ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНИ ЗВЕРЕЙ

Многие естествоиспытатели считают эволюцию живых организмов адаптивным процессом [Дарвин, 1927; Северцов, 1939; Шмаль- гаузен, 1939,1968а, б; Гаузе, 1940; Кирпичников, 1940; Слоним, 1962; Prosser, 1964; Калабухов, 1969; Шварц, 1969; Давиташвили, 1972].

К настоящему времени многие адаптации хорошо изучены. Среди них наиболее ярко выражены те, которые обусловлены экстремальными условиями среды или средообразующими факторами. Несмотря на то, что все факторы действуют сообща, некоторые из них оказываются самыми мощными, а потому и ведущими, выделяются на территории Сибири сравнительно легко (температура, влажность, освещенность и др.). От них постоянно зависит и будет зависеть жизнедеятельность организмов. На них животные отвечают адекватными реакциями не только поведенческого и экологического характера, но и морфофизиологического. Здесь нужно, конечно, оговориться, что благоприятные формы реагирования на внешние факторы не даны как изначальные свойства организма, а являются результатом естественного отбора особей в конкретных условиях развития организма, в определенной внешней среде [Шмальгаузен, 1968а], причем, как удалось показать в эксперименте М.

Повседневные приспособления у животных происходят за счет лабильности связей как популяционных, так и межвидовых поведенческих реакций, гормональных и нервно-гуморальных механизмов. Как показали наши исследования, очень подвижной бывает также лимфоидная система позвоночных [Гольдберг и др., 1973; Turner et al., 1975; Шубин, Шинкевич, 1977, 1978]. Популяционные морфологические отличия возникают обычно лишь вслед за эколого-этологическими, обеспечивая устойчивость организмов к генерализованным воздействиям окружающей среды. Однако иногда могут возникать сразу и морфологические изменения, если они дают виду какое-то преимущество в борьбе за существование [Кашкаров, 1939; Майр, 1968; Стрельников, 1970]. Так, морфологические изменения, происходящие у тундровых оленей при обитании в условиях лесной зоны, показывают утрату животными в течение одного поколения специфических тундровых признаков и приобретение черт, присущих оленям лесного типа (укрупнение, возрастание коэффициента индивидуальной изменчивости), так как условия лесной зоны более благоприятны для роста и развития [Сегаль, 1964].

Приспособления к изменению температуры

Как отмечали Н. И. Калабухов [1946], П. А. Пантелеев [1983] и другие, основой многих адаптаций служит сохранение энергетического баланса организма со средой. Несмотря на то что температура тела тропических и полярных млекопитающих практически одинакова, теплопродукция и теплоотдача организма претерпевают в различных климатических условиях значительные сдвиги, причем они более приспособлены к охлаждению, чем к нагреванию. Поэтому при охлаждении наблюдаются многообразные формы интенсификации обмена веществ, увеличение изоляции от термических условий внешней среды, приводящие к удивительной способности существовать в самых суровых условиях холода, а химическая терморегуляция наиболее интенсивно развита у животных в средних широтах [Слоним, 1962].

Индивидуальная адаптация к холоду связана у млекопитающих с повышенной способностью поддерживать температуру тела при охлаждении и временем выживания организма при воздействии низких температур [Hart, 1964]. Животные, приспособленные к континентальному климату, характеризуются подвижной реакцией обмена веществ (химическая терморегуляция и полип- ноэ, которые осуществляются за счет быстрого образования условных рефлексов, их дифференцирования и угасания [Ольнянская, Слоним, 1947, Исаакян, 1949; Слоним, 1952]). При резких термических воздействиях у животных проявляется сосудистая регуляция. Кроме того, использование ими механизма противотока предотвращает утечку тепла на морозе и переохлаждение отдельных органов (ушей, конечностей, хвоста), а в жару - нагревание головного мозга [Шмидт-Нильсен, 1976].

Наружные покровы выполняют определенную роль в поддержании теплового баланса организма со средой. Чем меньше их теплопроводность и теплоотдача, тем лучше звери могут противостоять

Таблица 85

Теплоизоляционные свойства меха различных видов млекопитающих, кал/(см2ас - град)

влиянию низких температур.

