Абиотические, или погодно-климатические факторы

Специфика природной среды северных аридных зон состоит в том, что в этих регионах с разной частотой повторяемости наблюдаются резкие отклонения погодных условий - в теплый период наступают весенне-летние засухи, а в холодный период - многоснежье и гололед.

Джуты. Массовая гибель от бескормицы в зимний период, так называемый джут, является одним из основных факторов, регулирующих численность сайгаков в природе. Влияние джутов на популяции сайгаков и других диких копытных наиболее подробно описаны для полупустынь и пустынь Казахстана (Слудский, 1953, 1963).

Районы зимовок сайгаков в Северо-Западном Прикаспии, а также и в Казахстане лежат в полосе полупустынь и пустынь, имеющих в обычные годы невысокий (менее 10 см) снежный покров, залегающий лишь непродолжительное время?' Резкие отклонения от обычного хода погодных условий в зимний период влекут за собой массовую гибель диких копытных. Установление сплошного снежного покрова высотой более 20 см при сохранении его более двух недель приводит к падежу сайгаков от бескормицы, так как корма становятся недоступными. Как правило, большие снегопады и бураны вызывают вначале массовые миграции животных, при продолжительном действии этих неблагоприятных факторов начинается массовый падеж сайгаков (Слудский, 1963).

Голодные животные при сплошном снежном покрове начинают поедать грубые малоусвояемые корма: тростник, рогоз и побои кустарников и, как правило, погибают при явлениях капростаза. Низкие температуры (до -30, • 40оС) сами по себе не ведут к гибели упитанных и неголодающих животных.

Гололед, а также наст могут также вести к массовой гибели сайгаков (Васенко, 1950). При гололеде ледяная корка, покрывающая растения, ведет к тому, что большинство кормов, также как и при многоснежье, становятся недоступными, и сайгаки начинают голодать. Образование наста даже при невысоком снежном покрове высотой 10 см сильно затрудняет движение животных, сайгаки на бегу, проваливаясь в снег, сильно ранят ноги об острую ледяную корку и впоследствии теряют способность к движению. Много таких раненых сайгаков становились жертвой волков и собак.

і Так, по данным А.А.Слудского (1963), в Казахстане наиболее губительными для сайгаков были джуты в зимние периоды 1826/27, 1848/49, 1851/52, 1856/57, 1879/80, 1888/89, 1891/92, 1917/18, 1927/28, 1944/45, 1945/46, 1949/50, 1950/51 гг. О размерах гибели сайгаков в годы джутов можно судить по данным последних лет. В суровую зиму 1949/50 г. численность сайгаков в Казахстане сократилась в 2 раза. Во время джута 1950/51 г. в Центральном Казахстане непосредственной причиной гибели сайгаков явилось не столько многоснежье, сколько гололед; ледяные корки толщиной 2 см закрывали доступ к кормам (Слудский, 1955; 1963).

В течение 70-х годов джуты отмечались четырежды: в зимы 1971/72, 1975/76, 1976/77 гг. в южной части Бетпакдалы, пойме р. Чу, Муюнкумах, предгорной зоне у западной оконечности Заилийского Алатау и зимой 1972/73 г. в междуречье Волга-Урал. В 1971/72 г. на территории в 36 тыс. км2 отмечено в среднем 9,2 трупов на 1 км2, всего погибло около 400 тыс. сайгаков: в 1975/76 г. на 1 км2 встречалось в средняя 2,5 трупа, после этой зимы численность сайгаков в Казахстане сократилась в 2 раза; в 1976/77 г.

В течение 80-90-х годов повышенная гибель сайгаков в зимний период отмечена четыре раза: в 1983/84, 1984/85, 1987/88 и 1993/94 гг. - все в ареале бетпакдалинской популяции. После зимы 1983/84 г. в южной части Бетпакдалы было учтено (с самолета) 1048 трупов животных на площади 480 км2 (в среднем 2,1 на 1 км2), весной 1985 г. в пустыне Муюнкум - в среднем 5.6 на 1 км2. Общее количество погибших сайгаков определить не удалось; видимо, в каждом случае это были десятки тысяч особей. После зимы 1987/88 г. в восточной части пустыни Муюнкум на площади 840 км2 учтено 2765 трупов (3,2 на 1 км2), а в окрестностях Чуилийских гор на 85 км2 - 1272 трупа (14,98 на 1 км2), пало, соответственно, на территории 10,5 тыс. км2 около 34 тыс., на 750 км2 - 11тыс., а всего - около 45 тыс. сайгаков (Грачев, Бекенов, 1993). В многоснежную зиму 1993/94г., хотя и не отмечено массовой гибели животных в каком-либо из участков, но из-за огромной растянутости популяции по предгорным зонам вдоль Киргизского и Заилийского Алатау, Каратау (часто вблизи поселков), в Муюн- кумах, Балхаш-Алакольской котловине и повышенной смертности сайгаков кое-где в результате истощения, а также от браконьеров, собак, волков и других причин, в целом численность ее сократилась с 510 тыс. в 1993 г. до 282 тыс. особей в 1994 г.

Джуты отмечались и на европейской части ареала сайгаков. В прошлом веке в междуречье Дона и Волги массовый падеж сайгаков отмечен два подряд в суровые зимы 1848/49 и 1850/51 (Банников и др., 1961).

В современный период наиболее сильные джуты на правом берегу Волги наблюдались в зимы 1949/50 и 1953/54 гг.

Зима 1953/54 г. также была многоснежной и суровой. Высота снежного покрова на равнинах Прикаспия достигала 40-50 см, а по понижениям рельефа - более 1 м. Периодические оттепели привели к образованию наста и ледяных прослоек, неблагоприятные погодные условия вызвали широкие кочевки сайгаков. Однако мигрируя к югу, за р. Куму и в степи Предкавказья, сайгаки вновь попали в условия многоснежья и примерно с конца февраля начался массовый падеж истощенных зверей. Только в Караногайских степях, куда сайгаки откочевали из северных районов, было сдано в конторы "Заготживсырье" 66719 шкур, снятых с трупов, а общее число погибших составило не менее 150 тыс. голов (Рак, 1956). После этого джута поголовье сайгаков сократилось в 2 раза.

В последующие годы (с 1954 по 1994) такой массовой гибели от зимней бескормицы в Северо-Западном Прикаспии не наблюдалось. В декабре 1959 г. в некоторых районах Прикаспия (севернее р. Кумы) прошли снегопады с бураном, которые вызвали стремительные кочевки сайгаков из районов обычных зимовок.

Смертность среди различных половых и возрастных групп сайгаков во время джутов неодинакова. Первыми всегда погибают взрослые самцы, истощенные за период гона, затем молодые самцы и в возрасте до года и в последнюю очередь взрослые и молодые самки. В Западном Казахстане (междуречье Урал-Кушум) в декабре-январе 1953/54 г. среди 318 трупов сайгаков 300 принадлежали взрослым самцам. Во время джута зимой 1949/50 и 1951/52 г. среди погибших сайгаков на территории Гурьевской обл. 70-80% приходилось на долю взрослых самцов (Раков, 1956). Аналогичная картина наблюдалась и в Северо-Западном Прикаспии в эти же годы. В феврале 1954 г. среди осмотренных 113 трупов сайгаков 99 (87,6%) принадлежали взрослым самцам; 10 (8,8%) взрослым самкам; 3 (2,7%) молодым самцам и 1 (0,9%) молодой самке (Даль и др., 1956).

