Деградация фенольных фитоалексинов

Грибы могут модифицировать молекулу птерокарпана (а птерокарпа- новый скелет имеет большинство фенольных ФА) различными способами (рис. 6.13), включающими гидроксилирование колец, разрывы лактонных связей, окисление гидроксилов и др.

Образующиеся соединения менее токсичны, чем исходные (табл. 6.7).
Наиболее детально изучена деградация ФА гороха пизатина, благодаря исследованиям, проводимым в лаборатории американского фитопатолога Г. ВанЭттена. Было показано, что если паразит гороха Nectria haematococca (анаморфа Fusarium solani f. sp. pisi) выращивать в жидкой питательной среде, содержащей пизатин, то после некоторого лаг-периода начинается рост мицелия, который сопровождается снижением содержания пизатина
Таблица 6.7
Токсичнось ФА фазеоллина и продукта его деградации (в равных концентрациях) грибом Fusarium solani f. sp. phaseoli

Виды грибов	Процент ингибирования роста
	Фазеоллином	1 а-оксифазеоллоном
Rhizoctonia solani	64	8
Ascochyta pinodes	77	7
Fusarium roseum	84	-4
Cochliobolus carbonum	45	0
Neurospora crassa	90	11
Rhizopus stoloniferum	94	-2

в среде и накоплением его производного 3,6а-диокси-8,9-метилендиокси- птерокарпана (рис. 6.14). Следовательно, в присутствии пизатина гриб накапливает фермент, отщепляющий метильную группу от С-3 атома, причем лаг-период свидетельствует о том, что образование фермента индуцируется пизатином, присутствующим в среде роста. Среди большого числа исследованных природных штаммов N. haematococca обнаружены как высоко патогенные для гороха, так и непатогенные, причем степень патогенности коррелировала со способностью деметилировать пизатин. При скрещивании патогенных штаммов с непатогенными гибридные моноаскосопоровые культуры









расщеплялись на две группы — патогенные и неапатогенные, причем только первые обладали способностью деметилировать пизатин (рис. 6.15).
Продукт деградации пизатина слабо токсичен для грибов. Кроме того он подвергается дальнейшему разрушению до летучих продуктов (СО2 и др.). Деградация пизатина осуществляется ферментом пизатиндеметилазой, который представляет собой широко распространенный у различных организмов (у человека локализованный в печени) связанный с мембраной фермент цитохром Р-450 монооксигеназу. Для проявления его активности требуются цитохром Р-450 и НАДФ-цитохром Р-450 редуктаза.

Экспрессия фермента индуцируется пизатином и репрессируется глюкозой и аминокислотами, т. е. подвержена катаболитной репрессии.
В геноме N. haematococca обнаружено несколько генов, контролирующих синтез пизатин-деметилазы. Ген Pda/обеспечивает высокую активность фермента, Pda2 и Pda3 — низкую, Pda6 — промежуточную. Рецессивные аллели этих генов представляют собой делеции. Поскольку грибные хромосомы значительно короче хромосом высших эукариот, их можно разделить в электрическом поле, используя специальную методику (импульсный электрофорез). При разделении хромосом N. haematococca было обнаружено, что кроме хромосом, имеющихся у всех штаммов, у многих штаммов присутствующие варьирующие в числе мелкие хромосомы (dispensable или В-хромосомы). Эти хромосомы не обязательны для существования гри-

