Ведущая роль отбора в возникновении новых признаков
Рассмотрим несколько классических примеров отбора, начиная с явления индустриального меланизма. В XIX—XX вв. в развитых индустриальных районах происходило потемнение окраски у многих бабочек. Так, в Европе в настоящее время более чем у 70 видов чешуекрылых окраска изменилась.
Причины и механизм этого явления удалось изучить на примере бабочки березовой пяденицы (Biston betularia), которая днем обычно неподвижно сидит на светлой коре, сливаясь с фоном дерева (рис. 10.4). В 1848 г. на окраине Манчестера впервые были пойманы единичные экземпляры березовой пяденицы темного цвета — ме- ланисты. Редкая вначале меланистическая форма впоследствии стала интенсивно распространяться в промышленных задымленных и загрязненных районах, вытесняя белую форму. Темная форма бабочек неожиданно оказалась покровительственной (в связи с закопчением стволов деревьев и других мест их дневного отдыха). Наблюдения за некоторыми насекомоядными птицами (славки, синицы и др.) показали, что вдали от промышленных центров они вылавли-вают в основном темных бабочек, а в про-мышленных — белых (табл. 10.2). Данные таблицы отмечают существование сильного отбора, направленного против темных форм в незагрязненных местностях и против светлых в загрязненных и закопченных районах. Распространение мелани- стической формы было определено под-держкой естественным отбором доминант-ного гена carbonaria, ответственного за темную окраску и связанного с изменением поведения (бабочки активно выбирали тем-ный фон субстрата и были менее подвижными). В результате комплексного анализа, проведенного систематиками, генетиками, экологами на протяжении более 100 лет, впервые была неопровержимо доказана ведущая роль естественного отбора в возникновении и распространении нового признака. Анализ механизма формиро-вания индустриального меланизма способствовал превращению представлений Ч. Дарвина о ведущей роли отбора в возникновении новых признаков и свойств из правдоподобной гипотезы в теорию. Сейчас накоплены и другие данные, свидетельствующие о ведущей роли отбора при изменениях популяций и видов в природе. Были изучены микроэволюционные изменения, происходящие в популяциях ужей (Natrix sipedon) на островах оз. Эри в Северной Америке. Ужи этих островов делятся по рисунку поперечных полос на четыре группы: А, Б, В, Г. Ужи типа А белые, у них отсутствуют полосы, у типа Г полосы наи более выражены, типы Б и В занимают про-межуточное положение (рис. 10.5). Доми-нирующими вокруг озера оказываются ужи группы Г, на островах встречаются группы А, Б и В. Излюбленными местами обитания ужей на островах служат известняковые скалы, обрывы и галечные отмели. С остро-вов были взяты оплодотворенные самки и от них получено потомство. Как у взрослых особей, так и у детенышей встречались все типы окраски. Однако в характере распре-деления полосатости существовали разли-чия. Оказалось, что среди взрослых ужей больше особей с менее выраженной поло- сатостью (типы А и Б), чем среди молодых, развившихся из яиц, отложенных пойман-ными на островах самками. Это связано с избирательной элиминацией особей на ост-ровах в постэмбриональный период. На бе-лых известняковых скалах островов преиму-щественно выживают светлые особи без полос. Полосатая окраска оказывается за-щитной в болотистых местах на материке вблизи озера. Вероятность выживания по-лосатых особей на островах примерно в 4 раза меньше, чем у особей без полос. Ред-кая встреча полосатых ужей объясняется возможностью незначительной миграции материковых ужей на острова, притока ал-лелей «полосатости» в островные популя-ции. Остановимся на анализе случаев дейст-вия отбора, касающегося сохранения и ус-тановления в популяциях полиморфизма (см. гл. 8), т. е. наличия двух (или более) разных форм, соотношение которых не мо-жет быть определено только протеканием мутационного процесса. Первый пример — анализ встречаемости красных и черных форм двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata), проведенный Н.В. Тимофеевым-Ресовским с сотрудниками в 1930—1966 гг. Подробно рассмотрен в гл. 8 (см. рис. 8.10)). Другой пример возникновения внутрипопуляцион- ного полиморфизма под действием естест-венного отбора — распространение серпо- ввдноклеточной анемии в некоторых тропи-ческих районах Старого Света (J1. Полинг, А. Аллисон, Г. Нилл и др.) в 50—60-х годах XX в. Серповидноклеточная анемия — бо-лезнь крови, связанная с возникновением наследственного дефекта в молекуле гемо-глобина,— ведет к резкому снижению спо-собности крови переносить кислород. Эрит-роциты при этом приобретают форму серпа. Люди, гомозиготные по рецессивному гену серповидноклеточности, погибают в возрас-те до 2 лет. Казалось бы, при таком отрица-тельном направлении отбора этот ген дол-жен был бы давно исчезнуть из популяций. Однако на самом деле около 20% коренного населения Африки, 8—9% негров в США и Бразилии, 10—15% населения некоторых частей Индии и ряда других стран оказыва-? ются гетерозиготными по этому гену. Такая высокая концентрация летального гена в природе оставалась загадочной, пока не определили, что в гетерозиготном состоянии ген серповидноклеточности определяет устойчивость особи к малярии.