Таким образом, изучение влияния многоснежных зим на состояние популяции сайгаков позволило выявить следующие закономерности. Наибольший урон популяции несут в том случае, если период многоснежья продолжается более месяца и охватывает большие территрии. Предшествующие летнеосенние засухи также усугубляют негативное воздействие суровых зим - в такие годы сайгаки не успевают накопить необходимые жировые запасы и в зимовку уходят слабоупитанными. В периоды джутов элиминация разных возрастных и половых групп неодинакова. В первую очередь погибают взрослые самцы, истощенные после гона, затем молодые самцы и в последнюю очередь взрослые и молодые самки. В особо суровые зимы гибель самок и молодняка также бывает значительной, но их всегда гибнет меньше, чем взрослых самцов.

В целом же элиминация в зимний период носит избирательный характер и направлена на изъятие самцов, т.е. той части популяции, которая уже не влияет на ход воспроизводства. Имеются указания, что после сильных джутов в популяциях доля взрослых самцов снижается до 3-5% (Слудский, 1955; Банников и др., 1961). Зимняя бескормица также ведет к абортированию и резорбции эмбрионов у самок, что отражается на интенсивности репродуктивного процесса (Слудский, 1963). Таким образом, многоснежные зимы выступают как фактор, не только ограничивающий собственно численность популяций, но и оказывающий воздействие на интенсивность репродуктивного процесса и способствующий формированию особой структуры популяции с преобладанием самок.

Влияние засух. Сильные и продолжительные засухи, охватывающие одновременно большие территории, могут вызвать значительную гибель сайгаков, как это наблюдалось, например, в Северо-Западном Прикаспии во время засухи летом 1949 г. В это лето были отмечены случаи гибели у степных открытых колодцев ослабевших от жажды в основном молодых сайгаков (Лавровский, 1950; Адольф, 1950).

Оценить влияние засухи на состояние численности можно путем сравнения размеров смертности сайгаков в разные по влажности годы. Мы располагаем данными о смертности молодняка сайгаков в Северо-Западном Прикаспии за весенне-летние месяцы 1957-1959 гг., погодные условия которых были различны. Если 1958 год отличался повышенным количеством и равномерным распределением осадков по отдельным месяцам, то 1957 и 1959 гг. были засушливыми. Период засухи в 1957 г. охватил первую половину лета (май и июнь), во второй же половине стали выпадать дожди, и сильной засухи не наблюдалось. В 1959 г. дефицит влаги стал наблюдаться уже с мая с увяданием растительности и пересыханием водоемов (в последующие летние месяцы дефицит влаги продолжал усиливаться. В этом году за весь весенне-летний период выпало в среднем в 5 раз меньше осадков, чем в 1958 г.

Условия летнего периода 1958 г. были оптимальны для существования сайгаков, однако уже во время рождения и в первые дни жизни молодняка наблюдался значительный отход. 1-6 мая 1958 г. на местах рождения среди 874 встреченных сайгачат 70 были мертвыми, т.е. величина смертности составила около 8%. Однако процент погибающих в первые дни жизни сайгачат, по- видимому, еще выше, так как часть трупов уносят хищники (степные орлы, лисицы и др.). Поэтому можно принять, что в первые дни жизни смертность молодняка составила около 10%. Такой отход молодняка наблюдался в типичном 'родильном доме", расположенном в малолюдных местах Сарпинской низменности в условиях влажной весны с богатым урожаем полупустынной растительности.

Причины гибели молодняка в первые дни жизни не совсем ясны. По- видимому, значительную часть среди погибших составляют те сайгачата, которые не могут подняться навстречу самке, чтобы покормиться молоком. Кроме того, при многотысячном скоплении размножающихся самок некоторые сайгачата, вероятно, теряются и тоже погибают от голода. Среди учтенных погибших сайгачат часть были мертворожденными (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982).

Во второй половине мая самки вместе с еще недостаточно окрепшим молодняком покидают Сарпинскую низменность и совершают широкие кочевки к местам летовок. Во время этих быстрых и многокилометровых перемещений среди молодняка также наблюдается значительный отход. Если в момент рождения молодняка (I декада мая) в 1958 г. на одну самку приходилось 1,6 сайгачонка, то в конце мая-первой половине июня всего 1,31 сайгачонка, т.е. гибель в течение первых 4-6 недель с момента рождения составила около 20%. Таким образом, во время кочевок гибнет еще примерно 10% всех народившцхся сайгачат.

В июле, августе смертность среди молодняка резко сократилась. В конце июля-начале августа на одну самку приходилось 1,28 молодых (на 3646 самок были учтены 4666 сайгачат); гибель за июль и частично август составила всего 2%, а с момента рождения 22%. Итак, в нормальные годы в течение летнего периода гибнет примерно 22% всего приплода. Наибольшая величина смертности (20%) наблюдается в первый месяц жизни молодых, т.е. на местах рождения и во время летних кочевок.

В 1957 г. нам пришлось наблюдать отход молодняка в условиях эпизоотии ящура, приуроченной к засушливому весенне-летнему периоду. В той части популяции, где наиболее интенсивно протекала эпизоотия, смертность молодняка была очень высокой. В самом начале мая 1957 г. около пос. Полынной среди осмотренных 135 сайгачат 90 были мертвые, т.е. величина смертности достигла примерно 66%. Такой высокий отход наблюдался только в некоторых местах. В то же время в урочище Алата-Бурота, где концентрировались в основном здоровые самки, среди 544 осмотренных молодых зверей мертвых было всего 51, т.е. смертность составила около 10%.

Эпизоотия ящура стала более широко распространяться примерно через неделю (10-12 мая), т.е. в тот период, когда начались кочевки самок с молодыми к местам летовок. Начало этих кочевок совпало к тому же с наступлением засушливого периода на равнинах Прикаспия. Быстрое выгорание растительности и пересыхание временных водоемов привело к стремительным перемещениям сайгаков из Сарпинской низменности в районы Маныча и Ергеней. Во время быстрых перекочевок по выжженным равнинам больные и слабые сайгачата не способны были следовать за самками и погибали (трупы постоянно встречались на пути кочующих стад). Степень воздействия данной эпизоотии, а также наступившей засухи можно оценить по данным учетов. В конце мая- начале июня 1957 г. на 6019 самок приходилось всего 2311 сайгачат. Такое соотношение молодых и взрослых зверей наблюдалось в той части популяции, которая находилась в "хвосте" кочующих стад. В стадах было таже много больных ящуром сайгаков (ослабевших, хромых). Если учесть, что в момент рождения на одну самку приходилось 1,6 сайгачонка, то в начале июня, по данным учетов, это соотношение стало соответственно 1:0,38. Следовательно, в первые 4-5 недель погибло примерно около 76% всех молодых. Итак, во время весенней эпизоотии ящура, протекавшей в условиях засухи 1957 г., отход молодняка в первый месяц после рождения увеличился примерно в 3-3,5 раза по сравнению с таковым в 1958 г. В последующие летние месяцы (июль, август) 1957 г. величина гибели молодьк (около 1%) была такой же, как и в последующем году.

