Гидрофиты.

Гидрофиты (от греч. hydror — вода) — растения водных местообитаний. В широком смысле гидрофиты — это и водоросли, эволюция и существование которых постоянно связаны с водой, и высшие растения, которыми водная среда была освоена вторично.

Однако по традиции в группу гидрофитов объединяют макрофиты, т. е. высшие водные растения. В морях макрофитов мало, а пресноводная флора их очень разнообразна.
Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к особенностям минерального питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г. И. Поплавская (1948) предложила подразделять их на несколько групп. Гидатофиты — полностью погруженные растения (над водой могут быть лишь цветки). Среди них различают: а) неукоре- няющиеся, или взвешенные (пузырчатки — Utricularia, роголистники — Ceratophyllum и др.), и б) укореняющиеся (водяные лютики — Batrachium, уруть — Myriophyllum spicatum, валлиснерия — Vallisneria spicata и др.). Аэрогидатофиты — растения с плавающими листьями. В этой группе также можно выделить: а) неукореняющиеся (водо- крас — Hydrocharis morsus-ranae, ряски — Lemna и др.) и б) укореняющиеся (кувшинки — Nymphaea, кубышки — Nuphar, водяные лютики и рдесты — Potamogeton natans с плавающими листьями). Собственно гидрофиты (гидрофиты в узком смысле) имеют листья, расположенные над водой. Они обычны по берегам водоемов (стрелолист — Sagittaria sagittifolia, частуха — Alisma plantago-aquatica, камыш озерный — Scirpus lacustris и др.).

Рис. 8.10. Гетерофиллия (по А. Е. Васильеву и др., 1988):

Л — водяной лютик (Batrachium); Б — стрелолист (Sagittaria sagittifolia). Листья:
1 — подводные; 2 — плавающие; 3 — воздушные

Многие виды характеризуются гетерофиллией — образуют листья разного строения в зависимости от среды их образования (рис. 8.10). У некоторых гидрофитов (например, стрелолист, поручейник — Slum latifolium и др.) одновременно развиваются воздушные, плавающие и погруженные в воду листья, отличающиется морфологически, анатомически и функционально.
Для гидрофитов, испытывающих затруднения с газообменом, характерны листья с увеличенной поверхностью, часто сильно рассеченные. Нитевидные доли имеют «листья-жабры» роголистника, урути, пузырчатки, водных лютиков и др. Тесьмовидность листьев ряда водных растений увеличивает их поверхность и предохраняет их от повреждения текучей водой. А некоторые гидрофиты (рдесты, валлиснерия и др.) имеют очень тонкие листовые пластинки. Предельно тонки листья элодеи (Elodea canadensis) — всего два слоя клеток.
Для гидрофитов характерно слабое развитие механических тканей, центральное положение которых в стебле обеспечивает эластичность и прочность в условиях постоянного изгибания текущей водой. В них развита система межклетников, обеспечивающих снабжение кислородом погруженных в воду органов. Кроме того, эти полости обеспечивают плавучесть стеблей и листьев.
Для многих гидрофитов характерно слабое развитие корневой системы, что связано со способностью всасывать воду всей поверхностью тела. Основная роль корней — закрепление растений в грунте, а насасывание ими растворов идет слабо. Поэтому элодея, например, может развивать корни, а может обходиться без них. Корневища некоторых гидрофитов (кувшинки, кубышки и др.) играют роль запасающих органов и обеспечивают вегетативное размножение.
Недостаток в водоемах минеральных веществ и света, затрудняющий фотосинтез, способствует возникновению растений-хищников, питающихся мелкими водными организмами. В России и сопредельных государствах в олиготрофных водоемах распространены 8 видов пузырчаток и альдрованда. Пузырчатки получили свое название по ловчим пузырькам, имеющим «ротовое» отверстие с волосками и щетинками по краям. От верхнего края пузырька отходит эластичный клапан, выделяющий приманки для мелких животных (личинок насекомых, рачков, дафний, циклопов, червей, инфузорий). Если жертва попала в пузырек, клапан захлопывается. Продукты пищеварения поглощаются всасывающими клетками. Род пузырчатка насчитывает около 200 видов, в основном тропических, среди которых есть болотные и эпифитные. Альдрованда принадлежит семейству Росянковые, которое насчитывает около 100 видов растений-хищников, растущих на болотах и в водоемах. Ловчий аппарат ее — две полукруглые половинки листовой пластинки, в центре которой множество пищеварительных железок и чувствительных волосков. Микроскопические обитатели водоемов, задевая волоски, вызывают смыкание листьев-ловушек.
Гидрофиты могут накапливать в своем теле разные минеральные вещества, концентрация которых иногда в тысячи раз больше, чем в окружающей воде (например, элодея накапливает в клетках углекислый кальций). Такое избирательное накопление изменяет среду обитания (кислотность, солевой состав и т. п.) и может приводить к смене экосистем.
Для растений, жизнь которых связана с обводненными местообитаниями, характерна гидрохория — распространение плодов и семян с помощью воды. Кувшинки, виктория (Victoria), эвриала (Euryale ferox) имеют на семенах губчатые мешковидные выросты, играющие роль поплавков. Лишь после их разрушения семена опускаются на дно и прорастают. Крупные плавучие плоды и семена имеют многие обитатели тропических морских побережий и мангровых зарослей. Семена некоторых лютиков (Ranunculus lingua, R. sceleratus), растущих на болотах и в ручьях, имеют под эпидермой плавательный пояс из крупных опробковевших воздухоносных клеток. У болотных осок (Carex vesicaria, С. rostrata, С. rhyn- chophysa) семя заключено в заполненные воздухом вздутые мешочки. У калужницы болотной (Caltha palustris) семена приобретают плавучесть при разбухании. А плоды кокосовой пальмы (Cocos nucifera) содержат обеспечивающий плавучесть воздух и запас воды для зародыша, что позволяет им разноситься морскими течениями на тысячи километров, не теряя всхожести в течение месяцев.
Ксерофиты. Ксерофиты (от греч. xerox — сухой) — растения, приспособившиеся к жизни в засушливых местах. Благодаря пластичности своей организации они сумели адаптироваться к условиям неустойчивого увлажнения и безводным пространствам, довольствуясь минимальным количеством воды. Освоение засушливых местообитаний шло по-разному, поэтому обширная группа ксерофитов экологически очень неоднородна и по морфологическим особенностям подразделена на несколько подгрупп. Л. Бриггс и Г. Шантц (1914) разделили растения засушливых местообитаний (ксерофиты в широком смысле) на три группы (приспособления первых двух дают возможность сохранять мезофит- ную организацию в засушливых местообитаниях). Избегающие засухи (escaping) — пустынные и степные виды с коротким, обычно весенним периодом развития. Безводный период эфемеры переживают в виде семян (например, пустынный мак павлиний — Papaver pavonicum), а эфемероиды — в виде подземных органов (например, тюльпаны — Tulipa, при массовом цветении покрывающие степь яркими коврами). Уклоняющиеся (evading) — виды с мощной поверхностной корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты). Например, у верблюжьей колючки (Alhagi camelorum) они проникают на глубину более 15 м (см. рис. 8.4). Выдерживающие засуху (enduring) — настоящие ксерофиты (ксерофиты в узком смысле).

