2.2.3. 2. Экологические группы почвенных организмов

Количество организмов в почве огромно. Исторически пота дтя многих групп организмов явилась той промежуточной средой, с помощью которой осуществился переход от водного к наземному образу жизни.

Однако эта классификация почвенных организмов по степени связи со средой не отражает их роли в почвообразовательных процессах, которая зависит от размеров, метаболизма и подвижности обитателей почвы (рис. 2.31). В соответствии с размерной классификацией почвенные организмы разделяются натри группы.

Микробиота - потаенные микроорганизмы, куда относятся почвенные водоросли - большинство зеленых (Chlorophyta) и синезеленых (Cyanophyta). бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). Эта гетеротрофная микробиота представляет собой основное звено детритной пищевой цепи, которое находится между растительными остатками и почвенными животными.

Мезобиота - совокупность сравнительно мелких легко извлекающихся из почвы подвижных животных.

В отличие от микроартропод и энхитреид. биомасса которых максимальна в лесных и органических почвах, нематоды сконцентрированы 13 основном в неорганической почве (где их биомасса равна биомассе дождевых че рвей, но метаболизм раз в 10 выше, поскольку они намного меньше). Для них также служатпганей бактерии, но значительная их часть питается корнями растений и почвенными водорослями. Некоторые виды нематод являются опасных™ и трудно- устраняемыми паразитами корней растений. Наилучший способ борьбы с нематодами - севооборот.

К макробиоте, кроме корней растений, относятся крупные насекомые, дождевые черви (Lumbricidae) и другие животные, вплоть до роющих позвоночных, таких как кроты, суслики и мешотчатые крысы. Наибольшее значение в этой группе имеют дождевые черви. На луговых почвах за год они выбрасывают на поверхность до 80- 90 т/га копрогенового материала.

Б

Поданным М. С. Гилярова (1949), на 1 м2 сада находится в среднем 400 дождевых червей (80 г/м2), способных отложить за сезон на поверхности почвы до 1 см органических остатков и грунта.

Согласно усредненным данным (Чернова, Былова, 1981). почвенная зообиомасса состаатяет: в хвойных лесах - 200 кг/га. в лиственных - 1000 кг/га, в пустыне - 10 кг/га.

Обитатели почвы в результате своей жизнедеятельности производят огромную почвообразогательную работу: смешивают ее различ-

Рис.

А - микрофауна: 1-4 - голые амебы; 5,6- раковинные амебы; 7-10 - жгутиковые; 11-13 - инфузории; 14-16 - круглые черви; 17, 18 - коловратки;

19,20 - тихоходки.

Б - мезофаупа: 1 - лжескорпиоп; 2-4 - клещи; 5 - многоножка; 6, 7 - коллемболы; 8 - жук; 9 - личинка комара-хирономиды.

Б - макрофауна: 1 - дождевой червь; 2 - мокрица; 3, 4 - многоножки;

5 - личинка жужелицы; 6 - личинка щелкуна; 7 - медведка; 8 - личинка хруща

ные слои между собой, уносят в глубину органические вещества, разлагают и минерализуют листовой опад, отмершие организмы и т. п.

Свойства почвы непосредственно влияют на заселение ее видами растений и животных. Своеобразие механического состава, химические и физические свойства песчаных и глинистых субстратов и обусловленная ими специфика условий существования заметно сказываются на биологии и экологии приспособленных к ним организмов.

Растения, заселяющие подвижные сыпучие пески, называются псаммофитами, животные - псаммофилами. Сыпучие пески распространены в основном в аридных и частично в умеренных зонах (подвижные барханы пустыньи дюны морских побережий, песчаные массивы ледникового и речного происхождения). Однако в любых климатических зонах обитатели сыпучих песков имеют общие морфологические и биологические особенности.

Из-за постоянно дующих ветров образующиеся в песках барханы беспрерывно перемещаются. В результате растения ;шбо засыпа-

ютсятолсгым слоемпеска, либо обнажаются вплоть до корневой системы. Угроза погибнуть под песками устраняется способностью древесных и кустарниковых псаммофитов образовывать придаточные корни от стебля или ствола на любой высоте, а быстрый рост надземных побегов дает им возможность обогнать наступающие барханы. Кроме того, редукция листьев на них способствует тому, чтобы песок легко продувался и не задерживался. При отступлении песка боковые или придаточные корни утолщаются и, как подпорки, могут некоторое время поддерживать растение вертикально.

