Стрессовая среда обитания и адаптации

Как природные трансформации среды обитания растений, так и ее изменения под влиянием деятельности человека создают для растений стрессовые ситуации, к которым необходимо адаптироваться.

Под адаптацией понимают поддержание растениями всех жизненных функций на достаточном уровне при неблагоприятном изменении условий произрастания. Адаптация - одно из основных, базовых понятий биологии. Адаптация обеспечивается механизмом приспособления к условиям обитания как отдельных организмов, так и популяций. Для устойчивого существования популяций растений необходим определенный уровень их обеспечения ресурсами и определенное соответствие условий произрастания требованиям растений. В ходе адаптивного процесса растения приспосабливаются к локальным условиям, в процессе микроэволюции происходит их специализация, вырабатываются стратегии, наиболее эффективные в данной ситуации. В конечном счете формируется индивидуальность популяций, а затем и видов растений.

На уровне особей наиболее важной биологической характеристикой является цена адаптации. В стрессовых условиях адаптируемость к ним может достигаться слишком дорогой ценой. Адаптационные изменения с генетической точки зрения являются модификациями и лежат в пределах нормы реакции генотипа. Они обратимы. Примером может служить сосна обыкновенная Pinus syloestris, которая на болотах приобретает особую карликовую форму и некоторыми специалистами по таксономии даже выделяется в Pinus sylvestris var. uliginosa. Но после осушения болота такие сосны в процессе роста приобретают вполне типичную форму.

В адаптации популяций следует различать сопротивляемость популяций и упругость популяций. Сопротивляемость проявляется в том, что при воздействии стрессовой среды популяция поддерживает свою структуру и функциональные связи на прежнем уровне без существенных нарушений.

По своей природе процесс адаптации носит комплексный характер. Организмы и популяции по-разному адаптированы к разным факторам среды обитания, а их способность адаптироваться зависит от возраста и онтогенетического состояния особей, от структуры популяции. Адаптационные механизмы охватывают как морфофизиологические особенности особей, так и структуру и функционирование популяций.

Процесс адаптации затрагивает у растений не только эколо- го-фитоценотические стратегии. Он много глубже: в зависимости от силы и продолжительности воздействия неблагоприятных факторов растения в отдельных популяциях изменяют жизненную форму. Л.А. Жукова и Н.В. Глотов (2001) установили, что в зависимости от условий в отдельных популяциях подорожника ланцетолистного Plant ago lanceolata его особи могут формироваться как:

1. корневищно-стержнекорневая биоморфа;
2. корневищно-кистестержневая;
3. корневищно-кистестержневая с ранним отмиранием главного корня;
4. стержнекорневая с корневыми отпрысками на главном корне;
5. полицентрическая стержнекорневая биоморфа с корневыми отпрысками на боковых корнях.

Такая изменчивость биоморф растений наблюдается в первую очередь в популяциях, находящихся в стрессовых условиях.

Прежнее представление классической морфологии растений о том, что для каждого вида растения характерна только одна, постоянно ему присущая биоморфа, уже не соответствует современным данным и должно быть пересмотрено.

Адаптируемость популяций существенно зависит от генотипа растений, входящих в состав данной популяции. Некоторые скрытые и не проявляющиеся в обычных условиях генные комплексы реализуются именно в неблагоприятной среде и облегчают приспособление к ней.

Под адаптацией понимают поддержание растениями всех жизненных функций на достаточном уровне при неблагоприятном изменении условий произрастания. Адаптация - одно из основных, базовых понятий биологии. Адаптация обеспечивается механизмом приспособления к условиям обитания как отдельных организмов, так и популяций. Для устойчивого существования популяций растений необходим определенный уровень их обеспечения ресурсами и определенное соответствие условий произрастания требованиям растений. В ходе адаптивного процесса растения приспосабливаются к локальным условиям, в процессе микроэволюции происходит их специализация, вырабатываются стратегии, наиболее эффективные в данной ситуации. В конечном счете формируется индивидуальность популяций, а затем и видов растений.