Количественные критерии, отражающие теплоизоляционные свойства наружных покровов, могут служить видоспецифическими признаками. Так, коэффициент теплоотдачи меха соболя в 14,6 раз ниже такового малой бурозубки. Среди полевок у ондатры он меньше в 2 раза по сравнению с водяной и в 6 раз по сравнению с обыкновенной. Из насекомоядных лучшими теплоизоляционными свойствами обладают покровы сибирского крота и тундряной бурозубки (коэффициенты соответственно 0,062 и 0,096), а худшими - у малой и крошечной бурозубок (табл. 85). Довольно низкий коэффициент теплоотдачи шкур имеют крупные виды мышей (серая крыса - 0,059, азиатская лесная мышь - 0,106) и полевок (экономка - 0,085, красно-серая - 0,088). Среди лесных полевок самым низким показателем обладает красно-серая, а самым высоким - рыжая. Красная полевка немного уступает красносерой, а тянь-шаньская превосходит рыжую. Обращает на себя внимание обладающая хорошими теплоизоляционными свойствами меха лесная мышовка (0,063), у которых они лишь немного уступают обыкновенной белке (0,046). Таким образом, коэффициент теплоотдачи очень сильно коррелирует с размерами животных, но существуют и исключения из этого правила.

Существенные отличия в теплопроводности меха наблюдаются также у особей разного пола и возраста. У молодых зверьков коэффициент теплоотдачи обычно выше, чем у взрослых. Мех взрослых

Таблица 86

Теплоизоляционные свойства меха млекопитающих разного возраста, кал/(см2*с*град)

Самцы

самцов по своим теплоизоляционным свойствам превосходит мех молодых, причем у некоторых видов ненамного (водяная полевка, обыкновенная бурозубка и др.), а у других (белка обыкновенная, полевка красная и экономка) значительно (табл.

Общеизвестны существенные сезонные изменения теплопроводности меха млекопитающих, связанные с процессом линьки. Меньше всего они затрагивают полуводных животных. Так, у ондатры коэффициент теплоотдачи зимой колеблется в пределах 0,006-0,037 (0,024±0,007), а весной - 0,015-0,040 (0,026±0,016), у водяной полевки весной - 0,022-0,046 (0,035±0,012), а летом - 0,013-0,060 (0,035± 0,002). Мех обыкновенной белки осенью и зимой имеет самый низкий показатель теплоотдачи - 0,025-0,059 (0,038±0,012). К маю он повышается до 0,079 (0,052+0,012), оставаясь высоким и в июне (0,063±0,01). В июле он начинает понижаться, составляя 0,050-0,069 (0,059±0,009), а в августе равен 0,035-0,079 (0,049±0,007).

У мелких млекопитающих с июня по август происходит нарастание коэффициента теплоотдачи, при этом у лесной мышовки он

Таблица 87

Теплоизоляционные свойства меха млекопитающих разного пола, кал/(см3*с*град)

увеличивается за это время в 2 раза, у средней бурозубки, полевки- экономки и полевой мыши - немного меньше, чем в 2 раза, у обыкновенной бурозубки, красно-серой полевки и обыкновенной куто- ры - в 1,5 раза. В сентябре происходит его резкое понижение. Так, у полевой мыши этот показатель от августа к сентябрю уменьшается наполовину, у полевки-экономки - в 1,5 раза, у обыкновенной куторы вдвое (табл. 88), что обусловлено началом резких похолоданий на большей части Западной Сибири.

Таблица 88

Теплоизоляционные свойства меха мелких млекопитающих в различные сезоны,

кал/(см2* с • град)

Примечание. 1 — количество особей, экз.; 2 — разброс данных, 3 — М± т.