Эффективным приспособлением к обнажению корней и перенесению засухи является формирование на них чехлов из пробковой ткани или из песчинок, сцементированных слизистым выделением корней. Песчаные футляры образуются не только у типичных пустынных растений, но и у злаков, произрастающих на приречных и приморских песках, в частности у овсяницы Беккера Festuca beckeri. Другие растения противостоят выдуванию или вымыванию путем формирования длинных регулярно разветвленных “блуждающих” корней экстенсивного типа (например, волоснец Elymus giganteus, ива-шелюга Salix acutifolia). Среди травянистых псаммофитов много эфемеров, вегетирующих при повышенной влажности почвы ранней весной (маки, тюльпаны).

Животные-псаммофилы самых различных групп имеют приспособление к передвижению по рыхлым грунтам. Оно получило образное название “песчаных лыж”, суть его состоит в увеличении опорной площади путем вооружения конечностей роговыми пластинками, выростами, хитиновыми щетинками или упругими волосами. Птины и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды или шинельное время обходиться без нее. Общеизвестно, что верблюды благополучно переносят отсутствие воды до 8-16 сут, обеспечивая организм необходимой влагой за счет окисления жиров. Многие животные запасают воду в периоддо- ждей. накапливая ее в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости.

От структуры почвы зависит возможность проникновения животных в почву и их передвижения там, в частности рытья. Скважностью почвы обусловлена червеобразная форма, а уплотнение кутику- лярного покрова обеспечивает защиту тела от поранения при протискивании между почвенными частицами. Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, обычно являются “минирующими”, раздвигающи ми частицы песка своим телом. Минированием как спо-

собом передвижения пользуются многие насекомые и их личинки, земляные черви, многоножки, песчаный удав, ящерицы, а среди млекопитающих — землеройки, кроты и некоторые грызуны.

В тесной связи с изучением экологических особенностей оби- тателей подвижных песков находится проблема закрепления последних. При перевыпасе или ошибках, допущенных при мелиоративных работах, на сухих песчаных почвах легко нарушается задернен- ность. Пески начинают выдуваться и перемещаться при ветре, надвигаясь на соседнюю растительность, на посевы. Для закрепления подвижных песков используются растения псаммофиты: ива-шелюга, кандымы и другие кустарники. После закрепления песка на песчаных дюнах разрастаются сосны, на степных и пустынных песках успешно возделываются бахчевые, зерновые, кормовые и плодовые растения. Для самих же псаммофитов условия становятся все менее благоприятными, и они в конце концов исчезают, что приводит к полной смене как растительных ассоциаций, так и связанного с ними животного населения. />Особая экологическая группа растений, называе мая литофита- ми (греч. litas - камень), произрастает на камнях, скалах, в их углублениях и трещинах, на каменистых осыпях и т. п. Первыми поселяются на поверхности камней фототрофные водоросли и литофиль- ные лишайники, способствующие биологическому выветриванию (разрушению) каменистых поверхностей и накоплению в трещинах органических остатков. П оследующая колонизация каменистых субстратов осуществляется мхами, а затем высшими древесными и травянистыми растениями, поселяющимися в местах скопления органических остатков и мелкоземного субстрата, — камнеломками, можжевельником, сосной, скальными формах™ бука, дуба.

В связи с тем что горные каменистые осыпи лишены органических компонентов, обладают подвижностью, хорошей дренируемо- стъю, поселяющиеся нанихлитофиты выработали различные способы закрепления - удлиненные ползучие побеги, придаточные и главные корни, ориентированные вверх по склону, по ходу движения осыпи. Ктаким литофитам относятся виды родов ревень (Rheum), эфедра (Ephedra), остролодочник (Oxytropis) и другие “плотинные” растения, хорошо удерживающие щебнистый подвижный субстрат.

Своеобразными приспособлениями к передвижению по каменистым грунтам и скалам обладают животные. Это крючки для зацепления за неровности и присоски у насекомых и скалистых гекконов, острые когти и неровная шероховатая поверхность подошв у лазящих по скалам птиц, энергичный компенсационный рост рогового чехла копыт у горных козлов, серн, баранов, сильно снашивающих их при ходьбе по твердому грунту.

Для населяющих твердые грунты почвенных организмов характерно так называемое “сверлящее” рытье, при котором основным орудием рыхления служит челюстной аппарат. Наилучшие землерои среди млекопитающих - слепцы, слепушонки, тушканчики, степные и пустынные полевки - обычно пользуются этим же приемом. При сверлящем рытье животное постоянно меняетположение, переворачиваясь с боку на бок и даже на спину, и как бы ввинчивается в почву. Скорость рытья настолько велика, что даже в очень твердом грунте грызун слепушонок легко уходит от погони человека, вооруженного лопатой. Как отмечал Н.П. Наумов (1955), этих зверьков находили в таких местах, где из-за каменистого грунта невозможно было при помощи ножа вкопать в землю жестянку - ловушку для жуков.