Г лава 5 РАЗМЕЩЕНИЕ И ПЕРЕМЕЩЕНИЕ НАСЕКОМЫХ НА ТЕРРИТОРИИ. ФОРМИРОВАНИЕ НОВЫХ РАС И ВИДОВ

Внутривидовые группировки и характерные черты размещения насекомых в потоках миграции за пределы биотопа и изменения межвидовых связей в биотопах. Влияние разобщения экологических популяций на биологические свойства видов.

Кроме приуроченности разных жизненных форм к различным экологическим нишам в биотопах, где жизненные потребности того или иного вида находятся в соответствии с внешней средой, о чем говорилось в предыдущей главе, следует учитывать, что каждый из этих видов образует известного рода внутривидовые группировки, обеспечивающие размножение, оптимальную жизнедеятельность и расселение вида по территории.

Обычная среди высших животных (особенно птиц) группировка — объединение самцов и самок в пары для совместной жизни в период их размножения, у насекомых не обнаружена. Это, по-видимому, стоит в связи с краткой, как правило, имагинальной жизнью насекомых. Многие насекомые переходят во взрослую фазу уже с вполне развитыми половыми продуктами и сразу способны к оплодотворению. В имагинальной фазе некоторые насекомые даже не питаются » нередко имеют неразвитый ротовой аппарат. Минимально жизнь взрослых насекомых длится всего несколько часов, например у поденок (Ephemeroptera) или некоторых бабочек из семейства Psychidae.

Если же у насекомых развитие лиц требует известного времени и завершается не только за счет жирового тела, накопленного в личиночный период, а и за счет так называемого дополнительного питания (питания от линьки на имаго до яйцекладки), или если насекомые откладывают яйца два или несколько раз в своей жизни и после каждой яйцекладки наступает период возобновительного питания, или если яйца новообразуются и в период яйцекладки, то насекомые во взрослой стадии живут дольше, но все же, как правило, не более нескольких недель или 1—2 месяцев.

Многократно оплодотворяющимся насекомым свойственна полигамия (самцы спариваются с разными самками, самки — с разными самцами, а число самок у многих, даже не способных к партеногенетиче- скому развитию, видов преобладает над числом самцов).

Объединение животных в пары для совместной жизни не равнозначно, конечно, объединению их только на период копуляции.

В тот или иной период жизни многие виды насекомых образуют скопления и стада или стаи, некоторым видам свойственна колониальная жизнь. Скопления насекомых в определенных местах биотопа связаны обычно с избирательной их способностью, с группировками на участках, где их жизненные потребности удовлетворяются наиболее полно. Таковы, например, наблюдавшиеся автором в Чаткальском хребте скопления бабочек боярышниц (Aporia crataegi L.) в наиболее влажных местах у водоемов; скопления стрекоз (Odonata) в местах с наличием для них наибольшего количества пищи (мелких насекомых) и мест для размножения (водоемов); скопления муравьев (Formicidae) на растениях, заселенных тлями, где они используют сахаристые, сладкие экскременты тлей. Многие подобные скопления носят более или менее кратковременный4 характер. Особи вида разлетаются или расползаются ІЦ скоплений, состав скоплений почти непрерывно возобновляется за счет исчезновения одних особей и за счет прилёта новых.

К кратковременный скоплениям можно отнести также наблюдающиеся иногда в жаркие часы суток концентрации насекомых на затененных участках почвы или растений, что особенно характерно для пустынных территорий с малым числом затененных участков, или концентрации их в прохладные утренние часы, особенно ранней весной, на наиболее прогреваемых участках. Но если достаточно благоприятные условия удерживаются на том или ином участке длительное время, наличие скоплений особей тех или иных видов может быть столь же длительным.

Так, например, жуки кокцинеллиды Hippodamia соп- vergens Guer. в скалистых горах на юге Калифорнии. Brumus octosignatus Gebl. и Semiadalia undecimnotata Schneid. в горах Средней Азии собираются на зимовку в большие плотные скопления по нескольку десятков и даже сотен тысяч экземпляров вместе, что обеспечивает им наиболее выгодный температурный режим и оптимальный темп метаболизма, позволяющий экономнее расходовать резервные вещества (Яхонтов, 1950). На период зимовки многие насекомые скрываются в наиболее защищенные от ветров и морозов места, образуя сезонные скопления на определенных участках, например, указанные в главе 3 зимовки вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) и горного клопа (Dolycoris penicillatus Horv.) или скопления различных насекомых (Hemiptera, Coleoptera, Diptera и др.) под чешуйками коры деревьев, в трещинах почвы и т. д.

Вышеприведенные примеры скоплений насекомых относились к их имагинальной фазе развития; еще более часты скопления насекомых в пределах одного и того же биотопа или одних и тех же фаций в преимагиналь- ных стадиях — яйца и личинки, а иногда и куколки. Очень многие насекомые откладывают яйца помногу вместе; например, в кладке жука бахчевой коровки (Epilachna chrysomelina F.) содержится до 50 яиц, в кладке бабочки капустной белянки (Pieris brassicae L.) — от 15 до 200 яиц, а иногда и более, в кладке бабочки боярышницы (Aporia crataegi L.) —от ЗО до 200 яиц, бабочка карадрина (Laphygma exigua Hb.) откладывает до 250 яиц вместе, а непарный шелкопряд (Porthetria dispar L.) —даже до 500.

Иногда разные самки одного вида насекомых яйца откладывают поблизости, что обусловливается недостатком мест с пригодными экологическими условиями для их развития или развития будущих личинок, или это объясняется стадным образом жизни имаго. Так, например, горный клоп (Dolycoris penicillatus Horv.), весьма многоядный во взрослой фазе, имеет очень ограниченное число питающих растений в фазе личинки, причем наиболее излюбленным растением для питания личинок является сорняк ноннеа (Nonnea picta Fisch.

Естественно, что при таких условиях, хотя бы в начальный период развития наблюдаются и скопления личинок. Для многих видов жизнь личинок в скоплениях является характерной особенностью во все периоды их жизни. Гусеницы многих бабочек, например боярышницы, карадрины, непарного шелкопряда, живут .в скоплениях лишь в течение первых личиночных возрастов, а затем расползаются и держатся одиночно, что, очевидно, позволяет насекомым данной популяции легче обеспечить себя пищей. Молодые гусеницы боярышницы зимуют группами в общем паутинном гнезде; скопления, очевидно, создают также лучшие условия для зимовки. Гусеницы яблоневой моли (Hyponomeutq malineltus Zell.), крапивницы (Vanessa urticae L.), кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria L.) и очень многих других чешуекрылых держатся скоплениями во весь период их развития. При уничтожении листьев на одной ветви растения они совместно переселяются на другую, перебираются они и с одного растения на другое.

Совместная жизнь гусениц чешуекрылых настолько обычна и характерна, что для подобного рода скоплений существует даже специальный термин — с и м п е- д и й, введенный впервые Деегенером (1918).

Скопления куколок известны, например, у яблоневой моли (Hyponomeuta malineltus Zell.), симпедии гу- .сениц этого вида плетут коконы, примыкающие друг к другу.

Бывают и более или менее случайные скопления насекомых,— как, например, скопления, вызванные наводнениями, разливами рек, порывами ветра. Такие скопления, не обусловленные экологическими потребностями животного, получили название аггрегаций (Мил- ле?, 1922). Некоторые экологи, впрочем, расширяли это понятие и под аггрегациями понимали всякие, особенно кратковременные скопления. Так, например, Кларк (1954) применил этот термин для скоплений, обусловленных предпочитаемыми температурами, а Д. Н. Кашкаров (1945) называл аггрегациями скопления саранчи в тростниках.

Некоторые виды и группы видов насекомых, ведущих в течение по крайней мере нескольких поколений оседлый образ жизни, как, например, жуки рода Tachigalia (Арнольди, 1941), тли (Aphldodea), многие еиды кокцид (Coccodea), держатся колониально, причем колонии могут достигать чрезвычайно большой плотности (кокциды и тли могут, например, сплошным слоем, без промежутков, покрывать значительные участки растений) (рис. 17).

Специфического рода колонии свойственны общественным насекомым — пчелам (Apodea), осам (Vespi- dae), муравьям (Formicidae), термитам (Isoptera).

Население колоний общественных насекомых может быть очень многочисленным (у некоторых видов муравьев и термитов оно достигает нескольких десятков и даже сотен тысяч экземпляров). В колониях общественных насекомых наблюдаются элементы распределения различного рода функций среди членов колонии, а в связи с этим состав колоний полиморфен (самки, самцы, рабочие формы у ос и пчел; самки, самцы, рабочие формы и иногда у некоторых видов «солдаты» — у муравьев, те же формы и иногда «носатые» — у термитов), причем численность отдельных форм (каст) всегда не одинакова, основную массу населения колоний составляют рабочие формы.

К долгосрочным скоплениям, к колониальной и тем более к общественной жизни насекомых, как видовому биологическому свойству, могли повести многие и притом разнообразные преимущества по сравнению с одиночной жизнью.

Есть среди насекомых и такие виды, которые в обычных условиях не образуют никаких скоплений и ведут вполне одиночный образ жизни, яйца они также рассеивают по одиночке, например многоядные вредители полевых и огородных культур — озимая совка (Agrotis segetum Schiff.j и восклицательная совка (A, exclamatio- nis L.) или (в обычных случаях) вредитель капусты и других крестоцветных культур — репная белянка (Pieris rapac L.). Эти насекомые все же могут концентрироваться в определенных местах благодаря наличию только в этих местах подходящих экологических условий и особенно растений или животных, служащих им пищей. При равномерном распределении необходимых для них экологических условий среди биотопа они расселяются по его площади в более или менее равномерных количествах.

Если длительные скопления и колониальная жизнь дают для многих видов ряд жизненных преимуществ, та, в свою очередь, и одиночная жизнь в некоторых конкретных условиях среды также может иметь для других видов приспособительное значение, например, для хищных видов она может обеспечить ослабление «конкуренции» в поисках пищи, У видов, подверженных эпизоотиям, она обеспечивает большую выживаемость вида, одиночная жизнь в имагиналыюй стадии может способствовать расселению потомства по территории. .

Некоторым насекомым (как, например, гусеницам озимой совки) свойствен каннибализм (пожирание себе подобных), что создает необходимость одиночного образа жизни.

Экологические потребности различных видов не однородны, как могут быть не однородными они и у одного и того же вида в разные периоды развития и при разных условиях среды обитания.

Стада и стаи насекомых отличаются от скоплении и колоний тем, что составляющие их особи во весь период личиночной или имагинальиой жизни постоянно сменяют места обитания, что нередко наблюдается и при полной их обеспеченности пищей в прежнем месте. Таковы стада некоторых жуков чернотелок (Tenebrionf- dae), особенно рода В laps Fab г., не имеющих развитых крыльев, или стаи саранчовых — Locusia migratoria L.,

Dociostaurus maroccanus Thnb., Schistocerca gregaria Forsk h, краснокрылой африканской саранчи — Noma- dacris septemfasciata Serv., причем инстинкт стадности у разных видов развит в разной степени и некоторые. виды скопляются в стаи и стада лишь при определенных благоприятных для них условиях среды. При малом количестве особей в данном месте не образуют стай, например, названные виды саранчовых, а богарный прусик (CalUptamus turanicus Tarb.) образует стаи лишь в годы, особо благоприятные для его размножения.

Стадная жизнь, как это выявлено по крайней мере у саранчовых (Шумаков, 1940; Бей-Биенко, 1951 и др.), ведет к интенсификации жизненных процессов — обмен веществ, нервная возбудимость и подвижность особей при этом возрастают. Это объясняется тем, что скученная жизнь саранчовых сопровождается накоплением в кожных покровах темных пигментов, благодаря чему возрастает интенсивность поглощения солнечной энергии и температура тела насекомого оказывается более высокой по сравнению с особями того же вида, но ведущими одиночный образ жизни.

В отношении красной африканской саранчи (Альбрехт, 1959) выявлено, что длительное скученное воспитание ведет к падению плодовитости и даже к уменьшению числа яйцевых трубок в яичниках. Таким образом, здесь имеется и некоторый стимул к регулированию численности особей вида, обеспечивающий оптимальное использование жизненных ресурсов стации.

С образованием стай насекомых связана их способность к миграциям в новые, иногда в очень далекие, места. На десятки километров летят, например, стаи мароккской саранчи (Dociostaurus maroccanus Thnb.), на сотни километров летит азиатская саранча (Locusta migratoria L.) и схистоцерка[8] (Schistocerca gregaria Forsk.),

Имеются данные о сезонных миграциях некоторых насекомых, подобных миграциям птиц. Таковы, например, ежегодные задеты в США с юга вредящей хлопчатнику и другим культурам бабочки Alabama argiltacea HbnM или миграция осенью из Англии на юго-восток и весной с юго-востока в Англию бабочки Pyrameis cardui L., или отмеченный впервые Флетчером (1925), а затем и многими другими энтомологами, отлет в марте на север из Индии бабочки Polyommatus baeticus L. (эта бабочка размножается в Индии лишь в зимний период).

За последние 3—5 лет выявилось, что более или менее регулярные, измеряемые иногда сотнями километров, миграции наблюдаются у многих насекомых, преимущественно бабочек из семейств Pieridae, Danai- dae, Nymphalidae, Hesperidae, Sphingidae и некоторых видов стрекоз (в частности, Апах parthenope Sclys., Sympetrum fonscolombei Selys., Crocothemis erythraea Brulle). Такие миграции отмечались в разных местах Европы, Америки, Азии (Френч, 1957; Оуэн, 1958; Хыоджс, 1958; Аббо, 1959 и др.). Много новых материалов о миграциях насекомых было оглашено в пока неопубликованных докладах на специальном симпозиуме по этому вопросу, организованном на XI Международном энтомологическом конгрессе, состоявшемся в 1960 г. в Вене.

В случаях регулярных массовых перелетов стай взрослых насекомых говорят обыкновенно об и н- стинкте миграции (Захаров, 1946 и др.). Такой инстинкт мог выработаться у видов, способных к массовому размножению, очевидно, в связи с выгодностью для любого вида наиболее широкого расселения. Миграции, как указывали еще Мандерс (1904) и Паультон (1921)[, а позднее и многие другие авторы, препятствуют перенаселению соответствующих видов в данной местности. В литературе подчеркивалось, что всякое расселение видов по территории необходимо для сохранения этих видов, так как в результате жизнедеятельности биоценоза условия среды изменяются, наступает явление сукцессии, а при расселении виды приобретают большую возможность попасть в более благоприятные места (Гиляров, 1954 и др.).

Кроме того, миграции увеличивают шансы на приспособление видов к жизни в различных биотопах. Иногда сезонная миграция обеспечивает необходимые условия для следующих стадий развития насекомого; например, мароккская саранча мигрирует для откладки яиц в сухие каменистые степные предгорья. Миграция может быть вызвана и простым истощением пищевых ресурсов в данном месте,— в таком случае она не связана с особым инстинктом миграции и не служит закономерным явлением в те или иные периоды жизни вида. Вынужденная миграция в новые места большими скоплениями известна, например, для африканских видов странствующих муравьев (Dorilini), переселяющихся в новые места после использования пригодной пищи в данном месте (Эшерих, 1917).

Некоторые виды насекомых совершают более (или менее значительные миграции и в'личиночном состоянии, как, например, кулиги (стада) личинок вышеназванных видов стадных саранчовых (рис. 18) или гусеницы походного шелкопряда (Thaumetopoea processioned L.). В тех случаях, когда это вызвано инстинктом миграций, а не просто исчерпанием запасов пищи в данном месте (а отчасти и в этих случаях), миграции личиночной фазы могут иметь то же значение, что и миграции взрослой фазы, но, в силу меньшей подвижности личинок,— в меньшей степени. Все же, например, кулиги личинок мароккской саранчи в старших возрастах передвигаются за день до полутора километров и более, причем изо дня в день кулига, как правило, не меняет направления своего движения.

Независимо от различных видовых свойств насекомых в отношении группировок в колонии, стада или длительные скопления, географические популяции видов, часто даже в пределах одного биотопа, в силу обычной неоднородности условий в различных участках территории, разбиваются, как правило, на отдельные пространственно разобщенные между собой экологические популяции.

Еще более локализованные популяции составляют колонии, стада и внутривидовые скопления (кроме аггрегаций, не связанных со средой обитания). Лишь чрезвычайно редко особи отдельных видов распределяются даже в пределах одного биотопа совершенно равномерно. Учет численности особей того или иного

'-''(.у-шшщ

. ... ;*gt;¦¦-¦;¦.:gt; '¦ ¦¦¦¦¦

.'= ¦' ¦.¦;¦ с:-:              ¦              ¦¦¦¦              ¦-¦              ¦3:

Рис. II, Движение- кулиги дичшшк азиатской саранчи (фот.© В. .1, Щщельсшш, ®риг.)

вида на любом участке территории поэтому почти всегда дает тем большую точность, чем в большем количестве точек этого участка производятся учеты. Даже в тех случаях, когда расселение насекомых в пределах биотопа кажется на глаз более или менее равномерным, специальные исследования могут выявить неравномерность (Яхонтов, 1931), обусловленную наличием отдельных мелких популяций (микропопуляций), слабо изолированных друг от друга. Это относится прежде всего к малоподвижным насекомым.

Более или менее разобщенные экологические популяции, приуроченные к заметно отличающимся условиям среды обитания, нередко различаются многими биологическими особенностями. Они могут отличаться, например, сроками развития отдельных фаз; в этом случае между особями таких популяций в природе даже не происходит скрещиваний и образуются самостоятельные биологические расы. Так, например, по наблюдениям Гилярова (1941), популяции одуванчико- вого долгоносика (Ceuthorrhynchus optator Faust.) на солнечной стороне оврага разиваются в средней полосе РСФСР на 15—20 дней раньше, чем популяции, обитающие на противоположной стороне. Подробно изучалось экологическое разобщение популяции у жуков чернотелок Tentyria nomas Pall., в связи с жизнью на резко отличающихся песчаных и меловых участках в бассейне р. Донца. В лабораторной обстановке у чернотелок, взятых из обеих популяций (жуков метили эмалевой краской), наблюдалось избирательное спаривание между жуками «своей» популяции в 69,6% случаев (Арнольди, 1941, 1946).