В 1959 г. нам вновь пришлось наблюдать влияние засухи на выживаемость молодняка. В этот год эпизоотий ящура среди сайгаков не было, и поэтому воздействие засухи сказалось на состоянии численности более наглядно. Выгорание растительности в Прикаспии стало наблюдаться уже в первых числах мая. К 10-15 мая звери стали ощущать острый недостаток в зеленых сочных кормах и вследствие этого испытывать постоянную потребность в водопоях. Стада самок, державшиеся на Сарпинской низменности, стали подходить к открытым плесам оз. Сарпа, берега которого заняты поселениями человека. Рождение молодняка, таким образом, проходило поблизости от многолюдных мест. В таких необычных условиях гибель новорожденных была очень высокой. Южнее с. Приозерного на участке площадью в 2-2,5 км2 нами были найдены 51 живой сайгачонок и 76 мертвых. Согласно этим данным, смертность в "родильных домах", расположенных в многолюдных местах, достигала 60%.

Осмотр трупов показал, что из 76 погибших сайгачат 37 стали жертвой собак, 10 были раздавлены на дороге автомашинами и 3 погибли от ран, полученных при переходах через скошенный тростник; остальные 26 сайгачат погибли от неизвестных причин. Трупы встречались как по восточному, так и по западному берегу озера (плотность их в этих местах в среднем была 5-6 на 1 км2). В этих же местах отмечалась и гибель взрослых самок (плотность - 1 самка на 1 км 2).

В том же 1959 г. часть самок принесла потомство в малонаселенных глухих местах Сарпинской низменности; здесь величина смертности молодняка не превышала 10%. В окрестностях пос. Северного среди осмотренных 1238 сайгачат нами было обнаружено только 64 трупа, т.е. смертность была несколько больше 5%.

Сопоставление размеров гибели молодняка (60% и 5%), отмеченных на двух участках (окрестности оз. Сарпа и пос. Северного) оце раз наглядно показывает, что сама по себе засуха еще не определяет повышенного отхода молодняка в первые дни после рождения. Скорее она выступает в роли предпосылки, на основе которой происходит усиление воздействия хищников и других негативных факторов на численность сайгаков. В целом можно отметить, что при засухе звери лишаются необходимых защитных условий, так как вынуждены концентрироваться около водоемов, где их беспокоят многочисленные враги.

Вместе с тем, часть сайгаков (кормящие самки и молодняк) гибнет, по- видимому, непосредственно от недостатка воды в организме, и такие случаи

известны в Прикаспии и в Казахстане (Соколов, 1951).              -              —

* Засушливый период в 1959 г. продолжался вплоть до августа. Учеты, проведенные в августе, показали, что в среднем на одну самку приходилось 0,49 сайгачонка. По материалам вскрытия самок, добытых на промысле в январе этого года, было установлено, что в среднем на самку приходилось 1,34 эмбриона. Сравнивая эти данные, можно отметить, что с мая по август погибло 63% молодняка.

Итак, выживаемость молодняка в засушливые годы снижается в среднем почгги в 3 раза по сравнению с нормальными по погодным условиям годами. Смертность взрослых сайгаков во время продолжительных засух также увеличивается. Дело в том, что во время таких периодов сайгаки вынуждены регулярно посещать водоемы, при этом они становятся менее осторожны и, естественно, чаще подвергаются нападению различных врагов.

В современных условиях воздействие засух особенно велико, так как сайгаки, обитающие в Прикаспии и в Казахстане, мигрируя из полупустынных глухих районов, вынуждены выселяться в места, густо населенные человеком, где, естественно, наблюдается большая смертность животных, особенно молодняка.

Таким образом, изучение влияния засух на популяции сайгаков показало, что в засушливые весенне-летние сезоны значительно увеличивается смертность сайгаков, особенно молодых животных. При раннем наступлении засух выживаемость молодняка почти в три раза снижается по сравнению с нормальными годами. В периоды засух сайгаки испытывают дефицит в сочных кормах, что заставляет их концентрироваться поблизости от водоемов, где наблюдается повышенная смертность от хищников (собаки) и от других случайных причин. Наибольший урон несут популяции сайгаков в те годы, когда засуха наступает в период рождения молодняка. Уровень отхода на местах рождения молодняка определяется погодными условиями и состоянием пастбищ. Из-за дефицита сочных кормов режим лактации нарушается, что влияет на выживаемость молодняка. При сильных засухах при отсутствии доступных водоемов кормящие самки и молодняк могут гибнуть и непосредственно от обезвоживания организма. В годы засух, если возникает эпизоотия ящура, наблюдается острое течение этой болезни и происходит массовая гибель самок и молодых (Жирнов, 1982). Засухи также снижают интенсивность размножения, так как у истощенных самок увеличивается яловость и отмечается резорбция эмбрионов (Фадеев, Слудский, 1982).

Гибель от других погодно-климатических факторов и от несчастных случаев. Новорожденные сайгачата гибнут от заморозков и холодных дождей, которые иногда случаются весной. Так, в Казахстане в 1966, 1969, 1970, 1971, 1975 гг. во время отела при понижении температуры до -3, -70 находили до 30- 44 замерзших детенышей (Фадеев, Слудский, 1982). В 1989 г. найдено 14 детенышей сайгаков, погибших в результате проливных холодных дождей, а в 1993 г. - 10, погибших от града. Аналогичные случаи гибели отмечались и в Калмыкии (Жирнов, 1982). Неоднократно отмечались случаи гибели сайгаков, увязших в слое ила при переправах через реки и пересыхающие озера и лиманы. В Прикаспии Н.Бакеев и А.Формозов (1955) наблюдали у одного из степных лиманов трупы 47 взрослых самцов, увязших в мощном слое ила. Весной 1956 г. отмечалась гибель молодняка во вреКся переправ через большие лиманы в Сар- пинской низменности (Семенов и др., 1958). Нам также приходилось встречать единичные трупы, преимущественно самцов среди пересыхающих озер на юге Калмыкии.

В Казахстане случаи гибели мигрирующих сайгаков на переправах через реки отмечаются регулярно, и число утонувших животных исчисляются десятками и даже сотнями. Так, на р. Чу в 1948 г. утонуло стадо из 500-700 животных (Кульпин, 1948); случаи гибели здесь сайгаков, иногда в несколько десятков особей, отмечались нами в конце 80-х - начале 90-х годов как в начале ледостава (в декабре-январе) при движении на юг, так и во время миграций в обратном направлении (в марте), когда река еще не полностью освободилась от льда. Подобные явления, или даже при отсутствии льда, но в местах с крутыми берегами, отмечались в зимы 1941/42, 1948/50 гг. в Северном Прикаспии, летом 1948 и 1949 гг. - на р. Сырдарья и оз. Балхаш, в 1953 и 1954 гг. - на оз. Караколь (Сдудский, 1963), в августе 1966, апреле 1969, в 1974 и 1989 гг. - на р. Улы- жиланшик, в июне 1967, июле 1971 и 1976 гг. - на р. Тургай, летом 1975 г. - на р. Терсаккан, в ноябре 1975 г. - на р. Сарысу. Среди погибших численностью от единичных особей до 100, иногда более, были в основном молодняк и самки (Фадеев, Слудский, 1982).

