2.1. Гипоксия и ее роль в процессах жизнедеятельности растений

Растения достаточно часто оказываются в условиях дефицита кислорода, что может быть связано с избыточным переувлажнением, затоплением или уплотнением почвы, образованием ледяной корки [38, 155, 206]. Концентрация кислорода в окружающей растения среде может отличаться от нормы, возможен его недостаток - гипоксия, или полное отсутствие - аноксия.

В условиях гипоксического стресса в тканях некоторых растений возникает дефицит кислорода [132]. Одни растения при переувлажнении или затоплении могут расти более длительное время, а другие погибают даже при кратковременном недостатке кислорода. В результате процесса затопления в почве нарушаются условия аэрации: снижается доступ газов к корневой системе растений, повышается содержание углекислого газа и может наступить аноксия - отсутствие кислорода [47]. Это приводит к замедлению или полному прекращению транспорта электронов, снижению окислительного фосфорилирования и наступлению процессов брожения (спиртового или молочнокислого) [160].

При гипоксии в результате окисления субстратов дыхания образуются спирты или органические кислоты [9].

Дефицит кислорода может оказывать влияние на корневую систему растений и косвенно. В результате нарушения работы аэробных почвенных бактерий прекращаются окислительные реакции, возрастает доля анаэробных процессов. Происходит увеличение концентрации диоксида углерода, различных органических кислот, имеющих токсичное действие на корневую систему растений, что и может привести к гибели побегов [29, 82]. Было показано, что снижение концентрации кислорода до 0,3-0,05 %, вызванное длительным затоплением, вызывает отмирание сеянцев риса [243].

Исследовано влияние недостатка кислорода или его полного отсутствия [52] на строение и функции хлоропластов в листьях чувствительных растений гороха и устойчивых растений сои к дефициту кислорода. Показано, что в листьях обоих видов растений снижалось содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза, а интенсивность темнового дыхания при этом усиливалась. При длительной аноксии, как предполагают, может наблюдаться и частичная деструкция мембранной системы тилакоидов. При корневой гипоксии отмечена также редукция комплексов реакционных центров фотосистем, что приводит к хлорозу листьев [62].