2.1.1. Метаболические механизмы адаптации растений к гипоксии

Метаболическая адаптация включает в себя различные процессы, связанные с приспособлением растительных организмов к условиям недостатка кислорода [12]. К метаболическим способам адаптации растений к дефициту кислорода относятся трансформация дыхательных путей, торможение распада белков и липидов, синтез стрессовых белков, сдвиги в гормональном балансе, стабилизация мембран, метаболизация продуктов анаэробного обмена и снижение интенсивности обмена веществ [29, 35, 39, 111].

В условиях гипоксии меняется интенсивность дыхания. Так, у неустойчивых растений интенсивность может снижаться или подавляться полностью. Для устойчивых растений свойственна низкая интенсивность дыхания, которая, вероятно, отражает пониженную интенсивность обменных процессов [94].

Трансформация дыхательных путей включает в себя увеличение доли гликолиза при аноксии [48, 69], возрастание доли пентозофосфатного пути (ПФП) дыхания и использование альтернативных путей окисления восстановленных коферментов [28, 111, 169]. В первые часы

кратковременного дефицита кислорода у неустойчивых растений возможно резкое и кратковременное повышение реакций гликолиза. У более устойчивых растений гликолиз осуществляется более продолжительное время при меньшей его интенсивности. Это обеспечивает растения необходимой энергией [4]. При недостатке кислорода возможно увеличение доли пентозофосфатного пути дыхания, но если интенсивность действия стрессора возрастает, данный путь замедляется. У менее устойчивых растений непродолжительное увеличение пентозофосфатного пути происходит вслед за увеличением гликолиза. При этом у более устойчивых растений это происходит при некотором ограничении кислорода.

Метаболическая адаптация включает также альтернативные пути окисления восстановленных коферментов с последующим накоплением сукцината, аспартата или малата. Такие альтернативные пути окисления в большей степени отмечены у более устойчивых растений, они дополняют реакции гликолиза, что позволяет не только окислять коферменты, но и участвовать в накоплении интермедиатов.

Сдвиги в обмене веществ у растений включает также торможение распада белков и липидов, синтез стрессовых белков. Так, при гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качественный состав белков. В анаэробных условиях в растениях активируется синтез стрессовых белков, отмечают специфичность аноксических белков по сравнению со стрессовыми белками, синтезируемыми при действии других факторов внешней среды на растение [113]. Предполагается, что сигналом для образования этих белков является кальций, концентрация которого возрастает уже через несколько минут после начала гипоксии. Также индуцируется синтез белков-ферментов гликолиза, спиртового брожения, азотного обмена [66, 103, 107]. При распаде белков, вызванных аноксией, образуются свободные аминокислоты, что позволяет поддерживать осмотический потенциал клеток, подвергнутых стрессовому воздействию [45, 92].

Наряду с изменением белкового, важным в адаптации растений к дефициту кислорода является изменение липидного обмена. Важную роль в этих процессах играют фосфолипиды мембран. Показано, что под действие гипоксии и аноксии снижается интенсивность обмена и содержание липидов, а также фосфолипидов растений [46, 47]. При этом в результате распада липидов возрастает количество свободных жирных кислот. У более устойчивых к гипоксии растений липидный метаболизм нарушается в меньшей степени, чем у неустойчивых. Деградации жирных кислот способствует процесс ПОЛ, интенсивность которого возрастает [35, 154].

Метаболические механизмы адаптации растений к дефициту кислорода включают также изменения в гормональном балансе. Изменение содержания гормонов будет зависеть от содержания кислорода в окружающей среде, а также степени устойчивости растения [242]. При аноксии уровень стимуляторов роста растений падает, а ингибиторов - возрастает.

Результаты исследований по определению содержания цитокининов и гиббереллинов различаются у разных по устойчивости видов растений, а также в зависимости от органов. Например, показано снижение содержания цитокининов в растениях при аноксии [26]. При гипоксическом стрессе возможно изменение содержания этилена. Было показано увеличение выделения этилена в растениях в условиях гипоксии [9].

Не менее важным механизмом защиты растений от действия гипоксии является метаболизация продуктов анаэробного обмена (этилового спирта, молочной кислоты, ацетальдегида), образующихся в результате процесса брожения [28, 112, 122].

В условиях гипоксии и аноксии возможно изменение и регулирование уровня рН. Обнаружено [198], что гипоксия у злаковых растений (риса и пшеницы) сначала вызывала быстрое снижение рН цитоплазмы, а затем наблюдали его медленное и частичное восстановление. Отмечено, что акклиматизированные и устойчивые к аноксии ткани растений могут показывать более высокий уровень цитоплазматической pH, чем не акклиматизированные [161, 181]. Отмечено положительное влияние нитратов на регуляцию pH цитоплазмы при аноксии, несмотря на ограничение метаболизма [219]. Таким образом, помимо приспособления к сохранению близкого к нормальному содержанию кислорода в корнях при затоплении растения должны использовать и приспособления к функционированию при недостатке или полном отсутствии кислорода. Такими приспособлениями могут быть изменения в обмене веществ или метаболические способы адаптации [110].