Отмеченные случаи гибели не оказывают существенного влияния на численность, так как случаются редко и не ведут к массовой гибели сайгаков. Однако в условиях нарушенное™ естественных ландшафтов и усиления фактора беспокойства, как например в Калмыкии, где создана широкая сеть оросительных каналов, в отдельные годы наблюдались случаи массовой гибели сайгаков на переправах. Так, в мае 1977 г. под Яшкулем в одном из каналов единовременно погибло свыше 14 тыс. сайгаков, в основном молодняк в возрасте 3- 10 дней (Зуев, Хахин, 1978). Аналогичные случаи, но с меньшими потерями для поголовья, отмечались и в другие годы как в Калмыкии, так и в Казахстане (Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Близнюк, 1983). Важно отметить, что сами по себе водные преграды (реки, каналы) не представляют большой опасности для сайгаков, но антропические факторы беспокойства (автомашины, браконьеры, скот) нарушают нормальный ход переправ, создают панику среди плывущих животных, и в этом случае отмечается повышенная гибель мигрирующих сайгаков.

Биологические факторы

Гибель сайгаков от хищников._Из крупных хищников обычен в местах обитания сайгаков только волк, которого и принято считать главным врагом этих копытных. Среди охотоведов и зоологов было распространено мнение, что волки играют решающую роль в сокращении и даже подавлении численности своей жертвы - сайгака (Слудский, 1955, 1962; Раков, 1956 и др.). Проведенные в последние годы более детальные исследования показали, что такая оценка роли волков в регуляции численности популяций сайгаков не точна и требует определенной корректировки (Жирнов, 1982).

Волки и сайгаки являются фоновыми животными аридных экосистем, и естественно их взаимоотношения укладываются в систему "хищник-жертва" с учетом того, что сайгаки ведут кочевой образ жизни, а волки оседлы и большую часть года привязаны к своим охотничьим участкам.

Волк как крупный хищник представляет опасность для сайгаков, но его возможности ограничены как по физическим данным, так и из-за непостоянства контактов с сайгаками по сезонам года.

Одиночный волк или группа хищников не могут догнать здорового взрослого сайгака. Волк лишь на непродолжительное время способен развивать скорость до 40-45 км/ч, тогда как сайгак легко бежит со скоростью 60-75 км/ч, быстро уходя от врага. Чаще всего волки охотятся на сайгаков группами, устраивая своеобразные загоны или подкарауливая животных в местах водопоя, на переправах. При групповой охоте часть волков преследует стадо сайгаков, а другие затаиваются на пути убегающих животных. Наиболее успешно охотятся волки на сайгаков по насту, при высоком снежном покрове, который сильно снижает резвость этих копытных, поскольку весовая нагрузка на след у них в 4- 6 раз больше, чем у волка.

Волки могут представлять реальную опасность только для истощенных после гона самцов, самок перед родами, а также новорожденных сайгачат: их они могут уничтожать, охотясь даже поодиночке. Тесные трофические связи волков с сайгаками хорошо прослеживаются на питании хищников. В Казахстане в зимнем питании волка эти копытные играют существенную роль. В желудках хищников, добытых в Бетпак-Дале, в осенне-зимнее время было исключительно мясо сайгаков (90% исследуемых желудков). В весенне-летний период значение сайгаков в питании волка резко сокращается: в мае-июне остатки сайгачат встречались в 4,4-16,4% экскрементов; взрослых сайгаков - в 3,5-18,8%; летом - в 2,5%; зимой - 96,7-100% (Слудский, 1962). Гибель сайгаков от волков отмечалась регулярно. Так, в 1965-76 гг. в Центральном Казахстане в местах отела на 1 км маршрута находили в среднем 0,4-3,1 детенышей сайгаков, погибших от волков; наблюдали, как в одном случае волк за 1 час загрыз 5, а в другом - 6 сайгачат (Фадеев, Слудский, 1982). Нападения волков на сайгакоЬ учащаются осенью, когда подрастают волчата, и в зимний период, особенно по насту, когда добыть жертву легче. В годы джугов - 1944/45, 1950/51, 1953/34, 1971/72, 1972/73, 1975/76, 1976/77 гибель сайгаков от волков увеличивалась, а количество взрослых самцов в некоторые зимы в междуречье Волга-Урал и в Бетпакдале сокращалось по этой причине на 80-90% (Раков, 1955; Слудский, 1955; Фадеев, Слудский, 1982). В последние годы тоже приходилось довольно часто находить остатки детенышей и взрослых сайгаков, погибших от волков: в весенне-летний период - на pp. Терсаккан, Тургай, Иргиз, на Устюрте, зимой - в пойме pp. Чу, Сарысу, Муюнкумах, предгорьях Каратау, Чуилийских гор.

К началу 90-х годов в Калмыкии популяция волков стала расти, и только на "Черных Землях" их численность достигла 500 особей, и сайгаки, наряду с домашними копытными, стали объектами питания хищников. Таким образом, эти данные свидетельствуют о том, что популяции сайгаков выступают как объекты добычи волков в пределах всего ареала этого копытного.

Каково же влияние волков на популяции сайгака? К сожалению, эта сторона взаимоотношений волка с сайгаками изучены еще недостаточно полно, однако до последнего времени было распространено мнение, что хищники эти наносят значительный урон поголовью копытных и тем самым выступают в качестве мощного пресса регуляции численности. Некоторые авторы утверждали, что в Казахстане волки могут уничтожать до 20-25% всего поголовья сайгаков; другие отмечали, что один волк в год уничтожает около 90-100 сайгаков (Раков, 1956; Слудский, 1962). На основе этих данных сложилось мнение, что хищники оказывают только отрицательное воздействие на популяцию сайгаков. Такая оценка ущерба, наносимого волками, нам представляется сильно преувеличенной, поскольку все расчеты получены в результате экстраполяции данных анализа экскрементов или остатков добычи хищников на какую-то большую территорию или на длительный период времени, что нельзя признать правомерным прежде всего из-за невозможности определить, кому они принадлежат - больным, хромым, подранкам или другим неполноценным особям; трупам или здоровым животным, а также из-за неравномерности распределения по территории и разного соотношения жертвы и хищников.

С целью выяснения воздействия волков на сайгаков в 1973-1978 гг. проведены исследования в Северном Кавказе (низовья pp. Иргиза и Тургая). Здесь происходит массовый отел сайгаков, и многочисленные стада держатся все лето, а в ноябре основное поголовье сайгаков мигрирует на юг в районы зимовок, и лишь небольшие группы их остаются зимовать в Приаралье. В этом же районе существует очаг с повышенной численностью волка. Проведенные исследования позволили прояснить картину взаимоотношения волков и сайгаков. По приблизительной оценке, общее поголовье сайгаков в 1974-1975 гг. в этом районе сорставляло около 250 тыс. голов весной и 400-450 тыс. к началу промыслового сезона. Из указанного поголовья ежегодно изымалось на промысле свыше 100 тыс. зверей, т.е. не более 1/3 поголо-вья. Несмотря на такой уровень промысловой охоты, в указанные годы происходил общий рост численности сайгаков. Вместе с тем, в районе обитания этой популяции на площади около 50 тыс. км2 постоянно обитают не менее 500 волков (при плотности 10-20 зверей на 1000 км2) которые контактируют с сайгаками около 8 месяцев. Если принимать во внимание данные об уничтожении каждым волком за год 90 сайгаков, то за счет волков популяция этих копытных должна нести урон в размере не менее 45 тыс. голов. С учетом естественной гибели сайгаков, а также значительной браконьерской охоты общий отход в данной популяции должен был привести к резкому сокращению численности, однако этого не наблюдалось (Фадеев, Слудский, 1982).

Хищничество волков приурочено в основном к "узким" периодам жизни сайгаков, т.е. к периодам многоснежья, гона, послеотеловых миграций (на водных переправах) и в меньшей мере ко времени рождения молодняка. В эти периоды в популяциях сайгаков идет отбор на выживаемость, и добычей хищников становятся самые слабые, дефективные или малоосторожные животные, т.е. менее ценная часть популяции. В трудное для сайгаков время хищники режут их гораздо больше, чем им надо для текущего пропитания. Они как бы заготовляют трупы впрок, создавая запас пищи для себя и своих нахлебников (мелких наземных хищников, птиц) до начала следующего периода легкой добычи пищи.

Об этом свидетельствуют наблюдения, проводимые в ряде районов Северного и Западного Казахстана. Основная доля добываемых волками сайгаков в Северном Казахстане приходится на подранков и других неполноценных особей, которые образуют своеобразные "шлейфы" в арьергарде мигрирующих скоплений сайгаков.

Наблюдения, проведенные в местах контактов волков с мигрирующими сайгаками, показали, что эти хищники редко охотятся в крупных скоплениях сайгаков, а в основном предпочитают преследовать мелкие группы, идущие в "хвосте" больших стад. Такое различное отношение волков к крупным и мелким стадам сайгаков обусловлено не только тем, что в крупных стадах животные осторожнее и охота на них менее успешна, но также и тем, что физическое состояние сайгаков в мелких группах хуже, и они более уязвимы. Подобная раз- нокачественность головных и отстающих стад сайгаков свойственна также и популяции сайгаков Калмыкии (Проняев, 1985).

Более того, наблюдениями на участках обитания волчьих семей было установлено, что основные мигрирующие стада во время весенней миграции "проскакивают" такие участки за короткий период в течение 2-3 дней, однако еще месяц-полтора в районе волчьих семей держатся мелкие стада сайгаков. В этой ситуации соотношение волк-сайгак устанавливается как 1:5-100 и соответственно степень изъятия сайгаков резко возрастает. В районах основных скоплений соотношение численности волка и сайгаков составляет 1:1000 - 1:1200 (Филимонов, Лаптев, 1975) и тем самым изъятие составляет лишь незначительную часть популяции и не может повлиять на общую численность жертвы.

Аналогичная картина наблюдается и при осенних миграциях, когда крупные скопления сайгаков неоднократно за осень на несколько дней заполняют волчьи участки, а в промежутках между этими "волнами" здесь держатся мелкие стада, некоторые из которых задерживаются здесь почти до октября- ноября. Примерно такая же картина со сдвигом на время миграции происходит и вблизи мест зимовки (Слудский, 1962). Таким образом, оседлые волки чаще и дольше контактируют с мелкими группами сайгаков, идущими в "хвосте" миграции больших стад.

Расчет ущерба популяциям сайгаков от волков преувеличен не только из-за спорадического во времени и пространстве охотничьего контакта хищника и жертвы, но и потому, что не всегда учитывается роль падали (павших сайгаков) в его рационе. В основных районах обитания и на миграционных путях всегда имеется много трупов сайгаков, погибших от разных причин (джуты, болезни, подранки й Т.Д.). Трупы сайгаков - это обычно не жертвы волков, но важный резерв пищи для многих животных, в том числе и волков, наиболее полно утилизирующих погибшую часть популяций сайгаков, и этот момент следует учитывать при оценке ущерба.

Наконец, представлению о лимитирующей роли волка способствовало мнение о сопряженности и миграций жертвы и хищника. Исследования территориальности волков сильно поколебали эту уверенность. О том, что территориальные звери не покидают мест летовок, помимо данных А.Н.Филимонова для Иргиза (Бибиков и др., 1985), есть наблюдения и по Бетпак-Дале. Так, А.А.Слудский (1962) ежедневно видел от одного до четырех волков вплоть до 11 января (позже наблюдений не было) в районе Кокашика, хотя последние сайгаки прошли в этих местах 15 декабря и держались в 250 км южнее. Вместе с тем, имеются отдельные наблюдения охотников, что осенью хищников становится заметно больше на путях миграций или в местах зимовки только с подходом стад сайгаков. По-вндимому, какая-то часть нетерриториальных волков, чаще молодых или потерявших связи в стае одиночек, сопровождают сайгаков на большое расстояние, держась позади мигрирующих стад. При дальней миграции сайгаки постепенно накапливают в "хвосте" своих стад таких волков, которые и увеличивают численность хищников-аборигенов на зимовках сайгаков (Федосенко, Фадеев, Филимонов, 1985).

Приведенные данные и учет разнообразных условий реализации хищничества "волк-сайгак" позволяют заключить о большой вариабельности ущерба, наносимого жертве, которые определяются различным соотношением хищника и жертвы, а также разнокачественной структурой населения сайгаков и другими моментами.

Сопоставление материалов по движению численности сайгаков и волков в Казахстане и Калмыкии показывает, что подъем численности поголовья копытных в 1941-1950 гг. совпадал с периодом максимально высокой численности хищников в военные и послевоенные годы, когда борьба с последними практически не велась в больших масштабах и их численность была везде высока. Более того, подъем численности сайгаков в Казахстане после 1968 г. также происходил на фоне высокой численности волка (Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1982).

Эти материалы дают основание считать, что волки не способны сдерживать рост популяций сайгаков, а тем более снижать их численность до критического уровня.

В этой связи не следует преувеличивать хищничество волка и признавать за ним только отрицательное воздействие на сайгаков. Это воздействие необходимо оценивать с позиций нормальных взаимоотношении хищника и жертвы. Там, где совместно обитают волки и сайгаки, первые, безусловно, будут существовать за счет последних. Однако роль хищников не сводится только к простому изъятию какой-то части популяции своей жертвы. При достаточно высоком уровне численности сайгаков волки скорее выступают как санитары, оздоровляющие популяцию копытных путем изъятия больных и слабых особей. Так, при отсутствии волков в Северо-Западном Прикаспии (1957-1960 гг.) в популяции сайгаков отмечались признаки деградации - в стадах часто встречались хромые и больные ценурозом и даже слепые особи, а на местах отела часто наблюдались случаи рождения неполноценных с врожденными дефектами сайгачат (альбиносы и др.). В популяциях сайгака в Казахстане частота встречаемости дефективных особей сайгаков, например, больных ценурозом, значительно ниже, что, видимо, следует отнести за счет деятельности волков (Фадеев, Слудский, 1982). Селективная роль волков прослеживается и на формировании в период рождения молодняка своеобразных "родильных домов", которые, как правило, размещаются в безводных участках сухих степей в местах, удаленных от водоемов, TJC. здесь нет в этот период ВОЛКОВ.