208 ба, но именно на них расположены Pda-reны. Штаммы, потерявшие В-хро- мосомы, могут существовать лишь как сапротрофы.
На В-хромосомах расположены и гены токсинообразования патогенных форм Alternatia alternata. Такие хромосомы отсутствуют у сапротроф- ных штаммов. По-видимому, потерей В-хромосом обусловлено быстрое снижение частоты встречаемости патогенных штаммов при прекращении выращивания восприимчивых сортов и видов растений.
Ген Pda6 был клонирован и перенесен в другие грибы — Cochliobolus heterostrophus (паразит кукурузы) и Aspergillus nidulans (сапротроф). Оба трансформанта приобрели способность разрушать пизатин in vitro, что свидетельствует об экспрессии гена в новых организмах, однако, только первый наряду с этим стал заражать горох. Этот опыт свидетельствует не только о роли фермента пизатиндеметилазы в патогенности к гороху, но и различиях между базовой патогенностью и специфической вирулентностью. Фитопатогенный вид С. heterostrophus обладает базовой патогенностью, которая, по-видимому, обусловлена многими генами, поэтому приобретение только одного дополнительного гена вирулентности к гороху оказалось достаточным для обеспечения способности заражать нового хозяина. Сапротроф A. nidulans не имеет базовой патогенности, поэтому ген вирулентности не может обеспечить его способность к паразитизму. Наконец, этот опыт свидетельствует о фундаментальных различиях между про- и эукариотны- ми паразитам. Как было показано ранее, перенесение в геном кишечной палочки только одного гена пектатлиазы из генома фитопатогенной бактерии Erwinia chrysanthemii делало трансгенные штаммы патогенными для растений. По-видимому, у прокариот переход от сапротрофного существования к паразитическому значительно более простой, чем у эукариот, и обеспечивается всего несколькими генами. Этим объясняется практическое отсутствие бактерий — облигатных паразитов животных или растений и обнаружение штаммов некоторых бактерий, способных паразитировать как на растениях, так и на животных. Низшие эукариоты (грибы) для паразитического образа жизни должны иметь систему базовых генов, значительная часть фитопатогенных грибов представлена облигатными паразитами. Наконец, у еще более дифференцированных организмов — беспозвоночных животных и высших растений паразитизм почти всегда облигатный, расхождение между паразитами и непаразитами достигло необратимого уровня. 

Еще по теме Деградация фенольных фитоалексинов:

1. ДИНАМИКА НЕКОТОРЫХ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ ХРАНЕНИЯ КЛУБНЕЙ КАРТОФЕЛЯ У СОРТОВ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К РНУТОГНТНОВЛ
2. 2. 2.3. 3. Деградация почвы и борьба с эрозией и опустыниванием
3. ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСУШЕННЫХ БОЛОТНЫХ НИЗИННЫХ ПОЧВВ СТАДИИ ГИДРОТЕРМИЧЕСКОЙ ДЕГРАДАЦИИ О.              А. Анциферова
4. ОТНОСИТЕЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ К ДЕГРАДАЦИИ антропогенно-нарушенных болотных экосистем ПРИ ИХ ОКУЛЬТУРИВАНИИ И.И.
5. Никитин Е. Д.. Берегите почву, 1990
6. Факторы почвообразования на пахотных землях
7. Лесопользование и корчевание лесов
8. БИОХИМИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТИЗМА
9. СУКЦЕССИОННЫЙ подход
10. Виды антропогенных воздействий
11. Перерождение бобровой струи.
12. Сульфатная конъюгация. 
13. ВЛИЯНИЕ АЭРАЦИИ И ТЕМПЕРАТУРЫ НА СТРУКТУРУИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВВЕРХОВОГО ТОРФЯНИКА (МОДЕЛЬНЫЕ ОПЫТЫ) А.              В. Головченко, Т. Г. Добровольская, О. С. Кухаренко, Т. А. Семёнова, О. Ю. Богданова, Д. Г. Звягинцев
14. ЭЛЕКТРОФОРЕЗ БЕЛКОВ КАРТОФЕЛЯ В АКРИЛАМИДНОМ ГЕЛЕ
15. Цестодоциды
16. Дифенилсульфиды
17. ИЗУЧЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКОЙ ПРИРОДЫ УСТОЙЧИВОСТИ ХЛОПЧАТНИКА К ВОЗБУДИТЕЛЮ ВЕРТПЦИЛЛЕЗНОГО УВЯДАНИЯ
18. ТИПОЛОГИЯ И РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛБОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИАМУРЬЯ