Экологические группы растений по отношению к свету. 

Светолюбивые, или гелиофиты, могут нормально развиваться лишь при достаточно ярком освещении, они не переносят или переносят очень плохо даже незначительное затенение.

Тенелюбивые растения, или сциофиты (отгреч. scia - тень), произрастают только в затененных местах и никогда не встречаются вус- ловиях сильной освещенности. К тенелюбивым относятся виды, рас-

г

положенные в нижних ярусах растительных сообществ, особенно в приложенном слое темнохвойных и широколиственных лесов, тропических влажных лесов, в пещерах и на больших глубинах.

В процессе эволюции эта группа растений адаптировалась к условиям слабой освещенности. Их характерные анатомо-морфологические и физиологические признаки в большинстве случаев противоположны признакам светолюбивых растений. Так. они отличаются слабым развитием механических и проводящих тканей; имеют крупные, широкие, тонкие и мягкие листовые пластинки, располагающиеся перпегщикулярно к падающему свету' и образующие мозаику для более полного улавливания его; листья у них темно-зеленые, с большим количеством зеленых пигментов (хлорофилла b в них существенно больше, чем у светолюбов); эпидермис листьев однослойный, крупноклеточный, часто содержит хлоропласта с тонкой кутикулой или без нее; число устьиц невелико (у светолюбов их в 10- 15 раз больше) и они крупные и незаглубленные; концентрация клеточного сока ниже, чем у гелиофитов, поэтому осмотический потенциал невысок; физиологические процессы - транспирация, дыхание- протекают менее интенсивно. В условиях высокой инсоляции они не могут эффективно регулировать транспирацию и на открытых местах обычно высыхают.

Четкая выраженностьсвето- итенелюбивости.т. е. стенобионт- иости, свойственна видам, узкоприспособленным к свету'. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому' фактору. Практически все они светолюбивы, но способны расти и развиваться как при очень большом, так и при малом количестве света, используя обширный арсенал приспособлений. Адаптация к затенению достигается благодаря увеличению ассимилирующей поверхности, образованию листовой мозаики (рис. 2.6), снижению интенсивности дыхания и уменьшению массы нефотосинтезируюшихтканей. Теневыносливы многие виды умеренной зоны; лесные и .путовые травы (мятлик луговой Роа pratensis. шалфей полевой Salvia pratensis, герань полевая Geranium pratense.

Рис. 2.6. Листовая мозаика (по: Воронов, 1973). 1 - ветвь вяза,

2-4 - розетки листьев герани, камнеломки и колокольчика

У теневыносливых растений в зависимости от конкретных условий могут проявляться черты то одних, то других экологических форм. Например, у дуба черешчатого. липы сердцевидной, сирени обыкновенной и у других лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников листья, расположенные по периферии кроны, световые, подобны по структуре листьям гелиофитов, а листья в глубине кроны, теневые, сходные листьями сциофитов. Световые листья всегда толще и грубее, иногда блестящие для отражения света. Теневые листья обычно матовые, неопушенные, тонкие, с очень нежной кутикулой или вовсе без нее.

Некоторые растения проявляют двойственность в требовании к свету: весной они светолюбивы, летом теневыносливы. Примером может служить сныть обыкновенная. Весной в дубравах, когда под полог леса проникает 50-60% солнечной радиации, ее побеги имеют световую структуру, создавая в это время основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, развивающиеся под густыми кронами дубов, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже (Чернова, Былова, 1988).

Отношение к света у растений меняется и в онтогенезе: проростки и ювенильные растения многих луговых трав, а также древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.

В качестве объективного критерия отношения растений к свету используется предложенный в 1907 г. австрийским ботаником Ю. Визнером показатель относительного светового довольствия (ОСД), представляющий собой относительный минимум света для конкретного растения, при котором оно еще может существовать и при уменьшении которого погибает. Величина ОСД - это отношение освещенности в местообитании данного растения к суммарному освещению на открытом месте. Древесные породы по этому показателю располагаются в следующей последовательности: лиственница сибирская Larix sibirica - 1/5, ясень обыкновенный Fraxinus excelsior - 1/6, береза бородавчатая Betula verrucosa - 1/7, осина дрожащая Populus tremula - 1 /8, сосна обыкновенная Pinus silvestris - 1/10, дуб черешчатый Quercus robur - 1/20, ель обыкновенная Picea abies - 1/ 32, тис обыкновенный Taxusbaccata — 1/90.

Величина светового довольствия более или менее постоянна для каждого из видов, растущих в одинаковых почвенных условиях, и является критерием при составлении рядов древесных пород по их теневыносливости в лесоводстве, парковом строительстве, декоративном садоводстве.

Дополнительным показателем теневыносливости является компенсационная тонка, представляющая собой минимальную величину' освещенности, при которой образованные за счет фотосинтеза органические вещества полностью используются на дыхание, и растение, следовательно, нс растет, а прозябает. У светолюбивых растений компенсационная точка достигается при сравнительно небольшом ослаблении света - 1/5-1/15 его полной величины. Для тенелюбивых растений она сравнительно ниже - 1/140 у крапивы Urtica dioica или 1/180 у копытня Asanmi europaeum. Для крайне теневыносливых папоротников, произрастающих в глубоких расщелинах скал, у некоторых погруженных в воду растений и почвенных водорослей компенсационная точка имеет значение от 1/1300 до 1/2500.