Таким образом, оценивая влияние волков на популяции сайгаков, следует сделать вывод, что хищник не способен ограничивать рост численности копытных, поскольку основная доля добычи приходится на дефективную часть популяции (тем самым волки способствуют оздоровлению популяций копытных). Сохранение эволюционно закрепленных отношений хищника и жертвы, видимо, обязательно для благополучного существования биологически полноценных популяций сайгаков. Бытовавшее в прошлом мнение о том, что волки оказывают решающую роль в подавлении численности сайгаков, должно быть пересмотрено с учетом новых материалов о взаимоотношениях этих видов животных.

Рис. 74. Степной орел и грачи у трупа сайгака. Казахстан. Жезказганская область,

ноябрь 1980 г.              Фото              А.В. Фадеева

Среди других хищников, обитающих в пределах ареала сайгаков, следует отметить лисиц и корсаков. На о. Барсакельмес лисица является основным врагом сайгачат: около ее нор регулярно находили их трупы, и в условиях островного существования лисица может выступать в качестве серьезного хищника, ограничивающего рост популяции сайгаков (Рашек, 1974; Васенко, 1950). В Северо-Западном Прикаспии на местах отела сайгаков лисица и корсак чаще поедают трупы сайгачат, случаев нападений этих хищников на живых сайгачат нами не было отмечено.

В местах скоплений сайгаков во время рождения молодняка отмечается, как правило, концентрация пернатых хищников. 7 мая 1957 г. в урочище Ала- та-Бурата в скоплении размножающихся самок с 8 до 9 ч. утра нами было учтено 97 хищных птиц: 81 степной орел, 11 канюков-курганников и 5 черных коршунов. Эти птицы поодиночке и мелкими группами держались около трупов молодых и погибших взрослых самок, часть птиц клевала последы. Хищников, активно нападающих на живых сайгаков, отмечено не было, хотя здесь было много затаившихся новорожденных сайгачат. Тем не менее случаи гибели сайгачат от степных орлов известны (Бакеев, Формозов, 1955). В мае 1959 г. в урочище Ула-Худук (Калмыкия) мы наблюдали попытку степного орла напасть на здорового сайгачонка. При приближении летящего орла он вскочил и подпрыгнул вверх, стараясь ударить хищника. Орел нападал дважды, но, получив отпор, прекратил преследование. На о. Барса-Кельмес активно нападают на сайгачат серебристые чайки (Рашек, 1974). В местах отела самки сайгаков защищают детенышей от хищных птиц, подпрыгивая вверх и стараясь ударить их головой или передними ногами (этот рефлекс защиты проявляется у сайгаков и по отношению к низколетящему самолету).

В зимнее время пернатые хищники часто держатся в местах промысловой охоты, где остаются внутренности убитых охотниками сайгаков и звери- подранки. Нами отмечалась концентрация в таких местах орланов- белохвостов, беркутов и других крупных орлов. Трупы сайгаков поедают также сипы, грифы и вороны.

В целом роль хищных птиц в истреблении сайгаков несущественна, так как они поедают преимущественно трупы этих животных и лишь изредка нападают на живых.

В отдельные периоды существования существенный урон популяциям сайгаков наносит деятельность пастушьих собак. В настоящее время в районах обитания сайгаков интенсивно развивается отгонное животноводство, и при каждой отаре овец чабаны держат по нескольку собак. В сайгачьих угодьях Калмыкии, например, сосредоточено более 5 тыс. отар скота, и при каждой живет не менее 3 собак, т.е. общая численность их составляет около 15 тыс., не считая собак, обитающих в поселках. Плотность населения пастушьих собак достигает в Калмыкии по примерному расчету 200-300 на 1000 км2. Столь же велика она и в местах зимовок казахстанского сайгака.

Собаки истребляют сайгака во все сезоны года, но чаще всего при джутах, после гэна и во время отела. В Калмыкии мы неоднократно наблюдали охоту стай собак на беременных самок, и нужно сказать, что степные борзые и даже беспородные собаки довольно легко ловят тех, которые находятся на последних стадиях беременности. Во время эпизоотий ящура добычей собак становятся больные животные. Наиболее часто жертвой собак становятся молодые животные на местах отела в первые дни жизни. Полувзрослые и взрослые сайгаки гибнут от собак в основном в зимние месяцы. Наиболее часто собаки нападают на сайгаков в периферийных районах ареала, малопригодных для жизни копытных. Самцы и самки среди погибших молодых составляли примерно одинаковое количество, а среди зверей других возрастных групп наблюдалась гибель преимущественно самцов. Видимо, ослабевшие после гона, они в первую очередь становятся жертвой собак.

Хищническая деятельность собак особенно пагубно влияет на выживаемость молодняка в "родильных домах". Нам неоднократно приходилось наблюдать, как в таких местах собаки разыскивали и давили затаившихся новорожденных сайгачат. Хищничество собак может выступать как ведущий фактор выживаемости молодняка, однако активное действие этого фактора прояв- ляетсям не ежегодно, а в годы с аномальными погодными условиями, когда наблюдается концентрация самок вблизи постоянных водоемов с населенными пунктами и отарами овец. Взгляд на хищничество собак как на экологических аналогов волков нельзя признать в полной мере правомерным. Воздействие собак на популяции сайгаков является, по существу, одним из проявлений действия антропических факторов на диких животных. В целях ограничения этого воздействия необходимо усилить охрану мест рождения сайгаков и не допускать в районы массового отела беспривязных (бродячих) собак. Такой опыт охраны молодняка на местах отела уже много лет практиковался службой охраны сайгаков в Калмыкии.

Гибель от болезней и паразитарных инвазий. Среди болезней сайгаков наиболее часто отмечается ящур, эпизоотии которого в ряде случаев могут наносить существенный урон поголовью сайгаков. Эпизоотии ящура среди сайгаков известны как на правом берегу Волги, так и в Казахстане. Гибель от ящура наблюдается лишь в тяжелых случаях и, как правило, в первую очередь падеж отмечается среди взрослых самок и молодых сайгаков, взрослые же самцы редко погибают (Скорин, Шубин, 1958).

