птицы И ИХ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К ПОЛЕТУ

Птицы — высшие позвоночные животные. Внешние отличительные признаки птиц — перья, которых нет более нн у одного живого существа. Появление перьев, как и другие особенности строения тела и образа жизни птиц, связано е приспособлением к полету.

Птицы — самый изученный класс животного мира—• интересны сами по себе. Кроме того, это превосходная модель для решения общих вопросов биологии и зоогеографии. Птицы наиболее доступны для непосредственных наблюдений в природе, даже в условиях сильно измененных человеком ландшафтов. В отличие от других отраслей биологической науки в развитии орнитологии важное место занимают наблюдения не только ученых-орнитологов, но и многочисленных любителей. Трудно переоценить их роль и в массовом кольцевании птиц, которое с каждым годом дает все более важные и интересные результаты. Именно массовостью изучения птиц можно объяснить то, что они стали единственным классом животных нашей планеты, число видов в котором было подсчитано с точностью не до десятков или сотен, а подчас и тысяч, как в других группах животного мира, а до единицы. В сводке по зоологической систематике Э. Майра, Э. Линсли и Р. Юзингера (1956) помещена таблица (с. 15), хорошо иллюстрирующая это положение. Число современных видов птиц составляет по ней 8590. Разумеется, из-за различного толкования ранга некоторых форм (вид—подвид?), а также вследствие открытия новых, ранее неизвестных видов, эта цифра не остается неизменной. Но •она все же важна как достаточно точная придержка, показывающая количество видов ныне живущих птиц. Ожидать серьезных изменений этой величины нет оснований.

!

В строении тела птиц много черт, сближающих их с непосредственными предками — пресмыкающимися, или с рептилиями, хотя на первый взгляд между ползущей гадюкой и стремительно проносящимся в воздухе стрижом мало -общего. Как справедливо заметил Ф.

В 1860 г. в верхнеюрских сланцах Золенхофена в Баварии был найден отпечаток ископаемого пера. Он был описан Германам фон Мей ром -в 1861 г., тогда-то и появилось впервые имя археоптерикс (Archaeopteryx, по-гречески —- «древнее крыло»). В 1861 г, в тех же сланцах Андреем Вагнером были найдены остатки ископаемой птицы, которую и стали называть археоптериксом. Экземпляр этот поступил в Британский музей и обычно называется лондонским. Веоб- щую известность он получил в значительной мере потому, что первые отпечатки были найдены вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина (1859). Это было бесспорным фактическим подтверждением теории Чарльза Дарвина! В 1877 г. там же был найден второй экземпляр, поступивший в Берлинский музей. Его долгое время считали принадлежащим отдельному виду ископаемых -птиц, который получил название археорнис. Лишь к 1954 г., после подробного изучения отпечатков с помощью современной научной фотографии и рентгеноскопии, ученые пришли к заключению, что оба отпечатка принадлежат одному виду первоптиц, который называется сейчас Archaeopteryx lithographi- са. Оба экземпляра, и лондонский, и берлинский, были тщательно изучены. Они хорошо дополняли друг друга, и их сравнительное исследование позволило воссоздать внешний облик и строение первоптицы с большой подробностью. Наконец, в 1956 г. всего в 250 м от места находки лондонского экземпляра был найден третий отпечаток первоптицьі, правда, худшей сохранности, чем первые. Его исследование подтвердило заключение о принадлежности всех известных отпечатков первоптиц к одному виду. Этот экземпляр поступил на хранение в Геологический музей в Эрлангене (ФРГ).

Археоптерикс был величиной с ворону. От всех известных птиц он отличался строением хвоста, который состоял из 18—20 хвостовых позвонков и постепенно утоньшался к концу, напоминая хвост ящерицы.

Позади грудины у археоптерикса находились брюшные ребра, как у крокодилов и гаттерии. Вопрос о том, был ли на грудине археоптерикса кнль, столь характерный для большинства настоящих птиц, остается нерешенным. Череп первоптицы был крупный, с сильными челюстями, снабженными многочисленными коническими зубами. Передние конечности несли черты и ящериц, и птиц. Исследование третьего экземпляра показало, что плечевая кость археоптерикса была уже пневматичной, что характерно для современных птиц, второй палец передней конечности был оперен до второй фаланги. Это отдаляет археоптерикса от рептилий и приближает его к настоящим птицам; рептильной лапы на кисти крыла из свободных 1-го, 2-го и 3-го пальцев, которую изображают на живописных и скульптурных реконструкциях археоптерикса, в действительности у него не было. Задние конечности первоптицы и ее таз были устроены в значительной мере по-птичьи, в частности появилась характерная для настоящих птиц цевка. Позвонки археоптерикса были двояковогнутые, тогда как всем остальным птицам свойственны сложные седлообразные поверхности сочленения позвонков. Все ученые единодушны в том, что аірхеопте- рнкс не летал по-настоящему, а только перелетал на короткие ірасстояішя. Многие считают, что когтевые фаланги пальцев на крыльях помогали ему карабкаться по скалам или взбираться на деревья, откуда он планировал, подобно летяге. Предполагают также, что у археоптерикса была уже постоянная температура тела. Можно ли считать археоптерикса предком современных птиц или он был представителем боковой ветви развития, судить т-рудно.

В меловом периоде существовало несколько видов геспе- рорнисов, напоминавших современных гагар. Они отлично плавали, чему способствовали отнесенные далеко назад перепончатые ноги. Но крылья гесперорнисов были недоразвиты, летать этн птицы не могли. Их клювы были усажены острыми зубами .рептильного типа. Самый крупный гесперор- нис был размером с небольшого тюленя, т. е. около полутора метров. Одновременно с ними жил небольшой, величиной с голубя, также зубатый, нхтиорнис; он хорошо летал и некоторыми чертами строения напоминал крачек. Известны также остатки птиц мелового периода, имевших сходство с бакланом и фламинго. В палеоцене и эоцене (63—36 млн. лет назад) складываются многие отряды современных птиц, а в олигоцене и миоцене (36—13 млн. лет назад) — нынешние роды. Были, конечно, и эволюционные тупики, вроде гигантских нелетающих фороракосов (13 видов) и диатрим. В плиоцене (13—2 млн. лет назад) появляется уже немало современных видов птиц. Костные остатки птиц сохраняются гораздо хуже, чем у млекопитающих или пресмыкающихся: полые птичьи кости хрупки. Поэтому палеонтологическая летопись класса птиц чрезвычайно неполна.

Размеры современных птнц колеблются значительно: от 1,6—1,8 г у некоторых видов колибри до 130 кг и более у африканского страуса. Совсем недавно на земле жили еще более крупные птицы. Среди новозеландских моа были гиганты, достигавшие, судя по их скелетам, в высоту 4 м и массой четверть тонны (Dinornis ingens). По некоторым данным, они дожили до исторического времени, по крайней мере на Южном острове. Один из видов мелких моа Anomalo- pteryx antiquus существовал на Южном острове до XVIII в. Еще более крупными были жившие на Мадагаскаре слоновые птицы, или эпиорнисы, из 9 видов которых один, по-видимому, тоже дожил до исторических времен. Первые путешественники описывали яйца эпиорниса, в которых местные жители хранили питьевую воду. Несколько таких яиц сохранилось, каждое нз них вмещает до 8 л! При таких размерах яиц масса самого эпиорниса должна была приближаться к полутснне.

Трудно сказать, были ли моа и эпиорнисы первично нелетающими птицами или они происходили от летавших предков. Более определенно можно утверждать, что современные нелетающие птицы: страус, найду, казуары, эму, киви и пингвины - потомки птиц летавших. На определенной стадии развития эмбриона африканского страуса у него отчетливо виден киль грудины, служащий у летающих птиц для прикрепления грудных мышц, которые опускают и поднимают крыло. У взрослых страусов грудина плоская, лишенная киля. Поэтому теория, по которой предки страусов и других современных нелетающих птиц никогда не летали, теперь почти всеми оставлена. Можно смело утверждать, что современные нелетающие птицы происходят от птиц летавших. Именно полет наиболее характерен для птиц, именно полет наложил на строение их тела и образ жизни неизгладимый отпечаток. Настоящий птичий полет был бы невозможен без перьев.

Птичье перо часто называют чудом инженерного искусства природы. Ему свойственны легкость, прочность, пластичность, упругость, способность к восстановлению нарушенной структуры. Строение пера сложно — от его стержня отходят бородки, каждая из которых несет на себе бородоч- ки, снабженные, в свою очередь, выростами-крючочками, которые и обеспечивают сцепление бородок между собой. Эта' сложная конструкция очень совершенна и таит в себе большие возможности. На одном пере птицы под микроскопом можно насчитать сотни тысяч бородочек (или бородок 2-го порядка, как их часто называют) и миллионы их ответвлений с крючочками. В результате перо представляет собой роговую пластинку, почти непроницаемую для воздуха Подобное строение характерно для контурных перьев, которые определяют очертания тела птицы, ее контур (отсюда н название). Наиболее важные среди контурных перьев — маховые перья крыла и рулевые перья, образующие хвост.

Кроме типичных контурных перьев птицы имеют пуховые перья. Их стержень тонок, а бородки очень мягкие, длинные, сидят редко и не сцеплены друг с другом. Если стержень укорочен или недоразвит и мягкие бородки отходят от одной точки, такое образование называется не пером, а пухом. Настоящий пух и пуховые перья связаны рядом переходов. У части перьев, наоборот, отсутствуют бородки, а стержень тонкий и напоминает нить или волос; такие перья называют нитевидными, или нитяными. У основания клюва и по углам -рта некоторых птиц стержни таких нитевидных перьев настолько утолщаются, что превращаются в-жесткие упругие щетинки. У цапель и выпей имеется особый порошковый пух, образующий у них на груди своеобразные пуд- ретки. По мере роста этот пух обламывается в виде жирной пудры, которую птицы используют для ухода за контурными перьями; в значительной мере эта пудра заменяет смазку перьев выделениями копчиковой железы. Наконец, на крыльях пингвинов имеются особые чешуевидные перья, резко отличающиеся от перьев всех остальных птиц. Они представляют собой образования, промежуточные между собственно пером и роговой чешуей.

Развитие у птиц совершенного теплоизолирующего покрова из перьев и пуха представляло собой качественный скачок громадного значения. Впервые за время эволюционного развития жизни на Земле появились существа с постоянной высокой температурой тела, принципиально отличающиеся от пойкилотермных рептилий. Постоянная высокая температура тела способствует особенно интенсивному обмену веществ, при котором производится и может быть использовано для полета большое количество энергии. Без больших затрат энергии полет невозможен. А большие затраты требуют быстрой компенсации, которая возможна лишь при постоянной и высокой температуре тела. Чаще всего температура тела близка к 42°С, у немногих видов она опускается ниже 39°, но нередко достигает 45 и даже 45,5°. Чем мельче птица, тем напряженнее у нее тепловой баланс и тем выше температура тела. Таким образом, перья не только образуют несущую поверхность крыла птицы, они вместе с пухом обеспечивают еще и создание оптимальных термических условий для выработки энергии, которая приводит это крыло в движение. Без контурных перьев, одевающих тело птицы, она не смогла бы летать, так же как без маховых перьев крыла.

Контурные перья [растут не по всему телу птицы, а на определенных участках — птерилиях, между которыми расположены участкя кожи, лишенные перьев — аптерии. Такое расположение перьев обеспечивает большую свободу движения птиц в полете. У всех летающих птиц птернлии и аптерии четко выражены. У страусовых птиц и пингвинов контурные перья равномерно покрывают все тело; участков кожи, свободных от перьев, у них нет. Но у зародышей страусов и киви птерилии и аптерии найдены. Это еше раз подтверждает происхождение этих птиц от летавших предков.

Пух у птиц может расти по-разному. У некоторых он встречается и на аптериях, и на птерилиях, между контурными перьями (гагары, веслоногие, хищники и некоторые другие), У многих птиц пух растет только на аптериях (цапли, козодои, стрижи, почти все воробьиные и пр.). У тн- наму, наоборот, слабо развитый пух имеется только на птерилиях. Наконец, пуха может вообще не быть (туканы и некоторые другие).

Перья представляют собой видоизмененную чешую, подобную чешуе пресмыкающихся. Настоящую чешую или роговые щетки (подотека) можно видеть на неоперенных участках птичьих ног, они развиваются из таких же кожиых сосочков, что и перья. Перо — полностью роговое образование, которое развивается из чехла клеток эпидермиса, окружающих перьевой сосочек из соединительной ткани. Роговые чехлы на клювах птиц (рамфотека) и когти — тоже производные эпидермиса кожи.

Число перьев у птицы любого вида огромно. Максимальное количество их отмечается у пингвинов. Так, у королевского пингвина лишь иа наружной поверхности крыла около 3800 перышек, нз них 400 перьев соответствуют маховым (Дементьев, 1940). Р. Питерсон (1973) приводит следующие цифры: у плимутрокекой курицы 8325 перьев, у американского лебедя — 25216 перьев, у рубиногорлой колибри — всего 940 перьев, но на единицу поверхности кожи их приходится гораздо больше, чем у лебедя. У мелких птиц температура тела выше, следовательно, теплоизоляция у них должна быть более совершенна.

Отмечаются и сезонные изменения числа перьев. Так, у домового воробья зимой насчитывали 3550 перьев, а летом примерно на 400 меньше. У щеглов разница в числе перьев зимой и летом достигает 1000. У белых куропаток в зимнем наряде дополнительные стержни контурных перьев длиннее и имеют лучше развитые пуховые части опахаЛ, чем летом.

Функции птичьих перьев этим не ограничиваются. Птицы окрашены ярче и разнообразнее, чем другие позвоночные животные. В их окраске, часто чрезвычайно сложной, ведущую роль играет цвет перьев. Немалое значение имеет и окраска клюва, радужной оболочки глаз, мясистых выростов или просто голых участков кожи. Окраска либо обусловлена присутствием в бородках пера особых красящих веществ — пигментов, либо вызвана особой структурой клеток поверхностного рогового слоя бородок, преломляющего свет.

У птиц наиболее распространены пигменты меланинового ряда, находящиеся в бородках пера в виде зернышек или палочек, хорошо заметных под микроскопом. Эти пигменты обусловливают окраску перьев от палевого или бледпо-бу.ро- го до чериого цвета. Меланин в пере встречается в двух близких фермах: эумелаиин и феомеланші. Обе формы образуются из одного пропигмента, возникновение их зависит от степени его окисления. Феомеланин представлен шаровидными комочками и обусловливает окраску от светло-желтой до ржаво-бурой. Зе,р-на эумелаиин а имеют форму палочек, присутствие которых дает более темную окраску, вплоть до черной. При полном отсутствии пигмента перо будет белым. Но и при переокислении пропигмента оно также будет не черным, а белым, несмотря на значительное количество в нем меланина. Таково, например, зимнее оперение белых куропаток. Напротив, в белых перьях чаек пигмент отсутствует. Перья или их участки, содержащие меланин, более прочны и меньше обнашиваются, чем лишенные пигмента.

Иной характер имеют липохромные, жирорастворимые красящие вещества. Они присутствуют в перьях в диффузном состоянии и обусловливают наиболее яркую окраску птиц. Липохромные пигменты — зооксантин (желтый), зоо- эритрин (красный), птилопин (синий), зоопразинин (зеленый) и другие — по сравнению с меланинами неустойчивы к внешним воздействиям. Особенно сказывается на них характер пищи птицы. Так, обилие жира может привести к полному выпадению в развивающемся пере липохромов и к замене их меланинами. Красный самец снегиря чернеет, если кормить его в клетке коноплей, происходит это во время лнньки, так как перекраска сформированного пера невозможна. Под влиянием солнечного света происходят необратимые изменения, вызываемые разложением пигментов, ведущие к побледнению или даже к полной утрате окраски. Но и при содержании коллекционных экземпляров в темноте некоторые липохромные окраски теряются безвозвратно.

Своеобразное исключение составляют бананоеды, или ту- рако, — птицы, образующие африканское семейство отряда кукушек, которое насчитывает 25 видов. Красные и краснофиолетовые перья этих птиц, особенно перья крыла, обязаны своей окраской особому пигменту — турапину. Если птицы побывали под сильным дождем, нх красная окраска бледнеет и даже исчезает, а по некоторым данным, может даже переходить в синюю. Считается, что в турацине содержатся соли медн, меняющие свой цвет в зависимости от влажности. При купании турако в неволе неоднократно наблюдали, что вода окрашивается в красный цвет, т. е. пигмент действительно вымывается из перьев. Но самое замечательное, что окраска этих птиц восстанавливается! Механизм этого явления остается неясным, хотя описано оно было Чёрчем еще в 1869 г.

Белая окраска при отсутствии пигмента определяется еще и полным отражением света от стенок прозрачных клеток пера, содержащих воздух. Остальные окраски чаще образуются при комбинировании разных пигментов со структурными слоями клеток. Так, при слабом развитии меланиновой подкладки и мощном слое поверхностных роговых клеток получается голубой оттенок. Сочетание этой «голубой структуры» и желтого липохрома дает зеленый цвет. Таким образом, зеленая окраска птиц может иметь двоякое происхождение: от наличия зеленого липохромного пигмента зоо- празинина иди же от описанной выше комбинации, в которой собственно зеленый пигмент не участвует. Фиолетовая окраска также может вызываться либо липохромом птилопи- ном, либо комбинацией «голубой структуры» и красного липохрома. Даже наиболее простое сочетание в одном пере фео- и эумеланинов может привести к появлению оливковобурых тонов, в общем не свойственных пигментам меланинового ряда.

Иногда между поверхностным роговым слоем пера и (расположенным в глубине его пигментом лежат особые бесцветные призматические клетки с сильно исчерченной поверхностью. В проходящем свете такие перья кажутся бурыми (окраска в этом случае обусловливается пигментом), а в падающем свете — голубыми. Если пигменты меланинового ряда подстилают сложно исчерченную роговую поверхность пера, появляется металлически блестящая окраска, которая изменяется в зависимости от угла падения на перо лучей света. Наибольшего совершенства такая комбинированная окраска достигает у колибри.

Особое происхождение имеет шелковистый отлив перьев некоторых птиц: он обусловлен наличием тонких, длинных, лишенных крючочков бородок второго порядка, зеркально гладкая поверхность которых отражает лучи света. Напротив, бархатистость (полное отсутствие блеска) зависит от наличия множества видоизмененных бородочек, имеющих форму щетинок. Они ориентированы перпендикулярно к поверхности пера, расположены частыми параллельными рядами и полностью поглощают свет. Наконец, блестящая металлическая или переливчатая окраска объясняется интерференцией света. Бородки второго порядка таких перьев покрыты прозрачными .роговыми пластинками, часто в несколько слоев. При отражении света от наружной и внутренней поверхностей пластинки н происходит его интерференция. Необходим при этом и подстилающий пигментный слой. Такую окраску можно видеть не только у колибри, но и у скворца, ворона, грача и других птиц.

Перья птиц требуют тщательного ухода, и значительную часть периода активности каждая птица проводит, перебирая, укладывая и оглаживая свое оперение. Секретом копчиковой железы птицы смазывают перья, добиваясь их полной или частичной несмачиваемости. Лучше всего копчиковая железа развита у гусеобразных, куликов, чаек, гагар, поганок — у птиц, тесио связанных с водой, для которых нена- мокаемость оперения жизненно важна. Исключением среди водных птиц могут считаться пеликаны и бакланы, оперение которых, особенно маховые перья, сравнительно быстро намокает, Поэтому часто можно видеть этих птиц, сушащих по-сле рыбной ловли растопыренные крылья, ц.ри этом Крылья часто-часто вибрируют, что ускоряет их сушку. Взлет птиц с сильно намокшими перьями затруднен, а порой и невозможен. Полностью отсутствует копчиковая железа у дроф, африканского страуса, некоторых попугаев.

Существенный недостаток перьев — их изнашиваемость. Отсюда —• необходимость их регулярной смены, линьки, которая у большинства птиц происходит ежегодно в строго определенные периоды. Управляет ходом линьки гормон щитовидной железы — тироксин, с помощью которого у подопытных птнц, например голубей, можно вызвать экспериментальную линьку в любое время года.

У многих видов птиц линьку можно рассматривать не только как замену изношенного оперения на новое, но и как смену наряда, например зимнего, покровительственного, на брачный, хорошо заметный, у самцов белой куропатки. Нередко единственная цель линьки — нмешго переход птицы в другой наряд, несущий определенную биологическую функцию. Обычно линьку рассматривают как процесс противоположный размножению. Во времени эти явления, как правило, взаимно исключают друг друга. Имеет место и антагониети-

ческое действие на организм птицы гормонов, управляющих ходом линьки и размножения. Так, тироксин тормозит выработку половых гормонов, и наоборот, введение их может прервать ход начавшейся линьки. Взаимосвязи размножения и линьки птиц сложны и многообразны, и ие укладываются в простую схему взаимного исключения. Именно предбрачная линька часто определяет успех данной особн в предстоящем сезоне размножения; малейшая ее затяжка приводит к отставанию в приобретении брачного наряда и резко снижает шансы на образование пары. В то же время линька — процесс хотя и закономерный, но болезненный, он требует значительных энергетических затрат от организма, а нередко и особых экологических условий. Во время ЛИНЬКИ птицы становятся особенно уязвимы для врагов, паразитов и болезней. Значительная доля годовой смертности птиц приходится именно на период линьки.

Разнообразие типов линьки хорошо отражает различия в образе жизни птиц. От бурно протекающей и сравнительно кратковременной лииьки, сопровождающейся полной потерей способности к полету, до линьки постепенной, идущей практически без перерыва круглый год, можно найти множество переходов и вариантов. Все они наилучшим образом приспособлены к общему годовому циклу жизни (разных видов птиц. Возможна полная и частичная лииька. При полной сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья; она бывает у большинства птиц раз в год, у некоторых (например, у журавлей) —- раз в два года. При частичной линьке сменяется полностью или частично мелкое коитуриое перо, а маховые и рулевые перья остаются старыми.

Обнашивание пера может приводить к существенным изменениям наряда птицы без линьки. Особенно часто это явление наблюдается у воробьиных птиц. Так, совершенно различно выглядят осенью и весной пуночки, юрки, горихвостки и многие другие воробьиные: яркие заметные краски выступают после износа маскировавших их каемок и кончиков перьев как раз к брачному периоду.