По анатомо-морфологическому строению и характеру адаптаций к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и скле- рофиты. Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — многолетние сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой. Коллоиды их цитоплазмы отличаются высокой водоудерживающей способностью, расход воды у них экономный, рост очень медленный. Это обитатели аридных областей, где периодически наступает влажный период, и их поверхностная корневая система способна быстро перехватывать выпадающие осадки, а также росу. В засушливый период боковые корни их отмирают, но способны быстро отрастать при увлажнении. Листья и стебли покрыты толстой кутикулой, количество устьиц небольшое. Физиолого-морфологическая организация позволяет суккулентам длительно поддерживать высокую гидратуру, а обезвоживания они не переносят.
Если запас воды концентрируется в листьях, то это листовые суккуленты. К ним относятся многочисленные виды рода агава (Agava) из засушливых областей Центральной Америки, алоэ (Aloe) из аридных регионов Африки и Мадагаскара. В нашей стране на сухих песчаных прогреваемых местообитаниях встречаются листовые суккуленты семейства Толстянковые: несколько видов рода очиток и молодило (Sedum, Sempervivum, Jovibarba). Среди них есть известные лекарственные растения (очиток розовый — Sedum rosea, или золотой корень, каланхоэ — Kalanchoe daigremontiana, К. pinnata и др.).
Стеблевые суккуленты отличаются сильным развитием водозапасающей ткани в коре и сердцевине стебля. Листья их редуцированы или превращены в колючки. Стеблевыми суккулентами является большинство представителей семейства Кактусовые (Opuntia, Cereus, Cactus и др ), характерного для американских пустынь, и семейства Молочайные из засушливых областей Африки. Сходство в строении и функциях органов африканских молочаев и американских кактусов — классический пример конвергенции: результат одинаково направленных эволюционных процессов в сходных экологических условиях. Кактусовые имеют разнообразные по форме и размерам сочные зеленые безлистные стебли, покрытые колючками и (или) волосками, которые не только защищают расте ния от поедания животными, но и способствуют конденсации влаги. Стенки эпидермиса стеблей утолщены, покрыты толстым слоем кутикулы. Ребристая поверхность, характерная для некоторых видов, способствует равномерному распределению света и тени. Устьица погружены в гиподерму (слой клеток под эпидермисом). Днем они закрыты и транспирация очень незначительна. Расход воды очень медленный, так как клеточный сок наряду с органическими кислотами и сахарами содержит слизь, способную набухать и удерживать воду. Кактусы накапливают огромные запасы воды: колонновидный Cereus высотой 10 м запасает до 3 000 л воды, 50-килограммовый кактус содержит около 45 кг воды.
Корневые суккуленты развивают водозапасающие ткани в подземной части растения. В засушливых местах Африки встречаются низкорослые многолетники из семейства Молочайные, имеющие довольно крупные подземные органы, запасающие воду. А небольшое дерево сейба мелколистная (Ceiba parvifolia) из баобабовых, растущее в Мексике, имеет на корнях вздутия диаметром до 30 см, губчатая паренхима которых накапливает влагу. Эти «резервуары» могут функционировать много лет.
Другая подгруппа настоящих ксерофитов — склерофиты (от греч. scleros — твердый). Это растения с сухими жесткими листьями, имеющими толстую кутикулу и развитые механические ткани. Даже в периоды полной обеспеченности водой они мало обводнены, а в периоды засух способны без заметного ущерба терять 25 — 75% влаги (гигрофиты и мезофиты вянут, потеряв 1 — 2 % воды). Растения этой группы тем более засухоустойчивы, чем мельче их клетки и вакуоли. В этом случае опасность деформаций при высыхании и набухании клеток минимальна. Другое их приспособление к крайне засушливым условиям — образование метаболической воды за счет дыхания.
Важное свойство склерофитов — высокое осмотическое давление клеточного сока, увеличивающее сосущую силу корней и позволяющее добывать воду из сухих почв. К тому же в пустынных сообществах масса их корней намного превышает надземную фитомассу. Но для склерофитов характерна не только способность добывать воду, но и активно использовать ее, если позволяют обстоятельства. Так, эти растения могут интенсивно транспириро- вать в условиях достаточного водообеспечения. Н.А. Максимов (1952) показал, что при благоприятном водоснабжении мезофиты обычно расходуют 3—4 мг воды в 1 ч на 1 см[1] листовой поверхности, а ксерофиты — 8 — 14 мг воды. Снижающие испарение при-