Биологическая изоляция популяций не редка у мно- гоядных насекомых в связи с предпочтением отдельными популяциями определенного рода пищи, что может также повести к образованию различных биологических рас при избирательности спариваний в пределах такой расы (Фультон, 1925; Дмитриев, 1951; Рубцов, 1952 и другие). Так, например, возникли две разобщенные популяции жуков листоедов Lochmaea capreae L., питающиеся на ивах и березах и предпочитающие разную температуру (Кожанчиков, 1946, 1959).

По наблюдениям И. В. Кожанчикова (1946), обе эти биологические расы L. capreae L., встречающиеся в окрестностях Ленинграда, дают скрещивание между собой лишь в 20% случаев.

В Орегоне известны две биологические расы сверчка Oecanthus niveus De Geer, из которых одна живет на кустарниках и откладывает яйца рядами, другая — на деревьях и откладывает яйца поодиночке. В опытах Фультона (1925) удалось добиться спаривания между особями этих рас только в трех случаях. У свекловичной мухи (Pegomyia hyosciami Pz.) известна раса, живущая на маревых растениях, и раса, развивающаяся на пасленовых, биологическое разобщение которых настолько велико, что в опытах Камерона (1916) обычно не удавалось получить яйцекладку этих рас на несвойственное им растение.

Подобные же факты образования биологических рас в разных экологических популяциях известны у Lepidoptera (Кузнецов, 1952; Куренцов, 1950; Пиктет, 1911; Брюс, 1924) и многих других насекомых. Смирнов и Чувахина (1953) и Смирнов и Келейникова (1950) экспериментально получили наследственные биологические расы тли Neomyzus circumflexus Buckt. путем воспитания их на разных- растениях.

Смена стаций видами также оказывает влияние на образование новых биологических рас.

Особенности распределения популяций по территории и образование биологических рас, обладающих разной жизненностью — подвижностью, плодовитостью и продолжительностью развития в разных условиях среды, ведет к уменьшению возможностей сколько-нибудь длительного перенаселения вида на территории биотопов и к более полному использованию необходимых для жизни вида имеющихся здесь пищевых ресурсов. Подвижность насекомых уменьшает возможности инбридинга (близко родственных скрещиваний), ведущего к падению жизненности.

При необратимых изменениях, обусловленных длительной пространственной или экологической изоляцией, возникают биологические виды насекомых, которые отличаются от биологических рас или физиологической невозможностью скрещивания между их особями, или такие скрещивания хотя и возможны, но при этом исключается появление жизнеспособного потомства. Так, например, Паульсон (1934) установил наличие двух биологических видов у плодовой мухи Drosophila pseudoobscura PouL, один из них свойствен более сухим и теплым участкам, другой — более сырым и холодным. Гибриды между этими видами не отличимы от родителей по морфологическим и цитологическим признакам, но бесплодны. Хорошо изучены биологические виды хермесов — Chermes sirobilobius Ка It. и Ch. lapponicus Cholodk. (Холодковский, 1910). Подобные примеры в энтомологической литературе довольно многочисленны.

У биологических видов появляются затем и наследственные морфологические особенности, соответствующие новым условиям жизни. Начальные черты морфологических изменений, связанных с условиями жизни, можно видеть на ряде примеров. Брюс (1924) отметил, что в популяциях листоеда Calligrapha scalaris Lee., живущих на вязе и черной липе, жуки имеют величину 7—8 мм, а па кизиле —4—6 мм. Популяции мухи пестрокрылки Rhagoletis pomonetla YVaTsh., связанные с яблоней, имеют более крупную величину по сравнению с популяциями, живущими на чернике и голубике (Кур- рант, 1924). Прежний комплексный вид яйцееда бабочек— Trichogramma evenescens Westw. в разных географических популяциях приобрел настолько характерные отличительные не только экологические, но и цветовые и морфологические признаки, что это позволило Н. Ф. Мейеру (1941) разбить его на несколько самостоятельных видов.

Появление новых внешних признаков в изменившихся условиях питания было экспериментально доказано. Самохвалова (1951, 1954), например, при воспитании тли Neomyzus circumflexus Buckt. на молодых растениях гороха, вики и картофеля получала популяции с разным рисунком и в 6 раз большей среднесуточной плодовитостью, по сравнению с тлями того же вида, воспитывавшимися на растениях красного перца и гречихи; причем указанные признаки передаются по наследству.

Маршал (1890), получал у ложнощитовки Eulecanium соті Bche путем пересадки ее с персиковых деревьев на белую акацию (Robinia pseudacacia L.) внешние признаки, свойственные ложнощитовке Leccmium robi- niae Doug!., которая считалась ранее самостоятельным видом. Эти опыты позволили свести названных ложно- щитовок на положение биологических видов.

Так как экспериментально оказалось возможным путем воздействия повышенной температуры на куколок бабочки крапивницы (Vanessa urticae L.) получать форму, по окраске не отличающуюся от более южной вариации этого вида V. urticae var. ichnusa Bon., возникало сомнение в наследственном постоянстве этой формы. Однако Фишер (1916) доказал, что обратного превращения V. и. ichnusa Bon. в основную форму V. urticae L. не происходит; изменения признаков предка, возникшие при обитании его потомков в значительно более теплом климате, стали необратимыми, произошло образование нового вариэтета, или подвида.

Иногда морфологические отличия видов, приобретенные в связи с изменениями условий жизни, даже выходят за пределы видовых отличий и могут расцениваться как родовые признаки. Так, приспособление муравьев рода Myrmica L. к паразитическому образу жизни вызвало столь большие изменения внешних признаков, что К. В. Арнольди счел обоснованным установление нового рода Symbiomyrma К- Агп. (1933).

Географические популяции видов, естественно, в большей степени изолированы между собой, чем экологические популяции их в одной местности, так же как и разница в условиях существования географических популяций в обычных случаях более значительна; поэтому здесь должно чаще происходить образование новых вариаций и подвидов одного и того же вида (Майр, 1947), отличающихся как особенностями приспособлений к различным условиям среды в образе жизни, так и связанными с ними признаками строения, а в дальнейшем и новых видов.

Географическая разобщенность популяций признается сейчас (Гептнер, см. Воронов, 1960) одним из главнейших факторов видообразования.

На более изолированных территориях, особенно на удаленных от материков и друг от друга островах, в областях, разделенных естественными барьерами типа высоких хребтов и т. д., где обмен особями между отдельными областями более затруднен, эти процессы биологической и морфологической дифференциации популяций и процессы образования новых подвидов и видов и даже более крупных систематических групп — родов, а иногда и семейств, должны протекать в более быстрых темпах. Например, очень своеобразная энто- мофауна Новой Гвинеи и островов Микронезии объясняется длительной изоляцией насекомых от своих древних предков из Юго-Восточной Азии или Австралии (см. Яхонтов, 1958).

Организмы, населяющие какую-либо местность и произошедшие в пределах этой местности, называются автохтонами, или аборигенами, если же вид или разновидность в процессе их исторического развития возникли в другой местности и проникли сюда позднее, их называют аллохтонами. Организмы, встречающиеся в настоящее время только в данной местности, называются эндемиками этой местности.

Среди насекомых Новой Гвинеи 80%' видов эндемичны, на островах Бисмарка энтомологи также насчитывают 80% эндемиков, на Соломоновых островах — 85%, а на островах Новые Гебриды, как и в Новой Каледонии и на островах Фиджи, даже 90%, причем подавляющее большинство их автохтонны (Грессит, 1958).

Что касается перемещений насекомых в пределах биотопа, их суточных и сезонных передвижений, а также перемещений, связанных со стадийностью онтогенеза и разными экологическими потребностями различных' фаз, то общий характер их был уже обрисован в 3 главе. Некоторые авторы (Беклемишев, 1934) даже полагают, что все группы наземных беспозвоночных обязательно- имеют суточные смещения. , В отношении насекомых, впрочем, настоящее утверждение преувеличено; некоторые виды и группы видов в течение длительного срока или всю индивидуальную жизнь остаются неподвижными. Таковы, например, щитовки и ложно- щитовки (Coccodea), или тли родов Lachtuis Burm., Pterochloroides Mordv., Eriosoma Leach., личинки и взрослые самки которых всю жизнь не вынимают хоботок из тканей растений, обеспечивающих им пищу. Все же, конечно, суточные перемещения для многих видов насекомых весьма обычны и характерны.

Поскольку в биоценозе того или иного биотопа или части биотопа неизбежны взаимные приспособления его

сочленов, очевидно все перемещения особей отдельных видов как в пределах биотопа, так и все миграции их за пределы биотопа, равно как и проникновение новых экземпляров и особенно новых видов организмов в пределы данного биотопа извне, влекут за собой серьезные перемещения и перегруппировки популяций многих видов. Так, например, интродукция новых субтропических культурных растений в субтропические районы Черноморского побережья Кавказа вызвала приспособление к ним очень многих местных видов насекомых (Миляновский, 1955), на завезенных растениях возникли новые их популяции. Введение культуры батата в Советском Союзе создало бататовые популяции многих видов насекомых, особенно обитавших ранее на местных вьюнковых растениях (сем. Convolvulaceae) (Богданов-Катьков, 1933). Проникновение в Среднюю Азию червеца Комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.) обусловило развитие многочисленных популяций паразитических личинок местной мухи бона (Leucopis bona RohcL), а, отчасти также золотоглазок рода Chrysopa Leach.

При миграциях клопов вредной черепашки (Еигу- gaster integriceps Put.) в места зимовки, что происходит сравнительно рано в сезоне, продолжающие развиваться в данном месте паразиты их яиц (Telenomus sokolovi May г., Microphanurus vasiiievi Nees., M. semist- riatus Nees., Phanurus politus Mayr.) переходят на паразитизм за счет других видов клопов сем. Pentatomidae (в Узбекистане преимущественно за счет Carpocoris fuscispinus Boh., Aelia furcula L., Dolycoris penicillatus Horv.), образуя новые сезонные популяции. Подобные примеры перегруппировок популяций разных видов насекомых, в связи с изменением экологических условий в пределах одних и тех же биотопов, в энтомологической литературе весьма многочисленны.

Для большинства биотопов характерна вертикальная ярусность распределения фаунистиче- ских комплексов. Особенно резко эта ярусность проявляется в лесах. Так, например, в Средней и Северной Европе короед Ips typographus L. заселяет на елях нижнюю часть ствола, выше на стволе обитают долгоносики Pissodes harcyniae Hbst., еще выше, но' частично в ярусе, занятом долгоносиком, располагается короед

Polygraphus polygraphus L.; короеды Pityophthorus micro- graphus Egg. и P. tragardhi Spess. поселяются на вершинах стволов (Кнохе, 1908; Трагирд, 1925 и др.). Естественно, что листогрызущие формы насекомых — жуки листоеды (Chrysomelidae) и их личинки, гусеницы бабочек (Lepidoptera) и др.— сосредоточены в зоне кроны деревьев. Все же приуроченность насекомых к различным ярусам биотопов относительна — насекомые передвигаются не только в горизонтальном, но и в вертикальном направлении. Личинки жуков щелкунов (Elateridae) при пересыхании верхних почвенных слоев уходят глубже; личинки хрущей (Melolonthinae) в холодном и умеренном климате после весеннего потепления передвигаются в верхние горизонты почвы.

Примером взаимных миграций насекомых в пределах ярусов может служить виноградная филлоксера (Phylloxera vastatrix Planch.), у которой на американских сортах винограда различают две формы — корневую и листовую, при определенных условиях сменяющих друг друга. Тля Forda trivialis Pass., живущая на фисташке (Pistacea terebinthus) питается ее листьями, откуда она переходит на питание корнями злаков. При наличии в данной местности и основного н промежуточного кормовых растений, насекомые меняют не только ярусы данного биотопа, но и сами биотопы.

Приуроченность к тому или иному ярусу биотопа может изменяться в зависимости от стадийности в развитии насекомых и от различных условий окружающей среды.

Большинство листогрызущих -форм в тот или иной период (например, в период окукливания или зимовки) оказываются или под чешуйками на стволе деревьев, или' в растительных остатках на поверхности почвы, или в почве.

Окукливание в почве или в растительных остатках на ее поверхности очень характерно, например, для гусениц совок (Noctuidae), пядениц (Geometridae), ложногусениц пилильщиков (Tenthredinidae), В почве зимуют яйца большинства саранчовых (Acrididae), табачный трипе (Thrips tabaci Lind.), под чешуйками коры окукливается чехликовая моль (Coteophora heme- rob'tola Fil.), в опавшей листве деревьев зимует грушевый клоп— (Stephanitis -ругІ F.) и т. д. Сафлорная

огневка (Myelois cinctipalpella Christoph.) размещает яйца на соцветиях в верхней части стеблей. Гусеницы обитают внутри соцветий и верхних частей стеблей, а куколки располагаются у основания стеблей сафлора не выше 10 см (гусеница выходит из стеблей в местах питания и для окукливания вторично внедряется у основания стебля).