Мех многих видов зверей с обширным ареалом в разных его частях имеет неодинаковые теплоизоляционные свойства. Как правило, последние улучшаются с юга на север. Например, у обыкновенной белки в Алтайском крае коэффициент теплоотдачи равен 0,045±0,022, в Красноярском - 0,036±0,012, а в Томской области он составляет в среднем 0,051 ±0,014 - 0,056±0,028. У серой крысы на юге Томской области этот показатель больше (0,067± ±0,016), чем в Тюменской области (0,050±0,020), расположенной севернее. У водяной полевки в Барабе он несколько выше (0,058 ± ±0,020), чем в Красноярском крае (0,037±0,016) и в Томской области (0,035±0,020 - 0,043±0,010). Коэффициент теплоотдачи меха узкочерепной полевки Барабы (0,128±0,016) больше, чем у зверьков Томской области (0,098±0,017). Мех сибирского крота из горных районов Кемеровской области лучше (0,050±0,022), чем на равнине (0,073±0,014). Однако у некоторых видов теплоизоляционные свойства шкур, наоборот, ухудшаются с юга на север. Поэтому для поддержания теплового баланса они должны обладать какими-то другими компенсаторными механизмами. У полевки-экономки низкий показатель отмечен в Барабе (0,060±0,014), в Кемеровской области (0,063±0,016 - 0,090±0,022) и Хакасии (0,073±0,016), к северу он сильно увеличивается: в Томской области - 0,103±0,014, в Тюменской - 0,123±0,012. У красной полевки Барабы он равен 0,128± ±0,020, а в Томской области повышается до 0,143±0,016. У полевой мыши коэффициент теплоотдачи в Алтайском крае равен 0,094± ±0,024, в Хакасии - 0,118±0,010, на юге Томской области - 0,095± ±0,018, на севере - 0,157±0,018. У обыкновенной куторы Алтайского края он составляет 0,104±0,016, а в разных районах Томской области - 0,098±0,018 - 0,143±0,014 кал/(см2«с-град).

Таким образом, приведенные нами материалы частично подтверждают мнение В. Н. Большакова и Е. С. Некрасова [1968] о высоких теплоизоляционных свойствах покровов типично горных видов. Как уже указывалось выше, тянь-шаньская полевка по этим качествам превосходит своего ближайшего родича - европейскую лесную полевку, но уступает красной и красно-серой. У некоторых широко распространенных видов млекопитающих (крот сибирский, белка обыкновенная, полевая мьшь, обыкновенная кутора) в горных районах наблюдается понижение коэффициента теплоотдачи.

Одним из характерных внешних приспособлений млекопитающих умеренных и северных широт к неблагоприятным температурным воздействиям являются сезонные изменения кожного и волосяного покровов (увеличение или уменьшение числа волос, удлинение и утолщение в них сердцевинного слоя, сильное развитие или редукция потовых желез и т. д.), за счет которых происходит увеличение теплоотдачи летом и уменьшение ее зимой. Даже у зимоспящих видов эти процессы хорошо выражены и идут параллельно с жиронакоплением. Так, у серого сурка количество волос на поверхности тела от весны к осени почти удваивается [Н. Г. Шубин, 1970]. Больше их примерно в 1,5 раза становится и у краснощекого суслика, причем наиболее интенсивно линька проходит на спине и почти не выражена на брюхе [Н. Г. Шубин, И. Г. Шубин, 1973]. Исследованиями В. Е. Соколова [1973] установлена тесная связь между сезонными циклами смены волосяного покрова и активностью морфообразовательных процессов в коже, которые, в свою очередь, полностью зависят от экологий зверей.

Для многих северных млекопитающих, по сравнению с южными, свойственны более высокие теплоизоляционные свойства кожи и мехового покрова. Такая замена химической терморегуляции физической является одним из направлений в эволюции адаптаций арктических животных. Другой путь субарктов - приспособление к нормальной жизнедеятельности тканей при пониженной температуре. Однако все это привело к потере автохтонами тундры специфических адаптаций к воздействию высоких температур, а включение у них химической регуляции теплового обмена происходит лишь при очень низких температурах. В противоположность им у субарктических видов с широким ареалом и видов южного происхождения, имеющих недостаточно развитые механизмы физической терморегуляции, сохранение температурного гомеостазиса достигается интенсификацией обменных процессов. Удлиненный кишечник у зайца-беляка в тундре, а также у лесных леммингов свидетельствует о пониженной калорийности их основных кормов и рпределенных биохимических приспособлениях к лучшему использованию клетчатки [Irving, Krog, 1954; Hart, 1956; Шварц, 1963; Кривошеев, Бурмакин, 1967; Кривошеев, 1974].

