Некоторые направления теоретико-морфологических исследований в XX веке

Видный современный представитель идеалистической типологии, немецкий морфолог А. Нэф (1919, 1931) в поисках путей развития морфологии вне связи с филогенетическим направлением возвратился к принципам додарвиновской морфологии.

За необходимость реорганизации морфологии высказался и немецкий ученый из ФРГ Г. Вебер (1958), представляющий так называемую конструкционную морфологию (или «эволюционно-понятийно-типологическую морфологию»). Это новое направление родилось в результате сочетания «чистой» морфологии со сравнительной функциональной анатомией, отвечающего стремлению Вебера к синтезу морфологии и физиологии. Вебер руководствуется типологическим методом и считает его первичным, но в отличие от Нэфа признает необходимость истолкования полученных при помощи этого метода данных в духе эволюционного учения. Вебер рассматривает тип как единство в пределах определенного многообразия форм, как выражение идеального родства. От типа мыслится переход к палеотипу и конкретным предковым формам.

Неудовлетворенность филогенетическим подходом к исследованию отношений между группами организмов привела современного американского морфолога Р. Сокала (1962) к «числовой таксономии». Сокал отдает предпочтение классификации, основывающейся не на происхождении, а на сходстве. Филогения, по его убеждению, недостаточна в качестве основы классификации ввиду ее гипотетичности.

Еще ярче механистическая инженерная трактовка биологических явлений выражена у английского зоолога К. Пэнтина (1951), который рассматривает форму как результат действия естественного отбора и абстрактного плана, присущего телам живой и неживой природы и выражающего свойства материи и энергии. С этой точки зрения, тип представляется идеальной схемой, общей как для атома, так и для организма. Организм сравнивается с моделью, сложенной из стандартных деталей. ?Эволюция сводится к подбору подобных деталей, оптимально отвечающих данным условиям.

Поиски надежных критериев, позволяющих с высокой достоверностью судить о филогенетических отношениях, приводят к выводу, что главной задачей морфологии является изучение гомологий. А. Ремане (1955), например, вообще определяет морфологию как науку о гомологиях. Выступая против наивной филогенетики, он отстаивает взгляд, что именно гомология служит показателем филогении, а не наоборот. Знание гомологий позволяет конструировать морфологические типы, а затем на этом основании создавать естественную систему организмов и, наконец, выно- ?сить суждение о филогении. Критериями гомологии, по Ремане, являются непрерывность данного признака у ряда форм, его положение и специальное качество (в смысле особенностей строения, состава и формы ор ганов или частей). Гомологизация проводится им как в пределах морфологического типа, так и между типами (под типами подразумеваются группы организмов, начиная с низших систематических единиц, обладающих большой совокупностью тесно скоррелированных признаков).

Иную позицию по отношению к типологии занял Дж. Симпсон. Указав, что в своих истоках типология восходит к Платону, а затем была связана с неоплатонической, схоластической и томистской философией; Симпсон бескомпромиссно исключает из современной науки идеалистическое понимание морфологического типа и саму типологию.

Возникновение эволюционноЗ морфологии животных

Морфологи-дарвинисты проделали огромную работу, подвергнув переоценке накопленный за многие столетия фактический материал и теоретические принципы морфологии под углом зрения теории эволюции. В процессе перестройки морфологии на основах дарвинизма был открыт целый ряд важных закономерностей эволюции — принцип смены функций, принцип субституции, биогенетический закон и т. д. Однако эти открытия совершались попутно, при изучении специальных вопросов морфологии, большей частью при решении филогенетических проблем. Между тем, развитие дарвинизма и морфологии требовало более глубокого проникновения в закономерности филогении. К такому заключению пришел! А. Н. Северцов, который в 1910 г. в речи на XII съезде русских естествоиспытателей изложил программу эволюционной морфологии. Развивая это направление, Северцов опирался прежде всего на собственные сравнительно-анатомические и филогенетические исследования, продвинувшие познание происхождения метамерии головы и эволюции конечностей позвоночных, а также восстановление картины эволюции низших позвоночных.