Можно, пожалуй, сказать, что насекомые подавляющего большинства видов не остаются в одном и том же ярусе биотопов в течение всей жизни, как можно видеть из всего ранее изложенного.

Наиболее подвижны насекомые, как правило, в" имагинальной фазе, чему способствует крылатость многих видов в этой фазе и большая расчлененность их тела при значительно более сложной мускулатуре, чем у личинок. Неподвижны лишь фазы яйца и куколки, так как в этих фазах насекомые нуждаются в покое для эмбрионального развития и гистолиза и гистогенеза при развитии куколок; кроме того, они не нуждаются в питании, поскольку жизнь их протекает за счет резервных веществ желтка и жирового тела. Все же, в связи со специфическим образом жизни некоторых видов, куколки таких видов способны к небольшим перемещениям. Это относится, например, к просяному комарику (Stenodiplodis panici Rohd.), личинки которого окукливаются в местах питания под колосковыми чешуйками проса, а куколки перед вылетом взрослых комариков выдвигаются из колосковых чешуек наружу; если же по каким-нибудь причинам куколка не может раскрыть колосковую пленку, то взрослый комарик погибает в створках чешуек. Подвижны куколки комаров (Culicidae) в водоемах.

Куколки многих видов бабочек стеклянниц (Aegerii- dae) выдвигаются из ходов их гусениц в стволах и ветвях деревьев, что необходимо для обеспечения выхода на поверхность будущих бабочек. Очень интересный пример подвижности коконов можно видеть у наездника Canidia exigua Grav.— паразита личинок листового люцернового слоника (Phytonomas variabilis Hbst.). Личинка этого наездника выходит из тела хозяина после его окукливания. Кокон наездника оказывается внутри рыхлого и хрупкого кокона люцернового слоника. Кокон наездника подпрыгивает много*

кратно и таранит кокон хозяина, разбивает его и освобождается (Гроссгейм, 1914; Яхонтов, 1934).

С другой стороны, есть и виды насекомых, имаги- нальная фаза которых совершенно не передвигается, как, например, самки многих кокцид (Coccodea) или самки большинства бабочек мешечниц (Psychidae).

Яйца некоторых насекомых могут перемещаться пассивными путями, например муравьи переносят яйца из мест их откладки в другие части муравейника, яйца комаров на поверхности водоемов могут перемещаться водными течениями или ветром, часто на далекие расстояния могут перемещаться вместе с подвижными хозяевами яйца их паразитов, как, например, вшей (Anoplura), пухоедов и власоедов (Mallophaga), оводов (Oestridae), или веерокрылых насекомых (Strepsip- tera).

Размеры участков, занимаемых популяциями различных видов насекомых, находятся в зависимости от экологической пластичности этих видов, от большего или меньшего сходства экологических условий в различных местах территории, от степени подвижности особей вида и отчасти от особенностей вида, выражающихся в стремлении вести одиночный образ жизни или образовывать того или иного рода скопления.

Конкретное место, в котором протекает индивидуальная жизнь насекомого, при условии, что в этом месте будут обеспечены его жизненные потребности, получило в экологии название местообитания особи.

Особи любого, даже стенобионтного вида, в условиях большей густоты населения в том или ином биотопе менее требовательны к условиям местообитания, чем при меньшей густоте. Например, в период депрессии численности тахины Ernestia consobrina Mg., по нашим наблюдениям в Ленинградской области, она развивается преимущественно в гусеницах Polta pisi L., при большом же ее количестве — также и на гусеницах других видов группы Mamestrini.

К понятию местообитание особи очень близок термин индивидуальный ареал (от латинского слова area — площадь) — площадь, на которой протекает жизнь данной особи. В вышеприведенном примере индивидуальный ареал Ernestia consobrina Mg.,

по крайней мере в фазе личинки, находится в зависимости от индивидуального ареала гусеницы бабочки, в теле которой она находится.

Соответственно, для популяций применяется термин местообитание популяции, который равнозначен понятию стация (латинское слово statio в переводе означает пристанище или местопребывание).

Территорию, объединяющую стации какого-либо вида-насекомого (и любого животного), называют его ареалом или географическим распространен и е м; границами ареала служат географические пункты, за пределами которых 'вид не может размножаться. В пределах своего ареала любой вид^обычно встречается не повсеместно, а лишь в свойственных ему биотопах, сумму этих биотопов называют местообитанием вида.' Местообитание вида исторически слагается в экологической связи с другими компонентами биоценоза.

Эврибионтные насекомые имеют более широкие ареалы, стенобионтные — более узкие.

Как правило, очень узкие ареалы имеют реликтовые виды. Реликтами (от латинского слова relictum — остаток) называют древние виды, которые в прежние геологические периоды имели более широкое распространение, а в настоящее время сохранились лишь в немногих местах, где условия среды (особенно условия климата и пищевые ресурсы) допускают и их современное существование. Много реликтовых форм насекомых сохранилось, например, в / альпийском поясе горных хребтов Европы и Америки со времени отступления ледников в послеледниковый период. В горных местностях Америки больше таких ледниковых реликтов, чем в Европе, так как в связи с меридиональным расположением горных цепей и фауна могла легче оттесняться на юг в ледниковое время, в Европе же высокие горные хребты служили барьерами и многие виды подверглись истреблению.

Очень узкие ареалы свойственны, конечно, не только реликтовым видам, но нередко и 'молодым эндемикам, произошедшим в каких-либо своеобразных условиях среды, или еще не успевшим расселиться на более широкой территории. В качестве примера чрезвычайно узкого ареала можно указать на распространение бабоч-

ки Graetlsia isabellae Gr., которая пока известна лишь в немногих пунктах Пиренейского полуострова.

¦ С другой стороны, есть виды насекомых с чрезвычайно широким ареалом, охватывающим несколько ма^ териков, это эврибионтные виды, чаще убиквисты, как, например, табачный трипе (Thrips tabaci Lind.), бахчевая тля (Aphis gossypii Glov.) или озимая совка (Agro- tis segetum Schiff.).