У некоторых видов животных в зимний период понижается жизненный тонус, что способствует максимальной экономии энергии в условиях дефицита питания и химической терморегуляции на холоде. Интенсификация физиологических процессов в летний период обусловлена у них обилием белковых кормов, солнечной радиацией и высокой температурой воздуха (усиленная теплоотдача), возбуждением зверей из-за воздействия гнуса и т. д. [Сегаль, 1962а]. Наличие у детенышей большинства млекопитающих и у всех зимоспящих форм бурой жировой ткани увеличивает способность К теплопродукции. У МНОГИХ ИЗ НИХ при ХОЛОДОВОЙ акклиматизации количество этой ткани возрастает, и у адаптированных к холоду землероек, а также у сурков и сусликов во время зимней спячки оно приближается к 3 % от массы тела [Проссер,

1977].

К. Бергманом [Bergmann, 1847-1848] было подмечено явление, что северные виды и расы животных крупнее близких им форм, живущих южнее. Объяснялось это меньшей теплоотдачей и экономией энергетических ресурсов более крупными животными. В связи с тем, что накапливалось много фактов, противоречащих указанному правилу, появились наряду с критическими замечаниями другие интерпретации его [Терентьев, 1947, 1950, 1966; Цереветинов, 1960; Некипелов, 1962,1974; Башенина, 1977а]. После того, как А. Денелем [Dehnel, 1949] было описано уменьшение размеров черепа и тела к зиме у некоторых видов землероек в природе, В. А. Межжерин [1964] наблюдал то же самое в лабораторных условиях, при этом он высказал предположение, что мелкие зверьки легче переносят суровые условия зимы севера Евразии, так как потребляют меньше пищи, чем крупные, а сезонные сдвиги размеров животных представляют собой приспособления к недостатку пищи и большим теплопотерям в холодное время года. Ц. Пуцек [Pucek, 1965] считает, что эти изменения вызваны понижением температуры среды. А. В. Покровский [1966], анализируя свои и литературные данные, приходит к выводу о том, что существуют закономерные годовые циклы колебаний массы тела не только у насекомоядных, но также у копытных и грызунов. В ходе данного процесса установлена коррелятивная связь между массой тела и физиологическим состоянием щитовидной железы [Ахметов, 1978], которая выполняет, возможно, условную регуляторную функцию. Ф. И. и В. Н. Бойковы [1972], подтверждая это положение на примере красной полевки Субарктики, также считают сезонные изменения массы, уменьшающейся к зиме, адаптивными, направленными на улучшение энергетического баланса полевок. При этом грызуны в год пика численности качественно отличаются от зверьков в другие фазы движения численности, что выражается в изменениях скорости их роста весной [Fuller, 1977].

После суровых зим в популяции европейского крота выживают самые мелкие особи, так как им легче добывать необходимое для поддержания жизни количество корма, чем крупным [Stein, 1951]. Выше нами отмечалось, что при неблагоприятных условиях животные для поддержания энергетического баланса способны использовать энергию своих тканей и органов, а у полевок Палеарктики к зиме происходит, оказывается, уменьшение даже головного мозга. Так, у перезимовавших зверьков, отловленных в июне, масса мозга выше, чем у грызунов, добытых в апреле, в среднем на 15-22 % [Яскин, 1977].

Рассматривая географическую изменчивость размеров широко распространенных видов млекопитающих, можно отметить следующее:

• многие из них отвечают правилу Бергмана и их размеры увеличиваются при продвижении с юга на север - это характерно для волка, лисицы, выдры, узкочерепной полевки, полевки- экономки, косули [Lambert, 1966; Гептнер и др., 1967; Шварц, 1969; Пястолова, 1971];
• у других: ласка, горностай, лесная мышь, обыкновенная полевка, северный олень, наоборот, размеры тела увеличиваются с севера на юг [Калабухов, 1950; Башенина, 1958, 1962; И. Г. Шубин,

Н.              Г. Шубин, 1975].

Можно выделить еще одну группу видов, у которых размеры тела подвержены слабой географической изменчивости и остаются почти одинаковыми на разных широтах; сюда нужно отнести красную полевку, мышь-малютку, серую крысу, бурундука, обыкновенную белку, ондатру [Бойков, Большаков, 1972; Пантелеев, 1978; уст. сообщ. В. Г. Лялина; наши данные].