3
Рис. 8.11. Поперечные срезы листьев ковыля (Stipa) и типчака (Festuca sulcata) (по А. П.Шенникову, 1950):
1 — лист ковыля; 2 — лист типчака; 3 — схема строения листа ковыля в развернутом виде; 4 — сочленовные клетки

способления (скрученные листья, погруженные устьица и др., рис. 8.11) имеют большое значение при затрудненном водоснабжении, но влагу дождей склерофиты используют очень эффективно. Поэтому А. П. Шенников подчеркивал, что они не «сухолюбы», а «сухотерпцы» (влажная среда для них благоприятнее, в условиях достаточного водоснабжения они развиваются лучше). Склерофиты фотосинтезируют интенсивнее мезофитов. Их хлоро- пласты хорошо удерживают воду, что позволяет им сохранять высокий уровень фотосинтеза в засуху. Так, даже при очень сильном обезвоживании, когда оводненность клеток падает на 75 %, овод- ненность хлоропластов уменьшается меньше, чем наполовину.
Мезофиты. Мезофиты обитают в условиях умеренного увлажнения, и приспособление большей части растений связано именно с ним. К данной группе относится большинство лиственных древесных пород, луговые и многие лесные травы, сорняки, большинство культурных растений. Эту группу составляют разнородные растения как с «типичным» мезоморфным строением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной организации. Соответственно А. П. Шенников предлагает различать типичные мезофиты, ксеромезофиты, гигромезофиты, психроме- зофиты и т.д.
Для обеспечения оптимальной гидратуры растениям необходимы определенные тепловые условия, достаточное минеральное питание и аэрация. Обычно мезофиты одновременно представляют собой мезотермофиты, мезотрофы и мезоаэрофиты. Такие растения характеризуются интенсивным обменом веществ, большой скоростью роста, крупными размерами листьев и всего растения и большой продуктивностью.
В связи с обитанием в разных условиях А. П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов. [2] 2 ное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излишней испаряющей поверхности. Летнезеленые деревянистые мезофиты — деревья и кустарники умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются большой изменчивостью признаков. Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты — в основном обитатели лугов. Строение листьев и физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или ксероморфность. Эфемеры и эфемероиды сохраняют мезоморфность в засушливых местообитаниях пустынь и степей. Ряд исследователей относят их к ксерофитам (в широком смысле).

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Гидрофиты. :

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -