ОПРЕДЕЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОНЯТИЙ, СТРУКТУР И ПРОЦЕССОВ

что у многих высокоспециализированных паразитных растений зародыш в зрелом семени состоит всего из нескольких морфологически не различающихся между собой клеток и образование основных органов спорофита протекает уже вне семени, в послесеменном периоде.

Морфологи для определения зародыша прибегают почти всегда к помощи биологических критериев. Зародыш покрытосеменных растений часто определяют как внутрисемейную стадию развития молодого спорофита. Так, В. А. Поддубная-Арнольди (19646, стр. 8) считает, что эмбриогенез охватывает «период с момента возникновения зиготы до прорастания семени». Подобные определения зародыша хотя и представляются на первый взгляд морфогенетическими, в действительности базируются на био- лого-физиологических критериях (оплодотворение—прорастание).

Однако определение зародыша только как внутрисемейной стадии развития спорофита будет, очевидно, недостаточным, поскольку, как мы уже это отметили, в случае высокоспециализированных паразитных форм внутрисемейной этап развития спорофита может быть сведен к минимуму^ у Monotropa, Hypopitys, Allotropa и Epipogium зародыш в зрелом семени состоит всего из 2—9 клеток. Процессы образования основных органов спорофита (апекса стебля, апекса корня) отнесены здесь на послесеменной период. Именно этим обстоятельством обусловлено появление в литературе по морфогенезу паразитных цветковых растений таких новых морфологических терминов для обозначения внесеменной стадии эмбрионального развития, как «прокауломы» Pyrolaceae (Velenovsky, 1892, 1907), «протокормы» Orchidaceae (Bernard, 1909; Burgeff, 1932, 1936, и др.), «ризома- тоиды» Hydnoraeeae (Harms, 1935), «трубкообразные проростки» Orobanchaceae (Kadry, Tewfic, 1956а, 1956b), «эндофитная система» Loranthaceae и Rafflesiaceae (Kuijt, 1960, 1969; Cohen, 1963) и т.

Очевидно, необходимо выработать собственно морфогенетические критерии зародыша покрытосеменных растений. В жизненном цикле покрытосеменных растений можно, по-видимому, выделить три основных морфогенетических процесса, различающихся по биологическому смыслу: I) образование структур, необходимых для осуществления процесса вегетации; 2) метамеризация вегетирующих органов, обеспечивающая должный: уровень (объем) метаболических процессов; 3) образование репродуктивных (половых) структур, обеспечивающих воспроизведение.

В соответствии с этими основными морфогенетическими задачами, решаемыми последовательно, мы можем назвать три основные стадии морфогенетического развития спорофита покрытосеменных: зародыш, вегетирующую сому растения (соматическую стадию) и стадию развития и функционирования структур, обеспечивающих половое воспроизведение (генеративную стадию). Таким образом, молодой спорофит от яйцеклетки (зиготы) до сформирования основных, обеспечивающих вегетацию, органов (эпикотиль, радикула, семядоля и гипокотиль) мы будем называть зародышем (в морфогенетическом смысле) независимо от того, протекает ли этот период морфогенеза всецело внутри семени или заканчивается в послесеменном периоде развития.

В морфологической эволюции (мы будем называть так, упрощенно,, морфологические аспекты процесса эволюции) паразитных покрытосеменных мы выделяем четыре основных типа морфогенетических преобразований: редукцию, амплификацию, оккупацию и субституцию. Наиболее ясное и яркое выражение структурная эволюция зародышей получает в явлениях редукции. Процесс эволюционной редукции может быть определен как «структурное или функциональное развитие, менее совершенное, чем таковое предков» (Kenneth, 1953, стр. 395). Такое определение, однако, больше говорит о результатах процесса, чем о самом процессе редукции. Поэтому редукция как процесс может быть понята, по-видимому, как утрата в ряду поколений тех признаков и свойств, которые существовали у предков (Терёхин, 1968а).

В соответствии с основными уровнями структурной организации покрытосеменного развития можно всегда различить, по-видимому, три ступени структурной редукции: I) цитогенную редукцию, в основе которой лежит уменьшение клеточной массы той или иной ткани вследствие уменьшения числа составляющих ее клеток; 2) гистогенную редукцию, в основе которой лежит полная элиминация тех или иных тканей данного органа и которая, следовательно, приводит к уменьшению числа и «ассортимента» тканей в органе; 3) органогенную редукцию, в основе которой лежат сложные формы гистогенной редукции, приводящие к элиминации органа в целом, и, следовательно, к упрощению организации данной коррелятивно связанной системы органов.