Все это согласуется с мнением О. Л. Россолимо [1978], что универсальные эколого-географические правила противоречат видо- специфичности географической изменчивости, так как для одних видов вероятны „одно-” или „многофакторные” правила, а для других, изменчивость которых сводится к незначительным колебаниям признаков и не связана с градиентом среды, формулировка эколого-географических правил (в классическом понимании) лишена смысла.

Температурный барьер звери преодолевают путем различных и своеобразных механизмов: увеличением размеров тела (удвоение массы снижает потерю тепла на 30 % [Herreid, Kessel, 1967]), совершенствованием теплоизоляции, интенсификацией обменных процессов, устойчивостью тканей к низкой температуре и т. д.

Н.              И. Калабухов [1969] подчеркивал, что именно крупные размеры тела млекопитающих являются выгодными с энергетической точки зрения, вследствие замедления теплоотдачи и энергетических затрат, обеспечивая длительные передвижения животных при недостатке корма и низкой температуры. Поэтому многим видам севера свойственны более крупные размеры. Аналогичными примерами изобилует история ледникового периода. Однако увеличение размеров тела в высоких широтах возможно только при условии достаточной обеспеченности пищей. Те звери, которые испытывают здесь трудность с добыванием кормов, мельче, чем на юге [Дементьев и др., 1967]. Ю. И. Чернов [1975] на примере шмелей очень наглядно показал, что адаптация к одним и тем же зонально-климатическим условиям даже у родственных видов может разрешаться диаметрально противоположными путями, в результате чего мелкие и крупные размеры вместе с другими свойствами становятся положительными факторами в освоении суровых субарктических условий. Этот автор считает правило К. Бергмана проявлением закона оптимума на основании того, что распространение видов определяется не только зонально-климатическими условиями, но также биотическими и историческими причинами (кроме того, нужно учитывать еще и физиологические возможности самого вида. - Я. ZZ/.). В силу этого северная граница ареала чаще определяется биотическими факторами и не переходит климатический оптимум, южная, напротив, вследствие менее напряженных трофических отношений в большей мере зависит от климата. В результате этого в умеренном поясе несколько больше случаев, когда размеры тела увеличиваются к северу. Так как современная бореальная фауна в своей основе ледниковая, то климатические оптимумы значительной части видов должны соответствовать условиям более холодных районов указанного пояса.

Далее, анализ многочисленных фактов по влиянию температурных условий среды приводит Ю. И. Чернова к мысли, что модифи- кационное увеличение размеров при понижении температуры - общая черта многих животных, связанная с особенностями их роста. Так, темп роста тундрового зайца значительно выше, чем у близких видов [Anderson, Lent, 1977]. Ускоренные темпы роста молодняка ондатры являются приспособлением пластичного вида к суровым северным условиям. Несмотря на короткое лето, он к ледоставу приходит уже достаточно окрепшим и развитым, что обеспечивает его большую выживаемость в тяжелый и продолжительный зимний период, поэтому в низовьях Енисея зверьки в возрасте трех месяцев равны по массе 4-месячным в Ленинградской области [Петров, 1967]. Это подтверждается также нашими материалами по краснощекому суслику, приводимыми выше.

Большое значение в жизни млекопитающих имеет явление компенсационного роста. На первый взгляд гомотермные животные, уменьшающие темп роста как при повышенной, так и при пониженной относительно нормы температуре, прямо следуют правилу оптимума. Однако, как отмечают М. В. Мина и Г. А. Клевезаль [1976], компенсационный рост дает возможность зверю в условиях длительного содержания при неблагоприятных температурах достичь нормальных размеров. Более того, эксперименты с длительным выращиванием мышей при -3 °С опровергают правило оптимума. Уменьшение темпа роста и размера взрослых грызунов в северных популяциях по сравнению с южными, происходит вследствие увеличения плодовитости, и, таким образом, температура не всегда является главным фактором, определяющим характер роста и предельные размеры.