Право нового направления на самостоятельное развитие Северцов обосновывал далее при помощи историко-биологического анализа. Проследив полувековой путь, пройденный учением Дарвина и филогенетической морфологией, Северцов пришел к выводу, что создание родословного древа органического мира продвигается успешно, что филогенетическое направление себя не исчерпало и будет развиваться и в дальнейшем.

Первоначально Северцов сосредоточился на изучении закономерностей соотношения развития особи и эволюции, а затем перешел к проблеме главных путей эволюции и исследованию типов филогенетических изменений органов. В последние годы жизни Северцов объединяет свои теории филэмбриогенеза, ароморфоза и редукции, учение о типах филогенетических изменений органов и гипотезу эволюции онтогенеза в единой морфологической теории эволюции.

Следующий этап в развитии эволюционной морфологии связан с именем И. И. Шмальгаузена, который осуществил синтез концепций Северцова со своей теорией стабилизирующего отбора и данными экспериментальной эмбриологии и генетики.

Теория филэмбриогенеза

Оживленная полемика, развернувшаяся вокруг многочисленных филогенетических проблем (палингенезы и ценогенезы, теория гастреи, учение о зародышевых листках, гомология, метод филогенетического исследования и др.), обнаружила недостаточность геккелевских биогенетического закона и теории рекапитуляции для объяснения соотношения онтогенеза и филогенеза. Критика биогенетического закона усилилась, причем она шла как со стороны морфологов, так и со стороны генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии. Биогенетическому закону необоснованно противопоставлялись положения о повторении онтогенеза филогенезом (Д. Н. Соболев, 1924), о предварении филогенеза онтогенезом (Л. С. Берг, 1922; О. Шиндевольф, 1937), о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Л. Берталанфи, 1928); наконец, было выдвинуто утверждение, что онтогенез не повторяет филогенез, но творит его (В. Гарстанг, 1922). По существу дискуссия затрагивала всю проблему соотношения индивидуального и исторического развития.

В 1910 г. А. Н. Северцов выступил с морфологической теорией эволюции, осуществляющейся путем изменения хода онтогенеза (теория филэмбриогенеза). В рамках этой теории получил объяснение и биогенетический закон.

Характер преобразования онтогенеза в филогенезе оказывает существенное воздействие на особенности и темп эволюции. Изменение ранних (архаллаксис) и средних (девиация) стадий онтогенеза приводит к значительному повышению скорости эволюции, изменение конечных

стадий (анаболия) дает менее заметные результаты — эволюционные изменения отдельных признаков в специализированных органах, изменение отдельных частей органа и филогенетически молодых признаков.

К модусам филогенетического формообразования относится и неотения, т. е. сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий, когда половая зрелость достигается в раннем возрасте. По мысли некоторых ученых, неотения достаточно широко распространена в эволюции животного и растительного мира и может приводить к возникновению крупных систематических групп (В. Гарстанг, Г. де Вер, Ж. Ростан, Б. М. Козо-Полянский, A. JI. Тахтаджян).

Среди явлений онтогенеза, дающих филогенетический эффект, особый интерес вызвали изменения в сроках закладки, а также в темпах развития органов и систем органов (гетерохрония). Эта проблема в эволюционном плане была поставлена еще Ч. Дарвином. Серьезное внимание уделил ей А. Н. Северцов (1912, 1939). В последние годы гетерохронию относят к наиболее существенным способам эволюционного преобразования онтогенеза (Г. де Вер, 1958; Б. Ренш, 1954; А. Ремане, 1956; С. В. Емельянов, 1936, 1968). Оживленно обсуждается вопрос о причинах этого явления.

Теория филэмбриогенеза была создана на материале, добытом при изучении позвоночных. В дальнейшем она подверглась проверке и уточнению и на других объектах — беспозвоночных, растениях, простейших, а также тканях многоклеточных животных. В настоящее время эта теория является самой разработанной морфологической концепцией соотношения индивидуального и исторического развития.