В мае 1957 г. в Сарпинской низменности на одном из участков в местах отела сайгаков на площади в 15 км2 было отмечено 90 трупов новорожденных, примерно на каждого живого сайгака приходилось два мертвых. Такая повышенная гибель была связана с заболеванием ящуром, широко распространенного в это время среди самок. В этом районе был отмечен и массовый падеж среди взрослых сайгаков, большинство которых принадлежало самкам и только один - взрослому самцу. Ящурная эпизоотия типичной афтозной формы повлекла за собой гибель многих самок на последних стадиях беременности. У больных самок возникло острое воспаление слизистой оболочки матки с последующе отслойкой зародышевых оболочек и гибелью эмбриона (Смирнов, 1960). В Калмыкии после этой эпизоотии в мае-июне было захоронено примерно 40 тысяч трупов сайгаков, в основном самки и молодняк, что составило около 9-10% поголовья прикаспийской популяции сайгаков Северо-Западного Прикаспия. Засуха, наблюдавшаяся в самый разгар эпизоотии, обусловила более тяжелую форму течения этой болезни, что и привело к массовой гибели сайгаков.

В последующие годы эпизоотии ящура отмечались в Калмыкии неоднократно (1958, 1972, 1977). Но массовой гибели не отмечалось, хотя в эпизоотию вовлекалось значительное поголовье сайгаков. В Казахстане ящур наблюдался в 1955, 1956, 1958, 1967, 1974 гг., но также, как и в Калмыкии, массовая гибель, в основном молодых сайгаков, отмечались лишь в те годы, когда ящуром были поражены размножающиеся самки на местах отела. Так, в 1967 г. от этой болезни, охватившей в Центральном Казахстане территорию более 100 тыс. км2 и продолжавшейся с ранней весны до осени, погибло около ^0 тыс. сайгачат. На 1 км2 в разных районах находили от 2 до 26 трупов; падеж среди взрослых самок был незначительным (Фадеев, Слудский, 1982). В другие годы массовой гибели животных от ящура не наблюдалось, но у многих переболейпих ящуром самцов рога становились короткими и толстыми, поскольку во время течения болезни роговой слой отпадает и теряется. По таким самцам с укороченными дефективными рогами можно судить о количестве пораженных особей, которые в раде случаев составляли до 17-20% добытых на промысле самцов (Фадеев, Слудский, 1982; Близнюк, 1983).

Таким образом, эпизоотии ящура, возникающие в период рождения молодняка, могут нагіосить существенный урон поголовью сайгаков, приводя к гибели до 3-10% популяции сайгаков (самки и молодняк). Эпизоотии ящура возникают в результате контакта сайгаков с больными домашними животными. Считать сайгаков причиной вспышек ящура необоснованно, однако при определенных условиях сайгаки могут быть причиной более широкого распространения этой брлезни по территории, например, во время сезонных миграций.

Рис. 75. Трупы сайгаков, погибших от пастереллеза. Казахстан, Тургайская область,

май 1981 г.              Фото              Ю.              А.Грачева

Из других болезней, распространенных среди сайгаков, следует отметить пасгереллез, вспышки которого с большой гибелью животных неоднократно отмечались в Казахстане - в 1981, 1984 и 1988 гг. В мае 1981 г. в Тур гайской области на территории 1300 км2 между реками Тургай и Улыжиланшик погибло около 70 тыс. сайгаков (Фадеев, Слудский, 1982). Среди павших животных 99% составляли самки и детеныши. На 1 км2 насчитывалось в среднем от 11 трупов на периферии очага падежа до 80 в его центре.

В феврале-марте 1984 г. в междуречье Волга-Урал от пастереллеза погибло более 100 тыс. сайгаков (Фадеев, 1986). Среди погибших взрослых самцов было 15,1%, взрослых самок - 17,4%, молодых самцов - 23,3%, молодых самок - 44,2% (Хахин, Седов, 1992). Выделение от трупов культуры пастерелл (Pasteurella haemolytica) и их наличие у животных при отсутствии массового падежа свидетельствует о хроническом протекании инфекции у отдельных особей, которые способствуют ее сохранению в межэпизоотический период (Айкимбаев и др., 1985).

В мае 1988 г. вспышка пастереллеза в Тургайской области (в том же районе, что ив 1981 г.) повторилась (Грачев, Бекенов, 1993). Было обнаружено 7 участков площадью от 1-2 до 100-130 км2, где произошла гибель сайгаков. Среди погибших были в основном беременные и разродившиеся самки, сконцентрировавшиеся в местах отела, и новорожденные детеныши; самцов среди них насчитывалось от 3 до 8% в разных участках. Всего, по ориентировочным подсчетам, пало около 270 тыс. взрослых животных.

Из других болезней у сайгаков отмечены некробактериоз (Петров и др., 1979), бруцеллез (Ременцова, 1962), выделен штамм токсоплазм (Галузо и др., 1963), обнаружены возбудители энтероксемии, ко либ актер и о за, диплококковой шфекции (Изкенов, Беркинбаев, 1994).

Некробактериоз среди сайгаков был обнаружен в июне 1978 г. в северной части Бетпакдалы. У больных сайгаков наблюдалась хромота с воспалением путового сустава, передвижение было затруднено. Среди сайгаков наблюдалась гибель (Петров и др., 1979). Бруцеллез отмечался в Прикаспии (Ставропольский край) и в Казахстане; заболевание в отдельных группировках было обнаружено у 1,2% исследованных животных, обитавших в угодьях, где отмечались очаги бруцеллеза среди домашнего скота (Ременцова, 1962).

В 1977 г. на Мангышлаке был установлен уникальный случай заражения человеком чумой от больного сайгака (Пейсахис и др., 1979), что послужило поводом для пристального изучения эпизоотического и эпидемиологического значения сайгаков в Среднеазиатском природном очаге чумы (Поле и др., 1980; Поле и др., 1982; Карпов и др., 1986).

Было выяснено, что возможные контакты сайгаков с компонентами патобиоценоза - основными носителями (песчанки) и переносчиками (блохи и клещи) - происходят во многих природных очагах чумы от Устюрта и Приара- лья до Бетпакдалы и Прибалхашья. В этих очагах фоновым и основным носителем возбудителя чумы является большая песчанка, численность которой в отдельные годы достигает несколько десятков зверьков на 1 га. Во время сезонных миграций и частично в период отела казахстанские популяции сайгаков находятся в поселениях или пересекают многочисленные колонии больных пёс- чанок. Мигрирующие сайгаки нарушают целостность колоний и тем самым подвергаются нападению блох и клещей. Обычно миграция и отел сайгаков (весенние) приходится на середину мая и совпадает с миграционной активностью блох и клещей, которые выступают основным переносчиком чумы. Таков возможный путь заражения чумой сайгаков, тем более что в Казахстане на сайгаков установлено регулярное паразитирование блох Xenopsylla gerbilli тілах (Пейсахис и др., 1979) и клещей Hyalomma asiaticum, Н. scupense, Dermacentor dagestanicus, D. pictus, Rhipicephalus pumilia, R. schulzei, Argas persicus (Галузо, 1946-1953; Кондраїшсина, 1955; Гороховская, 1969; Поле и др., 1980), играющих роль переносчиков (блохи) и хранителей (клещи) возбудителя чумы. Хотя индексы обилия и встречаемости блох на сайгаках очень низки, тем не менее, как показали экспериментальные исследования, средняя летальная доза чумного микроба для сайгака (100 mjc.) значительно ниже заражающей способности одной блокированной блохи рода Xenopsylla. Доказано также, что от 48 до 80% блох X. gerbilli лшіах активно пили кровь больных чумой сайгаков в эксперименте и оказались способными к трансмиссивной передаче возбудителя чумы малому тушканчику. Сайгаки оказались высокочувствительными и гибли обычно от септической формы чумы через 3-6 суток. Болезнь сопровождалась интенсивной бактериемией, о чем свидетельствовало выделение микроба из всех органов и выявление в сыворотке крови антигена чумного микроба (Пейсахис и др., 1979).