Малярия же, как известно, в некоторых тропических странах мира — одна из основных причин смертности населения. Естественный отбор, направленный на выживание и размножение особей, покровительствует индивидам, гетерозиготным по гену серповидноклеточности. В потомстве же гетерозиготных людей могут появляться гомозиготы по серповидноклеточности, ко- 138 торые оказываются летальными уже в силу развития серповидноклеточной анемии. Так, сложное разнонаправленное давление отбора на устойчивость к малярии, с одной стороны, и устранение из популяции гена серповидноклеточности — с другой, в силу действия генетических закономерностей приводит к установлению устойчивого полиморфизма. Много примеров ведущего действия отбора описано в связи с повышением устойчивости некоторых грызунов и насекомых к ядохимикатам, а микроорганизмов — к антибиотикам. Известно, что эффективность применения даже самых совершенных ядо химикатов быстро и резко снижается в результате отбора особей в пределах рас и популяций вредителей по устойчивости к ним. Так, в 1947 г. применение антикоагу-лянта крови — варфарина — в небольших дозах приводило через 5 дней к гибели всей затравливаемой популяции крыс. Однако недавно было обнаружено, что некоторые крысы пожирают варфарин без всякого вреда для себя (см. рис. 7.2). Повышение устойчивости крыс к варфарину — резуль-тат отбора и последующего распростране-ния особей, случайно оказавшихся невос-приимчивыми в пределах популяции. Так возникла раса крыс, названная «суперкры-сами», причем возникли они на основе не-скольких разных мутаций почти во всех странах мира. Аналогично положение при борьбе с «вредными» насекомыми. Внутри популя-ции насекомые часто оказываются неодно-родными по устойчивости к ядохимикатам (даже в линиях, полученных от отдельных особей мух, выживаемость после действия ДЦТ колеблется от 0 до 100%). Эта наслед-ственная неоднородность служит основой для повышения их популяционной устойчи-вости к ядохимикатам. После воздействия ядов выживают лишь устойчивые особи, они в результате реализации части потен-циала размножения (см. гл. 9) образуют по-пуляции, устойчивые к действию ядов. У устойчивых форм обнаружен ряд мутаций, определяющих синтез фермента аце- тилхолинэстеразы, происходит отбор на фиксацию в популяции аллелей, вызываю-щих разрушение инсектицида в организме, по формированию структур покровов, ограничивающих поступление яда в организм, и поведения, связанного с избеганием контактов с пестицидом. Так, например, у комнатной мухи было обнаружено 9 разных мутаций (в разных хромосомах), определяющих устойчивость к разным инсектицидам. Эти явления известны и при повышении устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и другим лекарственным препаратам. Ч. Дарвин часто расшифровывал творческую роль естественного отбора путем сравнения его с искусственным отбором. В этой связи интересны два примера. Первый — исследование Н.В. Цингером льняного рыжика (Camelina Iinicola) — сорняка в посевах льна. Анализ показал, что сорняк образовался под действием бессозна-тельного естественного отбора из ярового рыжика (С. glabrata), разводимого в куль-туре для получения масла. Семена ярового рыжика, как и любого другого растения, об-наруживают наследственные различия по величине, массе, цвету, темпам прорастания и т. д. Семена ярового рыжика заносились в посевы льна человеком или естественным путем. По внешнему виду льняной рыжик сходен с льном: тонкий и мягкий стебель, узкие и тонкие листья, вытянутые междоузлия. Опыты показали, что при выращивании ярового рыжика в густых и увлажненных посевах льна уже в первом поколении они приобретают особенности, свойственные льняному рыжику (увеличивается высота стебля; в посевах льна высокие стебли позволяют избежать недостатка света). Эти изменения хотя и не наследуются, но определяют возможность сохранения сходных мутаций (в дальнейшем замена фенокопий генокопиями). Отбор мутантных особей ярового рыжика, случайно оказавшихся сходными с льном, привел к формированию нового вида сорняка — льняного рыжика. Другой пример — формирование фенологического полиморфизма у погремка Alectorolophus под влиянием сроков и числа покосов. Как показал Н.В. Цингер, R. major представляет собой комплекс форм, отличающихся друг от друга продолжительностью жизни и морфологически. На неска- шиваемых участках встречается форма, цветущая в течение июня — августа (А. т. montanus). На участках, скашиваемых в июне, у большого погремка дифференцировалась раннеспелая раса, тогда как на участках, скашиваемых в июле,— позднеспелая (см. рис. 9.6). На пашне и в посевах обнаружена сорная форма (А. т. apters), которая отличается от ранее упомянутых не только морфологически, но и по срокам цветения и созревания, неосыпаемостью семян и т. д. Аналогичный механизм предполагается и для образования подвидов А. т. vernalis и А. т. aestivalis, описываемых некоторыми авторами как виды. Рассмотренные примеры действия отбора в природе и эксперименте свидетельствуют о существовании отбора и его ре- шающеи роли в создании и распространении различных свойств и признаков, вплоть до возникновения новых видов. 10.6.