Есть виды насекомых, ареал которых не имеет границ, которые расселены повсеместно, такие виды в биологии получили название космополитов. Космо- политны, например, приуроченный к хозяйству человека амбарный долгоносик (Calandra granaria L.) или связанные с самим человеком вши; головная (Pedkutus capitis De Geer) и платяная (P. vestimenti Nitz.). Чаще всего ареалы даже зврибионтных видов бывают ограничены климатическими и ландшафтными условиями.

Ареалы паразитных насекомых в значительной мере зависят от расселения тех животных, на которых они паразитируют. Однако не следует думать, что ареалы хозяина и паразита всегда совпадают; так, например, из 67 арктических и субарктических блох (Apha- niptera), паразитирующих на млекопитающих в западном полушарии, четыре вида имеют очень локальное распространение при широком ареале их хозяев (Холланд, 1958). Подобная'же картина более узких ареалов у паразита отмечалась для пухоедов (Mallop- haga), живущих на птицах (Уорд, 1958), ареал Tricho- gramma turkestanica Meyer. — паразита яиц многих широко распространенных видов Lepidoptera ограничен Средней Азией (Мейер, 1941).

В прикладной энтомологии нередко применяется для вредных насекомых термин ареал вредности. Ареал вредности всегда значительно уже общего ареала данного вида, так как вредителем считается вид животного при большом количестве индивидов, одновременно встречающихся на участках, используемых человеком. Это может быть лишь при наличии экологических условий, благоприятствующих размножению вида; такие условия никогда почти не создаются в пределах всего ареала.

Общие ареалы и ареалы вредности насекомых далеко не всегда бывают сплошными, нередко они состоят

из отдельных, иногда далеко разобщенных, участков, районов или областей. Это зависит, во-первых, от исторически сложившихся очагов формирования вида и путей его дальнейшего расселения, во-вторых, от экологических особенностей отдельных мест и экологических потребностей вида и способностей образования отдельных биологических рас и подвидов.

Так, жук чернотелка Gnathosia modesta Fald., распространенный в Иранском Азербайджане, Армении и Нахичеванской АССР, имеет, кроме того, небольшой оторванный островок ареала в Эльдароком хребте Кавказа, сохранившийся здесь с ледникового периода или одной из межледниковых эпох (Богачев, 1938). Некоторые виды пилильщиков (Tenthredinidae) имеют ареал, ограниченный арктической тундрой, но в качестве реликтов ледникового периода они встречаются сейчас во многих высокогорных местностях Европы, но не южнее прежнего распространения четвертичной тундры. В Шотландии, где горы не высоки, они встречаются только на гребнях хребтов и на северных склонах с ледниковыми моренами, где снеговые пятна сохраняются до лета (Бенсон, 1958).

В Европе и Америке известно свыше 2500 общих видов насекомых, из них особый интерес представляют западно-арктические виды, отсутствующие на тихоокеанской части земного шара, а на атлантической — их ареалы прерваны на 'большом расстоянии. Это обстоятельство часто считается аргументом в пользу гипотезы о древнем соединении атлантической стороны материков. Линдрот (1958) полагает, что разорванность ареалов западноарктических видов насекомых можно вернее объяснить проникновением их через моря при современных условиях, с другой стороны, он допускает, что часть фауны Гренландии и Исландии вселилась через плейстоценовый материковый мост с Европейского материка, но уже на Баффинову землю европейские виды не проникли.

По имеющимся подсчетам около 45%' наиболее, обычных для Северной Америки и Европы общих видов насекомых было занесено с одного материка на другой людьми. Число насекомых, занесенных из Европы в Америку, примерно в 10 раз больше, чем из Америки в Европу. Это объясняется тем, что в прошлом товары шли преимущественно в западном направлении. Большинство акклиматизировавшихся в Америке европейских видов насекомых, двигалось через юго-запад Англии и принадлежит к почвенной фауне. Состав завезенных из Европы видов особенно велик на юге Ньюфаундленда и в соседних районах Канады, так как климат здесь близок к южнобританскому и, кроме того, сюда в прошлом прибывало большинство грузовых судов.

Занос насекомых людьми из одной страны в другую происходит весьма интенсивно и в наше время, особенно в связи с расширением торговых сношений и ростом транспортных возможностей, причем расширение ареалов даже широко эврибионтных видов приобретает часто островной и даже кружевной характер.

В предыдущей главе говорилось, например, о расселении розового червя (Pectinophora gossypielta Saund.) (см. рис. 12), для которого в большинстве случаев документально установлено, когда именно он попал в новые места своего обитания, известны также порты и города, откуда и куда он был завезен.

Вредитель винограда — тля филлоксера (Phylloxera vastatrix Planch.) имеет американское происхождение и до шестидесятых годов прошлого столетия в ее ареал не входила Европа, а после 1872 г. она проникла и на территорию некоторых виноградных районов Советского Союза. Довольно подробно изучено (Скотт, 1958) расселение вредителя моркови Psylla rosqe F., это описанный еще в 1794 г. европейский вид. В 1885 г. он был отмечен в столице Канады Оттаве и затем быстро расселился во многих местах Канады и США, в 1931 г. он достиг Западного побережья Америки, где с 1938 г, стал приносить значительный вред. В 1933 г. P. rosae F. была обнаружена в Новой Зеландии, причем, возможно проникла туда еще за два года до ее обнаружения.

Хорошим примером может служить расселение колорадского картофельного жука (Leplinotarsa decemli- neata Say.), местом 'происхождения которого являются скалистые горы США, там он питался на диких пасленовых растениях. К настоящему времени жук расселился на американском континенте до границ его возможного существования — до линии январской изотермы —

5° С, на Западе распространение жука лимитируют только засушливые районы при отсутствии посевов картофеля во второй половине лета. С грузами картофеля колорадский картофельный жук проник в Европу. До первой мировой войны он неоднократно отмечался в Англии и Германии, но 'благодаря введенным еще в - 1875 т. карантинным законам, его своевременно выявляли и уничтожали. В период первой мировой войны в 1917—1918 гг. колорадский жук проник во Францию, не был там своевременно ликвидирован и размножился к 1922 г. уже в таком количестве, что стал весьма серьезным вредителем. К 1939 г. он проник в несколько западноевропейских стран.. В 1941 г. были выявлены новые очаги колорадского жука в Англии, но в том же году они были там полностью уничтожены. В период второй мировой войны с продовольственными грузами вредитель попал и в восточноевропейские страны, а после 1956 г. через Польшу и Венгрию расселился на юго-западе СССР, от Закарпатья до Винницкой области. Многие из его очагов на территории Белоруссии, Литвы, Латвии, Калининградской области были ликвидированы. Сейчас принимаются меры к дальнейшему его искоренению.