На уровне особей наиболее важной биологической характеристикой является цена адаптации. В стрессовых условиях адаптируемость к ним может достигаться слишком дорогой ценой. Адаптационные изменения с генетической точки зрения являются модификациями и лежат в пределах нормы реакции генотипа. Они обратимы. Примером может служить сосна обыкновенная Pinus sylvestris, которая на болотах приобретает особую карликовую форму и некоторыми специалистами по таксономии даже выделяется в Pinus sylvestris var. uliginosa. Но после осушения болота такие сосны в процессе роста приобретают вполне типичную форму.

В адаптации популяций следует различать сопротивляемость популяций и упругость популяций. Сопротивляемость проявляется в том, что при воздействии стрессовой среды популяция поддерживает свою структуру и функциональные связи на прежнем уровне без существенных нарушений. Упругость состоит в смещении определенных популяционных характеристик под давлением стрессового фактора, но после снятия этого неблагоприятного фактора популяция возвращается к прежнему состоянию. Понятия «сопротивляемость* и «упругость* используются и при характеристике адаптационных возможностей отдельных особей растений.

По своей природе процесс адаптации носит комплексный характер. Организмы и популяции по-разному адаптированы к разным факторам среды обитания, а их способность адаптироваться зависит от возраста и онтогенетического состояния особей, от структуры популяции. Адаптационные механизмы охватывают как морфофизиологические особенности особей, так и структуру и функционирование популяций.

Процесс адаптации затрагивает у растений не только эколо- го-фитоценотические стратегии. Он много глубже: в зависимости от силы и продолжительности воздействия неблагоприятных факторов растения в отдельных популяциях изменяют жизненную форму. Л.А. Жукова и Н.В. Глотов (2001) установили, что в зависимости от условий в отдельных популяциях подорожника ланцетолистного Plantago lanceolata его особи могут формироваться как:

1. корневищно-стержнекорневая биоморфа;
2. корневищно-кистестержневая;
3. корневищно-кистестержневая с ранним отмиранием главного корня;
4. стержнекорневая с корневыми отпрысками на главном корне;
5. полицентрическая стержнекорневая биоморфа с корневыми отпрысками на боковых корнях.

Такая изменчивость биоморф растений наблюдается в первую очередь в популяциях, находящихся в стрессовых условиях.

Прежнее представление классической морфологии растений о том, что для каждого вида растения характерна только одна, постоянно ему присущая биоморфа, уже не соответствует современным данным и должно быть пересмотрено.

Адаптируемость популяций существенно зависит от генотипа растений, входящих в состав данной популяции. Некоторые скрытые и не проявляющиеся в обычных условиях генные комплексы реализуются именно в неблагоприятной среде и облегчают приспособление к ней. Такое явление называют преадаптацией Группы особей, преадаптированные к тому или иному неблагоприятному фактору, составляют особую субпопуляционную струк - туру» и кх называют криптоэлементами. Криптоэлементы ею ь во всех популяциях растений. В обычных условиях они ничем себя не проявляют и не отличаются от других внутрипопуляцкоиных групп. Их преадаптированность проявляется только при действии на популяцию определенного стресса. Г.Г. Жиляев (2004), не пол ь- зтя метод пересадок растений в стрессовые условия, выявил, что крилтоэлементная структура травянистых растений составляю ^: 5 оо 28% состава популяции. Когда популяция длительное врюлч

находится под воздействием определенного стрессора, криптоэлементы выступают как материал микроэволюционного процесса и формируют в пределах таксономического вида особые формы. Так, под влиянием постоянно действующих факторов, например, таких, как сенокошение и выпас, в популяциях луговых трав образуются экотипы и сезонные расы. С началом массового использования гербицидов преадаптированные к ним формы начали формировать популяции сорняков, устойчивых к определенным видам гербицидов.

Исследования в области внутри- и межпопуляционного формообразовательного реагирования растений на стрессовые факторы, преадаптация и формы адаптации являются одной из важных точек роста популяционной экологии растений.