Ускоренный рост тундрового олененка в первые месяцы жизни - это своего рода компенсация укороченного лета, способ успеть до зимы как можно больше вырасти, набраться сил и внутренних запасов для того, чтобы пережить первую и чрезвычайно долгую зиму в суровой обстановке тундры. В тайге же зима наступает позднее, продолжительность ее меньше, снеговой покров более рыхлый, чем в тундре, а насты и гололеды очень редки - все это облегчает здесь зимнее существование оленей, оленята могут оставаться более слабыми и мелкими, а развитие их в первые месяцы может идти не столь быстрыми темпами, как в тундре [Сегаль, 19626].

Результаты исследований Н. В. Башениной [1953] показали, что оптимум предпочитаемой температуры среды мелкими млекопитающими имеет четко выраженную географическую изменчивость, проявляющуюся в повышении его с севера на юг, причем максимальный видовой диапазон изменчивости. наблюдается в условиях умеренного климата, а к северу и югу устраняются соответствующие те їло- и холодолюбивые варианты, что свидетельствует об адаптивном значении данной реакции. Далее автор приходит к заключению, что процессы теплообмена и температурные реакции мелких грызунов, как правило, имеют второстепенное значение в определении размеров тела и его пропорций и адаптируются к условиям теплоотдачи, а не определяются ими.

Недоучет экологических механизмов приводит к разнородным трактовкам последнего явления. Так, В. В. Пашутин [1902] высказал об этом мысль диаметрально противоположного содержания: не потому у мелкого животного высоки окислительные процессы, что тело его получило малые размеры, а потому оно и получило малые размеры, что окислительные процессы в нем высоки. И. Д. Стрельников [1970] говорит о взаимосвязи видообразования позвоночных с массой тела, мозга и энергией физиологических процессов. С. С. Шварц [1969] отмечал, что любой вид экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды, при этом соотношение энергетических потребностей животного и энергетических затрат на добывание корма определяет не только важнейшие особенности вида, но в ряде случаев и пути макроэволюционных преобразований. Например, насекомые представляют собой рассеянный вид корма, добывание которого сопряжено с повышенными тратами энергии и времени, поэтому большими насекомоядные виды быть не могут. Среди грызунов мыши, питающиеся мелкими и сильно рассеянными семенами, также не бывают крупными.

Температура внешней среды оказывает влияние не только на размеры и форму тела, но и на окраску зверей [Gloger, 1883; Allen, 1887; Дементьев, Ларионов, 1944; Дементьев, 1948; Котт, 1950; Svihla, 1956; Стрелков, 1963; Фейгин, 1969]. У многих видов животных умеренных и северных широт с наступлением осенних холодов происходит посветление покровов. О том, что это вызывается главным образом действием низкой температуры, свидетельствуют факты отсутствия сезонного диморфизма окраски у южных форм. Кроме того, у широко распространенных видов, таких, как горностай и ласка, наблюдается смена летнего наряда на зимний в северных районах и сохранение его неизменным на юге, что уже неоднократно описывалось [Котт, 1950].

Определенную роль в формировании окраски покровов млекопитающих играют не только температура, но и свет, влажность особенности рациона, а также характер естественного отбора, что отмечалось ранее [Афонская, 1943, 1949; Шварц, 1969; Al-Khateeb, Johnson, 1971а, b; Башенина, 1977а]. Приспособительное значение белой окраски в борьбе за существование несомненно велико, особенно для форм, ведущих надснежный образ жизни. Она же способствует меньшему радиационному охлаждению [Слоним, 1962].

Длительное воздействие холода активизирует кору надпочечников, вероятно, через гипофиз. В результате этого уменьшается число эозинофилов и лимфоцитов, повышается содержание аскорбиновой кислоты в тканях, что способствует холодоустойчивости. У человека уже в течение первых часов пребывания на холоде увеличивается содержание гемоглобина и уменьшается объем циркулирующей крови [Бартон, Эдхолм, 1957]. Очень своеобразной адаптацией к понижению температуры является холодовое оцепенение у зверей в постнатальном онтогенезе, которое представляет собой защитную реакцию еще беспомощных молодых, переживающих в таком состоянии длительное отсутствие самки, оставляющей свое гнездо в поисках добычи [Калабухов, 1956; Сегаль, 1967а, б].