Таких примеров расширения ареала насекомых человеком и островного распределения популяций энтомологическая наука знает 8чень много.

Примером островного характера ареалов, связанного исключительно с экологической потребностью видов, может служить'восточная азиатская перелетная саранча (Locusta migratoria manilensis Меуеп.). Будучи весьма требовательна к гидротермическому режиму и характеру растительности, она имеет очаговое распространение.

Ареал мексиканского коробочного долгоносика (Anthonomus grandis Boh.) ограничен теми местностями американского континента, где зимой не бывает сколько-нибудь значительных заморозков и где распространена облачность в жаркие периоды года. Однако этот вид способен резко расширить свой ареал за счет образования рас с большей экологической пластичностью. В частности, в Аризоне возникла и существует вариация этого долгоносика A. gradis var. thurberiae Pierce., развивающаяся, кроме хлопчатника, также в

бутонах и коробочках на мальвовых деревьях Thurberia thespesoides. Долгоносики этой вариации более устойчивы, чем долгоносики основной формы, но отношению к низким температурам.

Вышеприведенные примеры доказывают, что существующие ареалы многих насекомых могут в дальнейшем стать более обширными, и на основе изучения экологических стандартов видов и экологической характеристики различных местностей можно установить не только существующие теперь, но и потенциальные ареалы видов. Понятие о потенциальном ареале вида было обосновано (Гуд, 1931) в ботанической географии, а позднее принято и в экологической -зоогеографии (Зенкевич, 3 947—1951). Установление не только существующего, но и возможного распространения насекомых имеет большое значение для практики, в частности для определения возможных мест акклиматизации полезных видов (например, паразитов и хищников вредителей), для службы карантина в отношении вредных насекомых, для медицинской н ветеринарной паразитологии и т. д.

Существующие ареалы могут, конечно, не только расширяться, но и уменьшаться в результате сукцессий биоценозов, особенно в связи с климатическими изменениями и сознательной или бессознательной деятельностью человека, что видно и из примеров, приведенных как в этой главе, так и в предыдущих главах.

Могут быть также более или менее кратковременные изменения ареалов.

При более или менее далеких миграциях насекомых в периоды их массового размножения (стадных видов саранчовых, стрекоз, многих видов бабочек, комаров) ареалы вида могут временно расширяться. Затем насекомые, которые попадают в 'среду, не обеспечивающую длительное удовлетворение их жизненных потребностей, вымирают, и ареал снова снижается, происходят во времени пульсации границ ареала, которые могут быть или не регулярными, или повторяются периодически через более или менее регулярные промежутки времени, как у бабочки' Pyrame is cardui L. на Американском континенте — через четыре года, или в Азии у саранчи Schistocerca gregaria Forsk. — через И —13 лет (см. главу 8).

На периферии ареала видов темпы их размножения иногда оказываются ниже темпов смертности, так как условия обитания здесь могут 'быть очень далекими от оптимальных. Существование вида на периферии ареала в таких случаях поддерживается за счет притока новых особей при миграциях из центральных частей ареала. Накопление приспособительных изменений видов- на границах ареала может повести далее к образованию устойчивых к местным условиям популяций. Экологическая пластичность видов растет, и границы ареала могут расшйряться. Постепенная акклиматизация некоторых'' насекомых в условиях, даже далеких от оптимальных, может считаться доказанной. Иногда, после проникновения их на новую территорию, выживают лишь единичные экземпляры, которые с трудом обнаруживаются, но они дают затем начало поколениям, где -смертность ниже рождаемости и численность возникших биологических рас до известных пределов нарастает.

В 1942—1943 гг. в Узбекистан для биологической борьбы с червецом комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.) был завезен Sympherobius amicus Nav. Оказалось, что он не переносит здесь низкие зимние температуры, это было подтверждено и экспериментально; предполагалось, что все выпущенные в природу насекомые погибли, во всяком случае вплоть до 1956 г. при обследованиях они не обнаруживались, но в 1956 г. работниками карантинной инспекции Министерства сельского хозяйства Узбекской ССР симферобиус был обнаружен в значительном количестве в старых очагах червеца комстока, куда 14 лет назад он был интроду- цирован (Лужецкий, 1956). Очевидно, возникла новая холодостойкая раса симферобиуса, начало которой положили единичные выжившие в свое время особи.

В силу стремления всех организмов, а особенно подвижных насекомых, к возможно более широкому расселению, у границ зоны, в которой они способны к завершению развития, происходит частое проникновение за пределы ареала. В годы, благоприятные по метеорологическим и иным условиям, насекомые продолжают ¦ здесь существовать. При возвращении же условий среды к обычной норме проникшие в новые места насекомые вымирают, так что пульсации ареалов видов происходят и без далеких миграций и не только в годы массового размножения. Это характерная черта почти всех видовых ареалов.

В центре ареала комплекс условий существования для вида приближается обычно к оптимальному и амплитуда колебаний экологических условий сравнительно невелика. В этой части ареала нередки случаи избыточного размножения вида и перенаселение устраняется вытеснением части особей в несвойственные виду биотопы и в направлении периферии ареала (Наумов, 1945).

Густота населения вида убывает .по направлению от его центра к периферии, вообще по мере ухудшения условий существования, а колебания густоты населения, наоборот, наиболее велики на периферии ареала.

В связи со сказанным, и ареал вредности насекомых принято разделять на зону постоянного вреда, зону неустойчивого вреда (где в массовом количестве вредное насекомое размножается только при отклонении экологических, например, погодных условий в благоприятную для него сторону) и зону незначительного вреда (близ границ общего видового ареала).

В зоогеографии применяются также термины ареал рода, ареал семейства; естественно, что чем выше таксономическая группа животных, тем шире и занимаемый ею ареал.