2.1.1. Анатомо-морфологические механизмы адаптации растений к гипоксии

При недостатке кислорода, вызванным избыточным переувлажнением или процессом затопления почв, растениям необходимо сохранить определенную его концентрацию в тканях. Это становится возможным благодаря различным анатомо-морфологическим механизмам адаптации [191].

При гипоксии происходит изменение корневой системы растений. При этом корни могут становиться короткими и утолщаться, а также возможно уменьшение числа корневых волосков. Приспособление растений к условиям затопления возможно за счет образования поверхностной системы корней, развивающихся дополнительным корням [28].

У растений гидрофитов основным приспособлением к перенесению гипоксических условий становится аэренхима, представляющая собой основную ткань, содержащую очень крупные межклетники. В результате реакций фотосинтеза образующийся кислород может накачиваться по полостям в корни и поддерживать их дыхание в таких условиях. Развитие аэренхимы и наличие в листьях и черешках полостей, заполненных воздухом, обеспечивает возможность растениям плавать на поверхности водоемов. У растений гидрофитов отсутствуют механические ткани, но это и компенсируется возможностью их листьев размещаться на поверхности воды. У тех органов растений, которые погружены в воду, не происходят процессы образования суберина и кутина. Это дает им возможность осуществлять поглощение веществ не только корневой системой, но и остальной поверхностью [28].

На достаточно сильно увлажненных почвах расти способны не все культурные виды. Одним из таких представителей, приспособившихся к условиям переизбыточного увлажнения, является рис. У данного растения происходит дифференцировка тканей первичной коры стебля и корня в аэренхиму, что обеспечивает перемещение достаточного количества кислорода ко всем тканям. Поступление кислорода в образующиеся воздушные полости корневой системы происходит из надземной части растения [4].

У растений мезофитов не только дефицит воды, но и ее избыток может вызывать серьезные изменения в росте и развитии. Кратковременное затопление приводит к снижению скорости ростовых процессов. Поэтому в нормальных условиях аэрации у растений мезофитов аэренхима отсутствует. Процесс ее образования может происходить у основания стебля или в молодых корнях лишь в условиях дефицита кислорода в тканях. Формирование этой ткани в стебле вызывает этилен. Процесс накопления этилена в клетках первичной коры корневой системы или стебля служит сигналом для их гибели. Далее на месте этих клеток образуются полости, необходимые для транспорта кислорода в корневую систему. Также одним из сигналов для гибели клеток могут быть ионы кальция [10]. Данный процесс был назван апоптозом, или программированной клеточной смертью. Благодаря апоптозу погибает лишь небольшая часть клеток растений, давая возможно выжить целому организму [161].