Экологические группы растений по отношению к водному режиму

В конце XIX в. А. Шимпер и Е. Варминг предложили различать три экологические группы сухопутных растений, облик которых определяется водным режимом их местообитаний: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Позже Е. Варминг добавил группу водных растений. Это подразделение легло в основу последующих более дробных эколого-морфологических классификаций растений по водному режиму. По А. П. Шенникову (1950), выделенные группы представляют собой морфологическое проявление коллоидно-химических проблем растений.
Гигрофиты. Гигрофиты (от греч. hygros — влажный) — растения влажных местообитаний. Количество осадков, увлажнение почвы, относительная влажность воздуха обеспечивают им сравнительно благополучный водный режим. У гигрофитов нет необходимости развивать приспособления, ограничивающие расход воды. У них слабо развита корневая система, крупные листовые пластинки, постоянно открыты немногочисленные устьица, тонкая кутикула. Преобладает не устьичная, а кутикулярная транспирация. Клетки крупные, с тонкими оболочками, осмотический потенциал их невысок, механические ткани слабо развиты.
Типичные, или теневые, гигрофиты обитают в сырых теплых и тенистых тропических лесах. Растения там не испытывают недостатка воды в почве и плохо переносят даже колебания влажности воздуха. В умеренно-холодном климате теневые гигрофиты развиваются под пологом лесов, где в течение вегетационного сезона сохраняется постоянная повышенная влажность приземного слоя воздуха. У этих растений тонкие листья, слабая способность
к регуляции транспирации, они быстро вянут в сухом воздухе. Таковы кислица (Oxalis acetosella), недотрога (Impatiens noli- tangere), адокса (Adoxa moschatellina) и др.
Световые гигрофиты растут на почвах, насыщенных или залитых водой, в местообитаниях с высокой влажностью приземного слоя воздуха, подвергающегося эпизодическому высыханию. К светолюбивым тропическим гигрофитам относятся рис (Oryza sativa), болотная пальма (Phoenixpaludosa) и др. Папирус (Суperns papyrus), например, образующий на болотах Африки густые заросли, испаряет так много воды, что понижает уровень Нила Временное подсыхание почвы или воздуха вызывает снижение жизнедеятельности и завядание гигрофитов. Их корни и стебли снабжены аэренхимой, слабо развиты механическая ткань, эпидермис и кутикула. Таковы калужница болотная (Caltha palustris), сердечники (Cardamine pratensis и др.), подмаренник болотный (Galium palustre) и др.
Среди гигрофитов болотные растения обычно выделяют в отдельную группу гелофитов (от греч. helos — болото). Местообитания их характеризуются обильным застойным увлажнением, где остро не хватает кислорода. Болотные растения — многолетние травы с хорошо развитой системой межклетников и воздушных полостей. Нормальный газообмен в листьях компенсирует недостаток кислорода в корнях: выделяющийся в результате фотосинтеза кислород распределяется по межклетникам вплоть до кончиков корней. Таковы белокрыльник (Calla palustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), омежник (Oenanthe aquatica), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) и др. Сплетения корней и укороченных корневищ некоторых гелофитов (осока дернистая — Сагех cespitosa, осока омская — С. omskiana и др.) образуют кочки, высота которых зависит от уровня воды в вегетационный сезон и необходимости выноса узла кущения на воздух. Эти растения — обитатели низинных эвтрофных болот, в которых увлажнение создается выходящими на поверхность грунтовыми водами, богатыми минеральными веществами.
Растения верховых (олиготрофных) болот составляют своеобразную экологическую группу ацидогигрофитов (Б.А. Быков, 1983). Кроме того, что эти растения страдают от недостатка кислорода в застойной воде, они испытывают постоянный голод, так как болотные воды здесь отличаются крайней бедностью минеральными солями, а также подвергаются влиянию повышенной кислотности из-за выделений сфагновых мхов.

Для верховых болот типичны кустарнички из семейств Вересковые и Брусничные: багульник (Ledum palustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromedapolifolia), клюква (Охуcoccus). Они отличаются вечнозеленостью, низкорослостью, мелкоклеточное - тью и своеобразной структурой листьев. Ряд черт морфологии этих

растений напоминает приспособления к недостатку воды («черты ксероморфоза»). Однако болотные кустарнички, являясь мико- симбиотрофами, не испытывают недостатка в воде и не страдаю! от физиологической сухости. Своеобразное устройство листьев этих кустарничков (рис. 8.8) обусловлено необходимостью защититься от света на открытых болотных пространствах при резком недостатке минерального питания (в первую очередь азота).
Защищаясь от света, ослабив фотосинтез, транспирацию и дыхание, растение снижает уровень метаболизма и обеспечивает устойчивость обменных процессов в этих специфических условиях. Листья болотных кустарничков имеют утолщенные наружные стенки верхнего эпидермиса, сильно развитую кутикулу. Для листьев багульника характерно сильно развитое войлочное опушение на нижней стороне, погруженные устьица.

Рис. 8.8. Строение листьев болотных кустарничков
(по А. П. Шенникову, 1950; И. С. Михайловской, 1977):
1 — багульник {Ledum palustre); 2 — вереск (Calluna vulgaris); 3 — мирт болотный
(Chamaedaphne calyculatd)\ 4— подбел {Andromeda polifolia)\ 5— клюква (Oxycoccus)
{a — взрослый однолетний лист; б — прошлогодний лист)

Рис. 8.9. Строение стебля и листа сфагнума (Sphagnum) (по Ю. К. Дун-
дину из кн. «Водоросли, лишайники и мохообразные СССР», 1978):
А _ стебель с ретортовидными клетками (а); Б — строение листа в плане: / —
живые фотосинтезирующие клетки, 2 — гиалиновые клетки с кольцевидными
утолщениями стенок (3) и отверстиями в стенках (4)
У багульника и болотного мирта отмечена повышенная концентрация антоцианов в клеточном соке верхнего эпидермиса, защищающая мезофилл от избытка света. Нижняя сторона поднятых листьев подбела, обращенная к свету, покрыта белым восковым налетом, отражающим свет. Г. Вальтер (1982) своеобразную морфологию обитателей олиготрофных болот предложил считать проявлением пейноморфоза (от греч. peina — голод).
Если у болотных кустарничков в олиготрофных условиях стали снижаться обменные процессы, то у других болотных растений появилась иасекомоядность. На олиготрофных болотах России часто встречаются росянки (Drosera), липкие волоски на их листьях выделяют протеолитические ферменты, переваривающие прилипших насекомых.
К ацидогигрофитам относятся и другие растения верховых болот: пушица влагалищная (Eriophorum uaginatum), осока топяная (Carex limosa), а также сфагновые мхи (Sphagnum), зеленые водоросли и цианобактерии. Сфагнумы поддерживают высокий уровень увлажнения, как свой собственный, так и всего местообитания благодаря своеобразным гиалиновым клеткам в их листьях и ретортовидным клеткам в коре стеблей (рис. 8.9). Засасывая воду через поры этих клеток, сфагновые мхи в состоянии удерживать воды в 20 раз больше собственной массы. Произрастание плотными коврами позволяет им минимизировать испарение воды, так клк плотно расположенные верхушки изолируют нижнюю часть растений в засушливую погоду и длительное время поддерживают общее высокое увлажнение.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Экологические группы растений по отношению к водному режиму:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Систематика растений - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -