и-т. п. (см. ниже). Изолируя воду от воздуха, лед затрудняет также проникновение в нее .света. Наконец-, лед оказывает иногда на рыб и механическЬё’воздействие: Известны случаи, когда в прибрёЖной полосе выносимый на берег льдом раздавливались державшиеся у берега рыбы и икра. Лед играет некоторую роль также в изменении Химического состава воды и величины солёности: Солёвои 'состав/ льда отличен от солевого состава морской воды, и при массовом льдообразовании изменяется не только соленость воды, при этом повышающаяся, но и соотношение солей. Таяние льда, наоборот, вызывает понижение солености и изменение солевого состава противоположного характера.              '              то              .-/то              ‘