Таким образом, результаты проведенных исследований дают основание предполагать, что гибель сайгаков от чумы в местах протекания интенсивных эпизоотий этой инфекции на грызунах - явление не случайное. Отсутствие эпидемиологических осложнений при промысле сайгаков обусловлено, вероятно, тем, что больные животные отстают от стада, быстро гибнут и утилизируются хищниками. Следует также учесть, что массовый промысел сайгаков производится в холодный период года, когда контакты копытных с элементами патобиоценоза минимальны.

В отдельных областях Казахстана у сайгаков обнаружен также ряд токсикантов - пестициды, полихлорбифенилы, соли цинка, меди, свинца, кадмия, ртути в больших концентрациях (Беркинбаев, 1992), но их воздействие на численность популяций не установлено.

Влияние паразитарных инвазий на численность сайгаков еще выяснено недостаточно, так как исследование паразитов сайгаков проводилось преимущественно в плане выяснения состава паразитофауны этих копытных.

Как показали исследования, проведенные в Казахстане и в Прикаспии, у сайгаков обнаружено 55 видов эндопаразитов и около 10 видов экопаразитов. Сводки по составу паразитофауны содержатся в опубликованных монографиях (Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982), а также в специальных статьях по отдельным регионам (Беркинбаев и др., 1994 и др.). Наиболее полно парази- тофауна у сайгаков выявлена в Казахстане, где только эндопаразитов обнаружено до 55 видов, в том числе в бетпакдалинской популяции - 50 (10 простейших, 1 анаплазм, 7 цестод, 32 нематод); уральской - 36 (7 про-стейших, 5 цестод, 24 нематод); на о-ве Барса-Кельмес - 15 (2 цестод, 13 нематод). Из них 6 видов эймерий и 1 саркоспоридий, являются строго специфичными паразитами, остальные - общие для сайгаков и домашних животных (Беркинбаев и др., 1994).

Зараженность эндопара-зитами, в основном гельминтами, достаточно большая: в уральской популяции 75%; устюртской - 72,6%; бетпакдалинской - 50,8%; в том числе эймериями, соответственно 52,5; 45,0; 46,3%; гельминтами - 55,0; 57,5; 9,0% (Изкенов, Беркинбаев, 1994). Из гельминтов у сайгаков часто встречаются не только цестоды (Петров, 1985), но, как выяснилось позднее, и нематоды. Особенно высока зараженность маршаллягиями, скрябинемами, нематодирами, авителлинами, достигающая 75-98%; количество паразитов у одного животного исчисляется тысячами, а иногда десятками тысяч экземпляров (Прядко и др., 1992; Беркинбаев, 1992). Зачастую эндопаразиты, относящиеся к разным таксонам, встречаются у сайгаков в разных сочетаниях. Наличие эндопаразитов может осложнять течение многих инфекционных заболеваних животных, повышая процент смертности. Авителлины и мониезии, видимо, являются предрасполагающими факторами острых вспышек инфекционной энтеротоксемии сайгаков в период перехода с зимних пастбищ на весенние (Изкенов, Беркинбаев, 1994).

Изучение гельминтофауны сайгаков показало, что коэффициент общности гельминтов сельскохозяйственных домашних животных и сайгаков в Казахстане составляет 67-84,6%. Аналогичная картина отмечена и для Прикаспия (Банников, 1961 и др.). Из эндопаразитов, безусловно, патогенных для зараженных сайгаков, отмечены Skijabinodera saiga и Parafilaria antipini, которые, паразитируя под сетчаткой глаза, ведут к слепоте и гибели животных.

Кроме этих патогенных инвазий для сайгака известно и другое паразитарное заболевание, так называемая вертячка, которая возникает в результате поражения ценурозной стадией (Multiceps multiceps) (Тарасов, 1955). Животные от этого заболевания, как правило, погибают. Больные ценурозом сайгаки, в основном молодые самцы, неоднократно отмечались в Прикаспии. Отмеченные выше паразитарные инвазии, однако, не имеют массового распространения, и их роль в снижении численности незначительна.

Эктопаразиты сайгаков немногочисленные и встречаются редко. На сайгаках найдены единичные экземпляры вшей Linognathus tibalis (Безукладникова, 1957) и клещей Hyalomma scupense, Н. asiaticum, Dermacentor pictus, D. daghestanicus, Argas percicus, Rhipicephalus pumilia, R. schulzei (Галузо, 1946-1953; Ушаков, 1975; Поле и др., 1980). В некоторых районах (вдоль рек Урал, Чу) сайгаки страдают от-слепней и других кровососущих насекомых, которые вынуждают их держаться подальше от водоемов (Олсуфьев, Формозов, 1953; Раков, 1956; Фадеев, Слудский, 1982).

В прошлом до конца XIX - XX веков сайгаки Прикаспия и Казахстана были сильно заражены личинками специфического кожного овода Pallasiomyia antilopum (Порчинский, 1902). Большое количество личинок овода, паразигн- ровавших под кожей, сильно беспокоили и изнуряли сайгаков, что вело к снижению упитанности животных и даже к гибели. Э.Эверсман (1850) и другие зоологи XIX в. отмечали, что летом шкура сайгаков буквально продырявлена личинками этого овода. Массовое заражение кожным оводом несомненно оказывало отрицательное влияние на численность, так как вело к снижению упитанности сайгаков и вследствие этого к большей смертности, особенно в годы суровых зим.

В конце 20-х годов текущего столетия, когда численность сайгаков резко упала, кожный овод, паразитирующий на этих животных, вымер, так как начиная с 30-х годов и до сих пор его на сайгаках не находят совершенно. Причины вымирания кожного овода, видимо, определялись тем, что одновременно с сокращением численности резко уменьшились ареал и протяженность кочевок и тем самым сайгаки перестали заходить в те районы (степь, лесостепь), где происходило окукливание и вылет имаго овода (Слудский, 1955). Исчезновение овода привело к значительному улучшению условий жизни сайгаков, так как популяции сайгаков избавились от серьезного паразита. В настоящее время кожный овод сохранился лишь на изолированной популяции монгольских сайгаков (Грунин, 1957).

Таким образом, среди известных ныне болезней и паразитарных инвазий на численность могут влиять лишь эпизоотии ящура и пастереллеза. Урон поголовью от этих заболеваний в отдельные годы может достигать от 10% до 20% от общей численности сайгаков. Во время весенне-легних эпизоотий ящура погибают преимущественно взрослые самки и молодняк. В период острого течения пастереллеза массовая гибель отмечается во всех половых и возрастных группах сайгаков с тенденцией в сторону повышенной гибели молодняка и самок (Хахин, Седов, 1992).