На первом своем уровне редукция выступает собственно как процесс уменьшения числа гомологичных структур (клеток), и в этом качестве, мы полагаем, редукция имеет в своей основе явления, подобные в сущности явлениям олигомеризации структур в понимании В. А. Догеля (1954). Редукция, по нашим наблюдениям, всегда проявляется сначала на цитогенном уровне, а затем может распространиться и на более высокие уровни организации — на систему тканей, органы или систему органов.

Под амплификацией мы понимаем процесс, противоположный по своей морфогенетической сущности процессу эволюционной редукции. Как показывает фактический материал, амплификация является процессом исключительно элементарного цитогенного уровня. Цитогенная редукция и цитогенная амплификация — основные элементарные процессы эволюционных морфогенетических преобразований, из совместного проявления которых и происходят все более значительные изменения.

Процесс оккупации означает распространение процессов редукции или амплификации на новые сопряженные структурные элементы или более ранние стадии развития. Например, переход цитогенной редукции на новый структурный уровень редукции гистогенной происходит в результате захвата (оккупации) большего ассортимента тканей того или иного органа.

* Под субституцией мы понимаем эволюционное морфогенетическое замещение одной структуры другой. Процессы оккупации и субституции отражают основные результаты проявления элементарных преобразований (редукции и амплификации).

Фактический материал, имеющийся в нашем распоряжении, позволяет различать два основных направления редукции зародышей паразитных покрытосеменных: I) общую цитогенную редукцию, охватывающую основные ткани зародышей и уменьшающую число составляющих их клеток, но не снижающую уровень гистологической дифференциации редуцирующихся структур, и 2) частную (или дифференциальную) редукцию, осуществляющуюся на всех уровнях организации многоклеточной структуры и снижающую уровень тканевой и органогенной дифференциации.

Перечисленные выше способы морфологической эволюции (редукция, амплификация, оккупация и субституция), представленные у растений как в чистом виде, так и в различных сочетаниях, по-видимому, достаточны для объяснения основных морфологических эволюционных преобразований спорофита паразитных покрытосеменных.

Для облегчения описания этих эволюционных процессов (но не потому, что указанные ниже градации действительно столь определенно отделены друг от друга), мы воспользуемся, с некоторыми добавлениями, существующими в литературе по эмбриогенезу обозначениями зародышей (Soueges, 1935а, 1935b; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 19646, и др.).

Таким образом, мы будем различать у зародышей следующие стадии* Стадия раннего проэмбрио. В эту стадию мы включаем период развития от зиготы до сформирования тетрады бластомеров включительно, а также стадию квадрантов и стадию октантов. Стадия позднего (глобулярного) проэмбрио. На этой стадии тело зародыша характеризуется радиальной симметрией и более или менее овальной формой. В этот период происходит дифференциация эмбриодермы (термин М. С. Яковлева более точный, чем ранее принятые обозначения «дерматоген» или «протодерма»), гипофиза, периблемы и плеромы. Происходит также наращивание клеточной массы в каждой из основных тканей зародыша. Мы будем различать два состояния стадии глобулярного проэмбрио: малоклеточное и многоклеточное.

В некоторых случаях (в частности, в родах Striga и Gistanche) в зрелых семенах были обнаружены зародыши овальной или грушевидной формы, но с отчетливой типичной дифференциацией радикулы на проваскуляр- ный тяж, кору, инициальную зону и корневой чехлик. Мы будем обозначать такие зародыши как «стадию предсердечка». Затем следуют специфические стадии: «сердечка» (период заложения семядолей) и «торпеды» (период формирования эпикотиля) (Reeve, 1948, и др.).

Поскольку одни состояния редуцированных зародышей представлены у изученных групп растений значительно чаще других, можно предполагать, что существуют эволюционно менее устойчивые и более устойчивые состояния зародышей.

Характерной чертой внесеменной стадии эмбриогенеза высокоспециализированных паразитных растений является их униполярное развитие. Мы предложили для этой стадии развития зародыша термин «протосома», имея в виду при этом, что эти образования (или стадия онтогенеза) представляют собой специализированное свободно живущее тело (сому), неспособное без изменения организации к половой репродукции (Терёхин, Никитичева, 1968). Термин «протосома» не призван заменить названия тех же структур в конкретных группах паразитных растений (например, термины «прокаулом», «протокорм» и т. п.); этот термин является родовым, общим названием для внесеменной стадии эмбриогенеза всех высокоспециализированных паразитных цветковых растений.

Основная биологическая функция протосомы — поиск и освоение питающего субстрата (растения-хозяина при ксенопаразитизме или партнера по паразитному симбиозу при аллелопаразитизме). Однако наряду с этим на стадии протосомы часто решается и задача вегетативного размножения посредством почкования (некоторые из Орхидных, Заразиховых, Балано- форовых и т. д.) или ветвления тела протосомы (у вертляниц, паразитных

Рис. 4. Эволюция форм протосом у некоторых представителей паразитных покрытосеменных.

А — в семействах Scrophulariaceae и Orobanehaeeae: I — биполярный проросток Euphrasia; 2 — становление В-протосомы в биполярном постэмбриональном развитии Lathraeam, 3 — В-протосома с несколькими генеративными побегами у Orobanehe epithymum; 4 — слабое почкование В-протосомы у Conopholis и Epiphagus, 5 — сильное почкование В-протосомы у Cistanehe; 6 — С-протосома с эк- страматрикальными органами вегетативного размножения у Orobanehe spp. и Aeginetia; 7 — С-про- тосома с дополнительными генеративными побегами между экстраматрикальными органами вегетативного размножения у Orobanehe ramosa и О. hederae (первая форма); 8 — С-протосома с экстра- и интраматрикальными органами вегетативного размножения у О. minor., О. гарит., О. hederae (вторая форма). Б — в сем.

В-протосома Viseum artieulatum; 3 — С-протосома с интраматрикальными органами вегетативного размножения у Viseum album, Areeuthobium oxyeedri; 4 — редукция В-протосом у Viseum minimum, Phrygillanthust Apodanthes, Pilostyles', 5 — изофазное интраматрикальное развитие у Areeuthobium minutissimum\ 6 — С-протосома у Cytinusi Nuytsia (?) и Caiadendron (?) (Athinsonia); 7 — С-протосома у Rafflesia и Brugmansia. Г — сем. Orehidaeeae: I — В-протосома Bletilla\ 2 — полиэмбриония В-протосомы Calanthe; 3 — В-протосома с органами вегетативного размножения у Neottia; 4 — почкующаяся В-протосома (преобразование в С-протосому) у Corallorhiza и

Epipogium. Э. С. Терёхин              33

ТАБЛИЦА 2

Горечавковых, некоторых Заразиховых, Раффлезиевых, Баланофоро- вых и т. д.).

В связи с различием выполняемых функций можно выделять, по-видимому, три состояния протосомы: ^-состояние, соответствующее задаче поиска питающего субстрата (растения-хозяина) и характеризующееся униполярным ростом и радиальной симметрией тела протосомы; В-состояние, решающее задачу освоения питающего субстрата и характеризующееся обычно каллюсообразным (диффузным) разрастанием тела протосомы, и С-состояние, призванное осуществлять вегетативное размножение (Терёхин, Никитичева, 1968). Целесообразно, по-видимому, различать в свою очередь три разновидности С-состояния протосомы: состояние С1, при котором протосома переходит к вегетативному размножению посредством почкования; состояние С2, при котором протосома переходит к вегетативному размножению, развивая новые, вторичные Л-состояния, и состояние С3, при котором протосома переходит к вегетативному размножению посредством ветвления (табл. 2).

У представителей некоторых высокоспециализированных паразитных видов могут сочетаться разные способы вегетативного размножения. Так, например, состояние протосомы у Orobanche ramosa и О. hederae можно отобразить формулой C=C1+C2, поскольку С-протосома вегетативно размножается здесь и посредством почкования, и посредством образования вторичных Л-протосом. Основные направления эволюции состояний протосомы представлены на рис. I. Данные табл. 2 свидетельствуют об отсутствии эволюционных корреляций между особенностями паразитного 66- раза жизни и способом вегетативного размножения протосом паразитных растений. Следует, однако, заметить, что протосомы паразитных цветковых изучены к настоящему времени еще крайне недостаточно для того, чтобы можно было сделать какие-либо вполне определенные выводы.